胚胎細胞的相互作用誘導(dǎo)作用maide

1、第十章第十章 胚胎細胞的相互作用胚胎細胞的相互作用 誘導(dǎo)作用誘導(dǎo)作用胚胎誘導(dǎo)（胚胎誘導(dǎo)（embryonic induction)embryonic induction)；誘導(dǎo)者和反應(yīng)者；誘導(dǎo)者和反應(yīng)者；在動物胚胎發(fā)育過程中存在大量的和連續(xù)的誘導(dǎo)作用在動物胚胎發(fā)育過程中存在大量的和連續(xù)的誘導(dǎo)作用第一節(jié)第一節(jié) 初級胚胎誘導(dǎo)初級胚胎誘導(dǎo)一、組織者的發(fā)現(xiàn)（一、組織者的發(fā)現(xiàn)（1921-19241921-1924）二、初級胚胎誘導(dǎo)各階段細胞間相互作用二、初級胚胎誘導(dǎo)各階段細胞間相互作用初級誘導(dǎo)的三個階段（初級誘導(dǎo)的三個階段（爪蟾為例爪蟾為例）中胚層的形成和分區(qū)中胚層的形成和分區(qū)（卵裂期）（卵裂期） 脊索誘

2、導(dǎo)背部外胚層形成神經(jīng)外胚層并進一步分化脊索誘導(dǎo)背部外胚層形成神經(jīng)外胚層并進一步分化 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域化中樞神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域化 實驗：單獨培養(yǎng)；組合培養(yǎng) 組合培養(yǎng)結(jié)果： 預(yù)定外胚層細胞在植物極內(nèi)胚層細胞釋放因 子的誘導(dǎo)下分化為中胚層 中胚層誘導(dǎo)模式：- 最背部的植物極細胞（Nieuwkoop中心） 誘導(dǎo)背部的中胚層（體節(jié)、脊索和組織者）- 腹部和側(cè)部的植物極細胞（靠近精子入卵 一側(cè)）誘導(dǎo)腹部（間充質(zhì)和血液）和中間 （肌肉和腎臟）的中胚層形成中胚層由其下方的植物極內(nèi)胚層細胞誘導(dǎo)形成組織者組織者背部中胚層誘導(dǎo)信號背部中胚層誘導(dǎo)信號中胚層誘導(dǎo)信號中胚層誘導(dǎo)信號（一）、中胚層的形成和分區(qū)Nieuwkoo

3、p中心：囊胚最背部的植物囊胚最背部的植物極細胞，含有背部化決定子，可誘導(dǎo)組極細胞，含有背部化決定子，可誘導(dǎo)組織者產(chǎn)生?？椪弋a(chǎn)生。 -CATENIN-CATENIN和和TGF-TGF-蛋白相互作用蛋白相互作用 形成組織者和誘導(dǎo)中胚層產(chǎn)生形成組織者和誘導(dǎo)中胚層產(chǎn)生Model of the mechanism by which the Disheveled protein stabilizes -catenin in the dorsal portion of the amphibian egg. Disheveled (Dsh) associates with a particular set o

4、f proteins at the vegetal pole of the unfertilized egg. Upon fertilization, these protein vesicles are translocated dorsally along subcortical microtubule tracks. Disheveled is then released from its vesicles and is distributed in the future dorsal third of the 1-cell embryo. Disheveled binds to and

5、 blocks the action of GSK-3, thereby preventing the degradation of -catenin on the dorsal side of the embryo. (A) The nuclei of the blastomeres in the dorsal region of the embryo receive -catenin, while the nuclei of those in the ventral region do not.-catenin在胚胎背部的定位在胚胎背部的定位Cortical rotation causes

6、 the translocation of Disheveled protein to the dorsal side of the embryo. Dsh binds GSK-3, thereby allowing -catenin to accumulate in the future dorsal portion of the embryo. During cleavage, -catenin enters the nuclei and binds with Tcf3 to form a transcription factor that activates genes encoding

7、 proteins such as Siamois. Siamois and Lim-1, a transcription factor activated by the TGF- pathway, function together to activate the goosecoid gene in the organizer. Goosecoid is a transcription factor that can activate genes whose proteins are responsible for the organizers activities. 組織者的形成Lim-1

8、Dosal-related genesGoosecoid and other dorsal mesodermal genes中胚層產(chǎn)生中胚層產(chǎn)生和分區(qū)和分區(qū)Model for mesoderm induction and organizer formation by the interaction of -catenin and TGF- proteins. (A) At late blastula stages, Vg1 and VegT are found in the vegetal hemisphere, while -catenin is located in the dorsal

9、region. (B) -catenin acts synergistically with Veg1 and VegