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1、生物化學(xué)各章知識(shí)要點(diǎn)及復(fù)習(xí)參考題 蛋白質(zhì)的酶促降解、氨基酸代謝、核苷酸代謝知識(shí)要點(diǎn) 蛋白質(zhì)和核酸是生物體中有重要功能的含氮有機(jī)化合物,它們共同決定和參與多種多樣的生命活動(dòng)。在自然界的氮素循環(huán)中,大氣是氮的主要儲(chǔ)庫(kù),微生物通過(guò)固氮酶的作用將大氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化成氨,硝酸還原酶和亞硝酸還原酶也可以將硝態(tài)氮還原為氨,在生物體中氨通過(guò)同化作用和轉(zhuǎn)氨基作用等方式轉(zhuǎn)化成有機(jī)氮,進(jìn)而參與蛋白質(zhì)和核酸的合成。(一)蛋白質(zhì)和氨基酸的酶促降解 在蛋白質(zhì)分解過(guò)程中,蛋白質(zhì)被蛋白酶和肽酶降解成氨基酸。氨基酸用于合成新的蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)變成其它含氮化合物(如卟啉、激素等),也有部分氨基酸通過(guò)脫氨和脫羧作用產(chǎn)生其它活性物質(zhì)或?yàn)?/p>
2、機(jī)體提供能量,脫下的氨可被重新利用或經(jīng)尿素循環(huán)轉(zhuǎn)變成尿素排出體外。(二)核酸的酶促降解 核酸通過(guò)核酸酶降解成核苷酸,核苷酸在核苷酸酶的作用下可進(jìn)一步降解為堿基、戊糖和磷酸。戊糖參與糖代謝,嘌呤堿經(jīng)脫氨、氧化生成尿酸,尿酸是人類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物嘌呤代謝的終產(chǎn)物。其它哺乳動(dòng)物可將尿酸進(jìn)一步氧化生成尿囊酸。植物體內(nèi)嘌呤代謝途徑與動(dòng)物相似,但產(chǎn)生的尿囊酸不是被排出體外,而是經(jīng)運(yùn)輸并貯藏起來(lái),被重新利用。 嘧啶的降解過(guò)程比較復(fù)雜。胞嘧啶脫氨后轉(zhuǎn)變成尿嘧啶,尿嘧啶和胸腺嘧啶經(jīng)還原、水解、脫氨、脫羧分別產(chǎn)生-丙氨酸和-氨基異丁酸,兩者經(jīng)脫氨后轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的酮酸,進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行分解和轉(zhuǎn)化。-丙氨酸還參與輔酶A的
3、合成。(三)核苷酸的生物合成 生物能利用一些簡(jiǎn)單的前體物質(zhì)從頭合成嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸。嘌呤核苷酸的合成起始于5-磷酸核糖經(jīng)磷酸化產(chǎn)生的5-磷酸核糖焦磷酸(PRPP)。合成原料是二氧化碳、甲酸鹽、甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酰氨。首先合成次黃嘌呤核苷酸,再轉(zhuǎn)變成腺嘌呤核苷酸和鳥(niǎo)嘌呤核苷酸。嘧啶核苷酸的合成原料是二氧化碳、氨、天冬氨酸和PRPP,首先合成尿苷酸,再轉(zhuǎn)變成UDP、UTP和CTP。 在二磷酸核苷水平上,核糖核苷二磷酸(NDP)可轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的脫氧核糖核苷二磷酸。催化此反應(yīng)的酶為核糖核苷酸還原酶系,此酶由核苷二磷酸還原酶、硫氧還蛋白和硫氧還蛋白還原酶組成。脫氧胸苷酸(dTMP)的合成是由脫氧
4、尿苷酸(dUMP)經(jīng)甲基化生成的。習(xí)題一、選擇題1、生物體內(nèi)大多數(shù)氨基酸脫去氨基生成-酮酸是通過(guò)下面那種作用完成的?()A、氧化脫氨基B、還原脫氨基 C、聯(lián)合脫氨基D、轉(zhuǎn)氨基2、下列氨基酸中哪一種可以通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用生成酮戊二酸?()A、Glu B、Ala C、Asp D、Ser 3、轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是( )A、TPP B、磷酸吡哆醛C、生物素 D、核黃素4、以下對(duì)L谷氨酸脫氫酶的描述哪一項(xiàng)是錯(cuò)誤的?()A、它催化的是氧化脫氨反應(yīng) B、它的輔酶是NAD+或NADP+C、它和相應(yīng)的轉(zhuǎn)氨酶共同催化聯(lián)合脫氨基作用 D、它在生物體內(nèi)活力不強(qiáng)5、磷酸吡哆醛不參與下面哪個(gè)反應(yīng)?() A、脫羧反應(yīng)B、消旋反應(yīng) C、
5、轉(zhuǎn)氨反應(yīng) D、羧化反應(yīng)6、合成嘌呤和嘧啶都需要的一種氨基酸是( )AAsp BGln CGly DAsn7生物體嘌呤核苷酸合成途徑中首先合成的核苷酸是( )AAMP BGMP CIMP DXMP8人類和靈長(zhǎng)類嘌呤代謝的終產(chǎn)物是( )A尿酸 B尿囊素 C尿囊酸 D尿素9從核糖核苷酸生成脫氧核糖核苷酸的反應(yīng)發(fā)生在( )A一磷酸水平 B二磷酸水平 C三磷酸水平 D以上都不是10在嘧啶核苷酸的生物合成中不需要下列哪種物質(zhì)( )A氨甲酰磷酸 B天冬氨酸 C谷氨酰氨 D核糖焦磷酸 11、嘌呤環(huán)中第4位和第5位碳原子來(lái)自下列哪種化合物?() A、甘氨酸B、天冬氨酸 C、丙氨酸 D、谷氨酸12、嘌呤核苷酸的嘌
6、呤核上第1位N原子來(lái)自()A、Gly B、GlnC、ASPD、甲酸13、dTMP合成的直接前體是:() A dUMP B、TMP C、TDPD、dUDP二、是非題(在題后括號(hào)內(nèi)打或)1、Lys為必需氨基酸,動(dòng)物和植物都不能合成,但微生物能合成。()2、人體內(nèi)若缺乏維生素B6和維生素PP,均會(huì)引起氨基酸代謝障礙。()3、磷酸吡哆醛只作為轉(zhuǎn)氨酶的輔酶。()4限制性內(nèi)切酶的催化活性比非限制性內(nèi)切酶的催化活性低。( )5尿嘧啶的分解產(chǎn)物-丙氨酸能轉(zhuǎn)化成脂肪酸。( )6嘌呤核苷酸的合成順序是,首先合成次黃嘌呤核苷酸,再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為腺嘌呤核苷酸和鳥(niǎo)嘌呤核苷酸。( )7嘧啶核苷酸的合成伴隨著脫氫和脫羧反應(yīng)。
7、( )8脫氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷三磷酸水平上完成的。( )三、問(wèn)答題:1、催化蛋白質(zhì)降解的酶有哪幾類?它們的作用特點(diǎn)如何?2、氨基酸脫氨后產(chǎn)生的氨和a-酮酸有哪些主要的去路?3核酸酶包括哪幾種主要類型?4嘌呤核苷酸分子中各原子的來(lái)源及合成特點(diǎn)怎樣?5嘧啶核苷酸分子中各原子的來(lái)源及合成特點(diǎn)怎樣?四、名詞解釋聯(lián)合脫氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用必需氨基酸 限制性內(nèi)切酶核苷酸的從頭合成和補(bǔ)救途核酸、蛋白質(zhì)的生物合成知識(shí)要點(diǎn) 在細(xì)胞分裂過(guò)程中通過(guò)DNA的復(fù)制把遺傳信息由親代傳遞給子代,在子代的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中遺傳信息由DNA傳遞到RNA,最后翻譯成特異的蛋白質(zhì);在RNA病毒中RNA具有自我復(fù)制的能力,并同時(shí)
8、作為mRNA,指導(dǎo)病毒蛋白質(zhì)的生物合成;在致癌RNA病毒中,RNA還以逆轉(zhuǎn)錄的方式將遺傳信息傳遞給DNA分子。這種遺傳信息的流向稱為中心法則。 復(fù)制是指以原來(lái)DNA分子為模板,合成出相同DNA分子的過(guò)程;轉(zhuǎn)錄是在DNA(或RNA)分子上合成出與其核苷酸順序相對(duì)應(yīng)的RNA(或DNA)的過(guò)程;翻譯是在以rRNA和蛋白質(zhì)組成的核糖核蛋白體上,以mRNA為模板,根據(jù)每三個(gè)相鄰核苷酸決定一種氨基酸的三聯(lián)體密碼規(guī)則,由tRNA運(yùn)送氨基酸,合成出具有特定氨基酸順序的蛋白質(zhì)肽鏈的過(guò)程。(一) DNA的生物合成 在DNA復(fù)制時(shí),親代DNA的雙螺旋先行解旋和分開(kāi),然后以每條鏈為模板,按照堿基配對(duì)原則,在這兩條鏈上
9、各形成一條互補(bǔ)鏈,這樣從親代DNA的分子可以精確地復(fù)制成2個(gè)子代DNA分子。每個(gè)子代DNA分子中,有一條鏈?zhǔn)菑挠H代DNA來(lái)的,另一條則是新形成的,這叫做半保留復(fù)制。通過(guò)14N和15N標(biāo)記大腸桿菌實(shí)驗(yàn)證實(shí)了半保留復(fù)制。1復(fù)制的起始點(diǎn)與方向 DNA分子復(fù)制時(shí),在親代分子一個(gè)特定區(qū)域內(nèi)雙鏈打開(kāi),隨之以兩股鏈為模板復(fù)制生成兩個(gè)子代DNA雙鏈分子。開(kāi)始時(shí)復(fù)制起始點(diǎn)呈現(xiàn)一叉形(或Y形),稱之為復(fù)制叉。DNA復(fù)制要從DNA分子的特定部位開(kāi)始,此特定部位稱為復(fù)制起始點(diǎn)(origin of replication),可以用ori表示。在原核生物中復(fù)制起始點(diǎn)常位于染色體的一個(gè)特定部位,即只有一個(gè)起始點(diǎn)。真核生物的
10、染色體是在幾個(gè)特定部位上進(jìn)行DNA復(fù)制的,有幾個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)的。酵母基因組與真核生物基因組相同,具有多個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)。 復(fù)制的方向可以有三種不同的機(jī)制。其一是從兩個(gè)起始點(diǎn)開(kāi)始,各以相反的單一方向生長(zhǎng)出一條新鏈,形成兩個(gè)復(fù)制叉。其二是從一個(gè)起始點(diǎn)開(kāi)始,以同一方向生長(zhǎng)出兩條鏈,形成一個(gè)復(fù)制叉。其三是從一個(gè)起始點(diǎn)開(kāi)始,沿兩個(gè)相反的方向各生長(zhǎng)出兩條鏈,形成兩個(gè)復(fù)制叉。2DNA聚合反應(yīng)有關(guān)的酶及相關(guān)蛋白因子 DNA的合成是以四種三磷酸脫氧核糖核苷為底物的聚合反應(yīng),該過(guò)程除了需要酶的催化之外,還需要適量的DNA為模板,RNA(或DNA)為引物和鎂離子的參與。催化這個(gè)反應(yīng)的酶也有多種:DNA聚合酶、RNA引物合
11、成酶(即引發(fā)酶)、DNA連接酶、拓?fù)洚悩?gòu)酶、解螺旋酶及多種蛋白質(zhì)因子參與。3DNA的復(fù)制過(guò)程 DNA的復(fù)制按一定的規(guī)律進(jìn)行,雙螺旋的DNA是邊解開(kāi)邊合成新鏈的。復(fù)制從特定位點(diǎn)開(kāi)始,可以單向或雙向進(jìn)行,但是以雙向復(fù)制為主。由于DNA雙鏈的合成延伸均為53的方向,因此復(fù)制是以半不連續(xù)的方式進(jìn)行,即其中一條鏈相對(duì)地連續(xù)合成,稱之為領(lǐng)頭鏈,另一條鏈的合成是不連續(xù)的,稱為隨后鏈。在DNA復(fù)制叉上進(jìn)行的基本活動(dòng)包括雙鏈的解開(kāi);RNA引物的合成;DNA鏈的延長(zhǎng);切除RNA引物,填補(bǔ)缺口,連接相鄰的DNA片段。(二)逆向轉(zhuǎn)錄 在逆轉(zhuǎn)錄酶作用下,以RNA為模板,按照RNA中的核苷酸順序合成DNA,這與通常轉(zhuǎn)錄過(guò)
12、程中遺傳信息流從DNA到RNA的方向相反,故稱為逆向轉(zhuǎn)錄。逆轉(zhuǎn)錄酶需要以RNA(或DNA)為模板,以四種dNTP為原料,要求短鏈RNA(或DNA)作為引物,此外還需要適當(dāng)濃度的二價(jià)陽(yáng)離子Mg2+和Mn2+,沿53方向合成DNA,形成RNA-DNA雜交分子(或DNA雙鏈分子)。逆轉(zhuǎn)錄酶是一種多功能酶,它除了具有以RNA為模板的DNA聚合酶和以DNA為模板的DNA聚合酶活性外還兼有RNaseH、DNA內(nèi)切酶、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶、DNA解鏈酶和tRNA結(jié)合的活性。 幾乎所有真核生物的mRNA分子的3末端都有一段多聚腺苷酸。當(dāng)加入寡聚dT作引物時(shí),mRNA就可以成為逆轉(zhuǎn)錄酶的模板,在體外合成與其互補(bǔ)的D
13、NA,稱為cDNA。(三)DNA突變 DNA突變 是指DNA的堿基順序發(fā)生突然而永久性地變化,從而影響DNA的復(fù)制,并使DNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯也跟著改變,表現(xiàn)出異常的遺傳特征。DNA的突變可以有幾種形式:(1)一個(gè)或幾個(gè)堿基對(duì)被置換;(2)插入一個(gè)或幾個(gè)堿基對(duì);(3)一個(gè)或多個(gè)堿基對(duì)缺失。置換和插入的變化是可逆的,缺失則是不可逆的。最常見(jiàn)的突變形式是堿基對(duì)的置換。嘌呤堿之間或嘧啶堿之間的置換稱為轉(zhuǎn)換,嘌呤和嘧啶之間的置換稱為顛換。突變有自發(fā)突變和誘發(fā)突變。在DNA的合成中,自發(fā)突變的機(jī)率很低,大約每109個(gè)堿基對(duì)發(fā)生一次突變;各種RNA腫瘤病毒具有很高的自發(fā)突變頻率。誘發(fā)突變可以由物理因素或化學(xué)因
14、素引起,物理因素如電離輻射和紫外光等均可以誘發(fā)突變?;瘜W(xué)因素的誘變,如脫氨劑和烷化試劑均可誘發(fā)突變。亞硝酸為強(qiáng)脫氨劑,可使腺嘌呤轉(zhuǎn)變?yōu)榇吸S嘌呤,鳥(niǎo)嘌呤轉(zhuǎn)變?yōu)辄S嘌呤,胞嘧啶轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜞奏?,而?dǎo)致堿基配對(duì)錯(cuò)誤。烷化劑如硫酸二甲酯(DMS)可使鳥(niǎo)嘌呤的N7位氮原子甲基化,使之成為帶一個(gè)正電荷的季銨基團(tuán),減弱N9位上的N-糖苷鍵,至使脫氧核糖苷鍵不穩(wěn)定,發(fā)生水解而丟失嘌呤堿,以后可被其它堿基取代,或引起DNA的鏈斷裂。(四)DNA損傷與修復(fù) 某些物理化學(xué)因子,如紫外線、電離輻射和化學(xué)誘變劑等,都能引起生物突變和致死。因?yàn)樗鼈兙茏饔糜贒NA,造成其結(jié)構(gòu)和功能的破壞。但細(xì)胞內(nèi)具有一系列起修復(fù)作用的酶系統(tǒng),
15、可以除去DNA上的損傷,恢復(fù)DNA的正常雙螺旋結(jié)構(gòu)。目前已經(jīng)知道有四種修復(fù)系統(tǒng):光復(fù)活,切除修復(fù),重組修復(fù)和誘導(dǎo)修復(fù)。后三種機(jī)制不需要光照,因此又稱為暗修復(fù)。1光復(fù)活 2切除修復(fù) 3重組修復(fù) 4誘導(dǎo)修復(fù)(五)RNA的生物合成 以DNA的一條鏈為模板在RNA聚合酶催化下,以四種核糖核苷磷酸為底物按照堿基配對(duì)原則,形成35磷酸二酯鍵,合成一條與DNA鏈的一定區(qū)段互補(bǔ)的RNA鏈的過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄。RNA的轉(zhuǎn)錄起始于DNA模板的一個(gè)特定位點(diǎn),并在另一位點(diǎn)處終止。在生物體內(nèi),DNA的二條鏈中僅有一條鏈可作為轉(zhuǎn)錄的模板,這稱為轉(zhuǎn)錄的不對(duì)稱性。用作模板的鏈稱為反義鏈,另一條鏈稱為有義鏈,因?yàn)橛辛x鏈的脫氧核苷酸序
16、列正好與轉(zhuǎn)錄出的RNA的核苷酸序列相同(只是T與U的區(qū)別),所以也稱編碼鏈。但各個(gè)基因的有義鏈不一定位于同一條DNA鏈。RNA的合成沿53方向進(jìn)行(DNA模板鏈方向?yàn)?5),5未端為核糖核苷三磷酸,即5位保留PPP。 在真核生物細(xì)胞里,轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行的。合成的RNA包括mRNA、rRNA和tRNA的前體。rRNA的合成發(fā)生在核仁內(nèi),而合成mRNA和tRNA的酶則定位在核質(zhì)中。另外葉綠體和線粒體也進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。原核細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄酶類存在于細(xì)胞液中。1RNA聚合酶 原核細(xì)胞大腸桿菌的RNA聚合酶研究的較深入。這個(gè)酶的全酶由5種亞基(2)組成,還含有2個(gè)Zn原子。在RNA合成起始之后,因子便與全酶分離
17、。不含因子的酶仍有催化活性,稱為核心酶。亞基具有與啟動(dòng)子結(jié)合的功能,亞基催化效率很低,而且可以利用別的DNA的任何部位作模板合成RNA。加入因子后,則具有了選擇起始部位的作用,因子可能與核心酶結(jié)合,改變其構(gòu)象,從而使它能特異地識(shí)別DNA模板鏈上的起始信號(hào)。 真核細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)有RNA聚合酶I、II和III,通常由46種亞基組成,并含有Zn2+。RNA聚合酶I存在于核仁中,主要催化rRNA前體的轉(zhuǎn)錄。RNA聚合酶和存在于核質(zhì)中,分別催化mRNA前體和小分子量RNA的轉(zhuǎn)錄。此外線粒體和葉綠體也含有RNA聚合酶,其特性類似原核細(xì)胞的RNA聚合酶。2RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程 RNA轉(zhuǎn)錄過(guò)程為起始位點(diǎn)的識(shí)別、起
18、始、延伸、終止。 起始位點(diǎn)的識(shí)別:RNA聚合酶先與DNA模板上的特殊啟動(dòng)子部位結(jié)合,因子起著識(shí)別DNA分子上的起始信號(hào)的作用。在亞基作用下幫助全酶迅速找到啟動(dòng)子,并與之結(jié)合生成較松弛的封閉型啟動(dòng)子復(fù)合物。這時(shí)酶與DNA外部結(jié)合,識(shí)別部位大約在啟動(dòng)子的-35位點(diǎn)處。接著是DNA構(gòu)象改變活化,得到開(kāi)放型的啟動(dòng)子復(fù)合物,此時(shí)酶與啟動(dòng)子緊密結(jié)合,在-10位點(diǎn)處解開(kāi)DNA雙鏈,識(shí)別其中的模板鏈。由于該部位富含A-T堿基對(duì),故有利于DNA解鏈。開(kāi)放型復(fù)合物一旦形成,DNA就繼續(xù)解鏈,酶移動(dòng)到起始位點(diǎn)。3起始:在起始位點(diǎn)的全酶結(jié)合第一個(gè)核苷三磷酸。第一個(gè)核苷三磷酸常是GTP或ATP。形成的啟動(dòng)子、全酶和核苷
19、三磷酸復(fù)合物稱為三元起始復(fù)合物,第一個(gè)核苷酸摻入的位置稱為轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。這時(shí)亞基被釋放脫離核心酶。4延伸:從起始到延伸的轉(zhuǎn)變過(guò)程,包括因子由締合向解離的轉(zhuǎn)變。DNA分子和酶分子發(fā)生構(gòu)象的變化,核心酶與DNA的結(jié)合松弛,核心酶可沿模板移動(dòng),并按模板序列選擇下一個(gè)核苷酸,將核苷三磷酸加到生長(zhǎng)的RNA鏈的3-OH端,催化形成磷酸二酯鍵。轉(zhuǎn)錄延伸方向是沿DNA模板鏈的35方向按堿基酸對(duì)原則生成53的RNA產(chǎn)物。RNA鏈延伸時(shí),RNA聚合酶繼續(xù)解開(kāi)一段DNA雙鏈,長(zhǎng)度約17個(gè)堿基對(duì),使模板鏈暴露出來(lái)。新合成的RNA鏈與模板形成RNA-DNA的雜交區(qū),當(dāng)新生的RNA鏈離開(kāi)模板DNA后,兩條DNA鏈則重新形成
20、雙股螺旋結(jié)構(gòu)。4終止 在DNA分子上有終止轉(zhuǎn)錄的特殊堿基順序稱為終止子(terminators),它具有使RNA聚合酶停止合成RNA和釋放RNA鏈的作用。這些終止信號(hào)有的能被RNA聚合酶自身識(shí)別,而有的則需要有因子的幫助。因子是一個(gè)四聚體蛋白質(zhì),它能與RNA聚合酶結(jié)合但不是酶的組分。它的作用是阻RNA聚合酶向前移動(dòng),于是轉(zhuǎn)錄終止,并釋放出已轉(zhuǎn)錄完成的RNA鏈。對(duì)于不依賴于因子的終止子序列的分析,發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)明顯的特征:即在DNA上有一個(gè)1520個(gè)核苷酸的二重對(duì)稱區(qū),位于RNA鏈結(jié)束之前,形成富含G-C的發(fā)夾結(jié)構(gòu)。接著有一串大約6個(gè)A的堿基序列它們轉(zhuǎn)錄的RNA鏈的末端為一連串的U。寡聚U可能提供信
21、號(hào)使RNA聚合酶脫離模板。在真核細(xì)胞內(nèi),RNA的合成要比原核細(xì)胞中的復(fù)雜得多。(六)轉(zhuǎn)錄后加工 在轉(zhuǎn)錄中新合成的RNA往往是較大的前體分子,需要經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的加工修飾,才轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂猩飳W(xué)活性的、成熟的RNA分子,這一過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄后加工。主要包括剪接、剪切和化學(xué)修飾。1mRNA的加工 在原核生物中轉(zhuǎn)錄翻譯相隨進(jìn)行,多基因的mRNA生成后,絕大部分直接作為模板去翻譯各個(gè)基因所編碼的蛋白質(zhì),不再需要加工。但真核生物里轉(zhuǎn)錄和翻譯的時(shí)間和空間都不相同,mRNA的合成是在細(xì)胞核內(nèi),而蛋白質(zhì)的翻譯是在胞質(zhì)中進(jìn)行,而且許多真核生物的基因是不連續(xù)的。不連續(xù)基因中的插入序列,稱為內(nèi)含子;被內(nèi)含子隔開(kāi)的基因序列稱為外
22、顯子。一個(gè)基因的外顯子和內(nèi)含子都轉(zhuǎn)錄在一條很大的原初轉(zhuǎn)錄本RNA分子中,故稱為核內(nèi)不均一RNA(hnRNA)。它們首先降解為分子較小的RNA,再經(jīng)其它修飾轉(zhuǎn)化為mRNA。真核細(xì)胞mRNA的加工包括:(1)hnRNA被剪接,除去由內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄來(lái)的序列,將外顯子的轉(zhuǎn)錄序列連接起來(lái)。(2)在3末端連接上一段約有20200個(gè)腺苷酸的多聚腺苷酸(poly A)的“尾巴”結(jié)構(gòu)。不同mRNA的長(zhǎng)度有很大差異。(3)在5末端連接上一個(gè)“帽子”結(jié)構(gòu)m7GpppmNP。(4)在內(nèi)部少數(shù)腺苷酸的腺嘌呤6位氨基發(fā)生甲基化(m6A).2tRNA的加工 原核生物的tRNA基因的轉(zhuǎn)錄單元大多數(shù)是多基因的。不但相同或不同的tR
23、NA的幾個(gè)基因可轉(zhuǎn)錄在一條RNA中,有的tRNA還與rRNA組成轉(zhuǎn)錄單元,因此tRNA前體的加工過(guò)程包括剪切、剪接,在3-末端添加CCAOH、以及核苷酸修飾轉(zhuǎn)化為成熟的tRNA。tRNA中含有許多稀有堿基,所有這些堿基均是在轉(zhuǎn)錄后由四種常見(jiàn)堿基經(jīng)修飾酶催化,發(fā)生脫氨、甲基化、羥基化等化學(xué)修飾而生成的。3rRNA的加工 原核細(xì)胞首先生成的是30S前體rRNA,經(jīng)核糖核酸酶作用,逐步裂解為16S、23S和5S的rRNA,其裂解過(guò)程可歸納如下: 17.5S 16S rRNA 30S 25S 23S rRNA 小碎片5S rRNA原核生物16S rRNA和23S rRNA含有較多的甲基化修飾成分,特別
24、是2-甲基核糖。一般5S rRNA中無(wú)修飾成分。在真核細(xì)胞中rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工與原核細(xì)胞類似,但更為復(fù)雜。rRNA在核仁中合成,生成一個(gè)更大3545S前體rRNA。前體分裂而轉(zhuǎn)變?yōu)?8S、18S和5.8S的rRNA分子。真核生物5S rRNA前體是由獨(dú)立于上述三種rRNA之外的基因轉(zhuǎn)錄的。真核生物rRNA中與含有較多的甲基化成分。有關(guān)RNA剪接、剪切機(jī)制的研究不僅發(fā)現(xiàn)了RNA分子本身具有催化功能,這種具有剪接功能的RNA催化劑命名為核酶。目前已發(fā)現(xiàn)的具有催化功能的RNA有磷酸二酯酶(核糖核酸酶)、磷酸單酯酶、核苷酸轉(zhuǎn)移酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶、RNA限制性內(nèi)切酶、 tRNA 5端成熟酶、-1,4-葡聚
25、糖分支酶和肽基轉(zhuǎn)移酶等。目前研究表明核酶催化rRNA、tRNA、mRNA的剪接機(jī)理是不相同的。RNA內(nèi)含子有四種類型,即型自我拼接內(nèi)含子、型自我拼接內(nèi)含子、核mRNA內(nèi)含子和核tRNA內(nèi)含子。(七)蛋白質(zhì)生物合成體系的重要組分蛋白質(zhì)生物合成體系的重要組分主要包括mRNA 、tRNA 、rRNA、有關(guān)的酶以及幾十種蛋白質(zhì)因子。其中,mRNA是蛋白質(zhì)生物合成的直接模板。tRNA的作用體現(xiàn)在三個(gè)方面:3CCA接受氨基酸;反密碼子識(shí)別mRNA鏈上的密碼子;連接多肽鏈和核糖體。rRNA和幾十種蛋白質(zhì)組成合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所核糖體。 遺傳密碼的特點(diǎn):無(wú)標(biāo)點(diǎn)性、無(wú)重疊性;通用性和例外;簡(jiǎn)并性;變偶性。(八)蛋白
26、質(zhì)白質(zhì)生物合成的過(guò)程蛋白質(zhì)生物合成的過(guò)程分四個(gè)步驟:氨基酸活化、肽鏈合成的起始、延伸、終止和釋放。其中,氨基酸活化即氨酰tRNA的合成,反應(yīng)由特異的氨酰tRNA合成酶催化,在胞液中進(jìn)行。氨酰tRNA合成酶既能識(shí)別特異的氨基酸,又能辯認(rèn)攜帶該氨?;囊唤M同功受體tRNA分子。肽鏈合成的起始對(duì)于大腸桿菌等原核細(xì)胞來(lái)說(shuō),是70S起始復(fù)合物的形成。它需要核糖體30S和50S亞基、帶有起始密碼子AUG的mRNA、fMet-tRNAf 、起始因子IF1、IF2、IF3以及GTP和Mg2+的參加。肽鏈合成的延伸需要70S起始復(fù)合物、氨酰-tRNA、三種延伸因子:一種是熱不穩(wěn)定的EF-Tu,另一種是熱穩(wěn)定的E
27、F-Ts,第三種是依賴GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。肽鏈合成的終止和釋放需要三個(gè)終止因子RF1、RF2、RF3蛋白的參與。(九)蛋白質(zhì)合成后的修飾蛋白質(zhì)合成后的幾種修飾方式:氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除、肽鏈的折疊、氨基酸殘基的修飾、切去一段肽鏈。習(xí)題一、選擇題1、逆轉(zhuǎn)錄酶是一類:() A、DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶B、DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 C、RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶D、RNA指導(dǎo)的RNA聚合酶2、 DNA上某段堿基順序?yàn)?-ACTAGTCAG-3,轉(zhuǎn)錄后的上相應(yīng)的堿基順序?yàn)椋海ǎ?A、5-TGATCAGTC-3B、5-UGAUCAGUC-3 C、5-CUGACUAGU-3D、5-
28、CTGACTAGT-33、假設(shè)翻譯時(shí)可從任一核苷酸起始讀碼,人工合成的(AAC)n(n為任意整數(shù))多聚核苷酸,能夠翻譯出幾種多聚核苷酸?() A、一種 B、二種 C、三種 D、四種4、參與轉(zhuǎn)錄的酶是() A、依賴DNA的RNA聚合酶 B、依賴DNA的DNA聚合酶 C、依賴RNA的DNA聚合酶 D、依賴RNA的RNA聚合酶5、RNA病毒的復(fù)制由下列酶中的哪一個(gè)催化進(jìn)行? () A、RNA聚合酶 B、RNA復(fù)制酶 C、DNA聚合酶 D、反轉(zhuǎn)錄酶6、大腸桿菌有三種DNA聚合酶,其中參予DNA損傷修復(fù)的是()A、DNA聚合酶 B、DNA聚合酶 C、DNA聚合酶7、絕大多數(shù)真核生物mRNA5端有 ()
29、A、帽子結(jié)構(gòu)B、PolyA C、起始密碼D、終止密碼8、羥脯氨酸:() A、有三聯(lián)密碼子B、無(wú)三聯(lián)密碼子C、線粒內(nèi)有其三聯(lián)密碼子9、蛋白質(zhì)合成起始時(shí)模板mRNA首先結(jié)合于核糖體上的位點(diǎn)是() A、30S亞基的蛋白B、30S亞基的rRNAC、50S亞基的rRNA10、能與密碼子ACU相識(shí)別的反密碼子是()A、UGA B、IGAC、AGI D、AGU 11、原核細(xì)胞中新生肽鏈的N-末端氨基酸是()A、甲硫氨酸 B、蛋氨酸C、甲酰甲硫氨酸D、任何氨基酸12、tRNA的作用是 () A、把一個(gè)氨基酸連到另一個(gè)氨基酸上B、將mRNA連到rRNA上 C、增加氨基酸的有效濃度 D、把氨基酸帶到mRNA的特定
30、位置上。13、DNA復(fù)制需要:(1)DNA聚合酶;(2)解鏈蛋白;(3)DNA聚合酶;(4)DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶;(5)DNA連接酶參加。其作用的順序是:() A、(4)(3)(1)(2)(5)B、(4)(2)(1)(3)(5) C、(2)(3)(4)(1)(5)D、(2)(4)(1)(3)(5)14、下列有關(guān)大腸桿菌DNA聚合酶的描述哪個(gè)是不正確的?()A、其功能之一是切掉RNA引物,并填補(bǔ)其留下的空隙 B、是唯一參與大腸桿菌DNA復(fù)制的聚合酶C、具有35核酸外切酶活力 D、具有53核酸外切酶活力15、下列關(guān)于遺傳密碼的描述哪一項(xiàng)是錯(cuò)誤的?()A、密碼閱讀有方向性,5端開(kāi)始,3端終止 B
31、、密碼第3位(即3端)堿基與反密碼子的第1位(即 5端)堿基配對(duì)具有一定自由度,有時(shí)會(huì)出現(xiàn)多對(duì)一的情況。C、一種氨基酸只能有一種密碼子 D、一種密碼子只代表一種氨基酸16、蛋白質(zhì)合成所需的能量來(lái)自()A、ATPB、GTPC、ATP和GTPD、CTP17、蛋白質(zhì)生物合成中多肽的氨基酸排列順序取決于()A、相應(yīng)tRNA的專一性B、相應(yīng)氨酰tRNA合成酶的專一性C、相應(yīng)mRNA中核苷酸排列順序D、相應(yīng)tRNA上的反密碼子18、DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶由數(shù)個(gè)亞基組成,其核心酶的組成是()A、2B、2 C、 D、19、1958年Meselson和Stahl利用15N標(biāo)記大腸桿菌DNA的實(shí)驗(yàn)首先證明了下列
32、哪一種機(jī)制?() A、DNA能被復(fù)制B、DNA的基因可以被轉(zhuǎn)錄為mRNA C、DNA的半保留復(fù)制機(jī)制D、DNA全保留復(fù)制機(jī)制20、需要以RNA為引物的過(guò)程是() A、復(fù)制B、轉(zhuǎn)錄C、反轉(zhuǎn)錄 D、翻譯21、下列敘述中,哪一種是錯(cuò)誤的?() A、在真核細(xì)胞中,轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核中進(jìn)行的 B、在原核細(xì)胞中,RNA聚合酶存在于細(xì)胞核中 C、合成mRNA和tRNA的酶位于核質(zhì)中 D、線粒體和葉綠體內(nèi)也可進(jìn)行轉(zhuǎn)錄22、mRNA的5-ACG-3密碼子相應(yīng)的反密碼子是() A、5-UGC-3 B、5-TGC-3 C、5-CGU-3D、5-CGT-323、 DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶,由2五個(gè)亞基組成,與轉(zhuǎn)錄起動(dòng)有
33、關(guān)的亞基是() A、B、 C、D、24、下列哪一個(gè)不是終止密碼?() A、UAA B、UACC、UAG D、UGA25、在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中,下列哪些說(shuō)法是正確的?() A、氨基酸隨機(jī)地連接到tRNA上去 B、新生肽鏈從C一端開(kāi)始合成 C、通過(guò)核糖核蛋白體的收縮,mRNA不斷移動(dòng) D、合成的肽鏈通過(guò)一個(gè)tRNA與核糖核蛋白相連26、蛋白質(zhì)生物合成的方向是:() A、從C端到N端B、從N端到C端 C、定點(diǎn)雙向進(jìn)行D、從C端、N端同時(shí)進(jìn)行27、下列關(guān)于氨基酸密碼的描述哪一項(xiàng)是錯(cuò)誤的?() A、密碼有種屬特異性,所以不同生物合成不同的蛋白質(zhì) B、密碼閱讀有方向性,5端起始,3端 終止 C、一種氨基酸可
34、有一組以上的密碼 D、一組密碼只代表一種氨基酸28、原核細(xì)胞中氨基酸摻入多肽鏈的第一步反應(yīng)是:() A、甲酰蛋氨酸-tRNA與核蛋白體結(jié)合 B、核蛋白體30S亞基與50S亞基結(jié)合 C、mRNA與核蛋白體30S亞基結(jié)合 D、氨酰tRNA合成酶催化氨基酸活化29、細(xì)胞內(nèi)編碼20種氨基酸的密碼子總數(shù)為:() A、16B、64 C、20D、6130. 蛋白質(zhì)的終止信號(hào)是由( ) AtRNA識(shí)別 B轉(zhuǎn)肽酶識(shí)別 C延長(zhǎng)因子識(shí)別 D以上都不能識(shí)別二、是非題(在題后括號(hào)內(nèi)打或)1、蛋白質(zhì)生物合成所需的能量都由ATP直接供給。()2、反密碼子GAA只能辨認(rèn)密碼子UUC。()3、生物遺傳信息的流向,只能由DNAR
35、NA而不能由RNADNA。()4、原核細(xì)胞新生肽鏈N端第一個(gè)殘基為fMet,真核細(xì)胞新生肽鏈肽鏈N端第一個(gè)氨基酸殘基為Met。()5、DNA復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的共同點(diǎn)在于都是以雙鏈DNA為模板,以半保留方式進(jìn)行,最后形成鏈狀產(chǎn)物。()6、依賴DNA的RNA聚合酶叫轉(zhuǎn)錄酶,依賴于RNA的DNA聚合酶即反轉(zhuǎn)錄酶。() 7、密碼子從5至3讀碼,而反密碼子則從3至5讀碼。()8、一般講,從DNA的三聯(lián)體密碼子中可以推定氨基酸的順序,相反從氨基酸的順序也可毫無(wú)疑問(wèn)地推定DNA順序。()9、DNA半不連續(xù)復(fù)制是指復(fù)制時(shí)一條鏈的合成方向是53而另一條鏈方向是35。()10、真核生物蛋白質(zhì)合成起始氨基酸是N-甲酰甲硫
36、氨酸。()11、原核細(xì)胞的DNA聚合酶一般都不具有核酸外切酶的活性。()12、在具備轉(zhuǎn)錄的條件下,DNA分子中的兩條鏈在體內(nèi)都可能被轉(zhuǎn)錄成RNA。()13、核糖體是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行蛋白質(zhì)生物合成的部位。()14、mRNA與攜帶有氨基酸的tRNA是通過(guò)核糖體結(jié)合的。()15、核酸是遺傳信息的攜帶者和傳遞者。()16、RNA的合成和DNA的合成一樣,在起始合成前亦需要有RNA引物參加。()17、真核生物mRNA多數(shù)為多順?lè)醋?,而原核生物mRNA多數(shù)為單順?lè)醋印#ǎ?8、合成RNA時(shí),DNA兩條鏈同時(shí)都具有轉(zhuǎn)錄作用。()19、在蛋白質(zhì)生物過(guò)程中mRNA是由3-端向5端進(jìn)行翻譯的。() 20、蛋白質(zhì)分子中天
37、冬酰胺,谷氨酰胺和羥脯氨酸都是生物合成時(shí)直接從模板中譯讀而來(lái)的。() 21、逆轉(zhuǎn)錄病毒RNA并不需要插入寄主細(xì)胞的染色體也可完成其生命循環(huán)。()三、問(wèn)答題:1、試述遺傳中心法則的主要內(nèi)容,該法則的揭示在生命科學(xué)的發(fā)展中有何意義?2、為什么說(shuō)DNA的復(fù)制是半保留半不連續(xù)復(fù)制?試討論之。 3、DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄各有何特點(diǎn)?試比較之。4、DNA復(fù)制的高度準(zhǔn)確性是通過(guò)什么來(lái)實(shí)現(xiàn)的?5、什么是遺傳密碼?簡(jiǎn)述其基本特點(diǎn)。6、mRNA、tRNA、rRNA在蛋白質(zhì)生物合成中各具什么作用?7、肽鏈合成后的加工處理主要有哪些方式?四、名詞解釋中心法則 半保留復(fù)制轉(zhuǎn)錄 反轉(zhuǎn)錄 遺傳密碼 翻譯 有意義鏈反意義鏈
38、岡崎片段物質(zhì)代謝的聯(lián)系和調(diào)節(jié)知識(shí)要點(diǎn)代謝調(diào)節(jié)是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,為適應(yīng)外界條件而形成的一種復(fù)雜的生理機(jī)能。通過(guò)調(diào)節(jié)作用細(xì)胞內(nèi)的各種物質(zhì)及能量代謝得到協(xié)調(diào)和統(tǒng)一,使生物體能更好地利用環(huán)境條件來(lái)完成復(fù)雜的生命活動(dòng)。根據(jù)生物的進(jìn)化程度不同,代謝調(diào)節(jié)作用可在不同水平上進(jìn)行:低等的單細(xì)胞生物是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)而起作用的;多細(xì)胞生物則有更復(fù)雜的激素調(diào)節(jié)和神經(jīng)調(diào)節(jié)。因?yàn)樯矬w內(nèi)的各種代謝反應(yīng)都是通過(guò)酶的催化作用完成的,所以,細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)是最基本的調(diào)節(jié)方式。酶的調(diào)節(jié)是從酶的區(qū)域化、酶的數(shù)量和酶的活性三個(gè)方面對(duì)代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)的。 細(xì)胞是一個(gè)高效而復(fù)雜的代謝機(jī)器,每時(shí)每刻都在進(jìn)行著物質(zhì)代謝和能量的轉(zhuǎn)化。細(xì)胞
39、內(nèi)的四大類物質(zhì)糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸,在功能上雖各不相同,但在代謝途徑上卻有明顯的交叉和聯(lián)系,它們共同構(gòu)成了生命存在的物質(zhì)基礎(chǔ)。代謝的復(fù)雜性要求細(xì)胞有數(shù)量龐大、功能各異和分工明確的酶系統(tǒng),它們往往分布在細(xì)胞的不同區(qū)域。例如參與糖酵解、磷酸戊糖途徑和脂肪酸合成的酶主要存在胞漿中;參與三羧酸循環(huán)、脂肪酸-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于線粒體中;與核酸生物合成有關(guān)的酶大多在細(xì)胞核中;與蛋白質(zhì)生物合成有關(guān)的酶主要在顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。細(xì)胞內(nèi)酶的區(qū)域化為酶水平的調(diào)節(jié)創(chuàng)造了有利條件。 生物體內(nèi)酶數(shù)量的變化可以通過(guò)酶合成速度和酶降解速度進(jìn)行調(diào)節(jié)。酶合成主要來(lái)自轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程,因此,可以分別在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后
40、加工與運(yùn)輸和翻譯水平上進(jìn)行調(diào)節(jié)。在轉(zhuǎn)錄水平上,調(diào)節(jié)基因感受外界刺激所產(chǎn)生的誘導(dǎo)物和輔阻遏物可以調(diào)節(jié)基因的開(kāi)閉,這是一種負(fù)調(diào)控作用。而分解代謝阻遏作用通過(guò)調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的降解物基因活化蛋白(CAP)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行,是一種正調(diào)控作用,它們都可以用操縱子模型進(jìn)行解釋。操縱子是在轉(zhuǎn)錄水平上控制基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位,由啟動(dòng)子(P)、操縱基因(O)和在功能上相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因組成;轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)包括,真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工,轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的運(yùn)輸和在細(xì)胞中的定位等;翻譯水平上的調(diào)節(jié)包括,mRNA本身核苷酸組成和排列(如SD序列),反義RNA的調(diào)節(jié),mRNA的穩(wěn)定性等方面。 酶活性的調(diào)節(jié)是直接針對(duì)酶分子本身的催化活性
41、所進(jìn)行的調(diào)節(jié),在代謝調(diào)節(jié)中是最靈敏、最迅速的調(diào)節(jié)方式。主要包括酶原激活、酶的共價(jià)修飾、反饋調(diào)節(jié)、能荷調(diào)節(jié)及輔因子調(diào)節(jié)等。習(xí)題一、選擇題1、糖酵解中,下列哪一個(gè)催化的反應(yīng)不是限速反應(yīng)?() A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶C、己糖激酶 D、磷酸丙糖異構(gòu)酶2、磷酸化酶通過(guò)接受或脫去磷酸基而調(diào)節(jié)活性,因此它屬于:() A、別(變)構(gòu)調(diào)節(jié)酶B、共價(jià)調(diào)節(jié)酶C、誘導(dǎo)酶 D、同工酶3、下列與能量代謝有關(guān)的途徑不在線粒體內(nèi)進(jìn)行的是:() A、三羧酸循環(huán)B、脂肪酸氧化 C、氧化磷酸化D、糖酵解作用4、關(guān)于共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶,下列哪種說(shuō)法是錯(cuò)誤的?() A、這類酶一般存在活性和無(wú)活性兩種形式, B、酶的這兩種形式通過(guò)酶
42、促的共價(jià)修飾相互轉(zhuǎn)變 C、伴有級(jí)聯(lián)放大作用 D、是高等生物獨(dú)有的代謝調(diào)節(jié)方式5、阻遏蛋白結(jié)合的位點(diǎn)是:() A、調(diào)節(jié)基因B、啟動(dòng)因子C、操縱基因D、結(jié)構(gòu)基因6、下面哪一項(xiàng)代謝是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的:() A、脂肪酸的-氧化B、氧化磷酸化C、脂肪酸的合成D、TCA7、在乳糖操縱子模型中,操縱基因?qū)iT(mén)控制是否轉(zhuǎn)錄與翻譯。()A、結(jié)構(gòu)基因 B、調(diào)節(jié)基因 C、起動(dòng)因子 D、阻遏蛋白8. 下述關(guān)于啟動(dòng)子的論述錯(cuò)誤的是( )A能專一地與阻遏蛋白結(jié)合 B是RNA聚合酶識(shí)別部位C沒(méi)有基因產(chǎn)物 D是RNA聚合酶結(jié)合部位9. 在酶合成調(diào)節(jié)中阻遏蛋白作用于( )A結(jié)構(gòu)基因 B調(diào)節(jié)基因 C操縱基因 DRNA聚合酶10.
43、酶合成的調(diào)節(jié)不包括下面哪一項(xiàng)( )A轉(zhuǎn)錄過(guò)程 BRNA加工過(guò)程 CmRNA翻譯過(guò)程 D酶的激活作用11. 關(guān)于共價(jià)調(diào)節(jié)酶下面哪個(gè)說(shuō)法是錯(cuò)誤的( )A都以活性和無(wú)活性兩種形式存在 B常受到激素調(diào)節(jié)C能進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾 D是高等生物特有的調(diào)節(jié)方式12. 被稱作第二信使的分子是( )AcDNA BACP CcAMP DAMP13反饋調(diào)節(jié)作用中下列哪一個(gè)說(shuō)法是錯(cuò)誤的( )A有反饋調(diào)節(jié)的酶都是變構(gòu)酶 B酶與效應(yīng)物的結(jié)合是可逆的C反饋?zhàn)饔枚际鞘狗此俣茸兟?D酶分子的構(gòu)象與效應(yīng)物濃度有關(guān)二、是非題(在題后括號(hào)內(nèi)打或)1、共價(jià)調(diào)節(jié)是指酶與底物形成一個(gè)反應(yīng)活性很高的共價(jià)中間物。()2、在酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾中,常伴有酶分子亞基的解聚和締合,這種可逆的解聚/締合
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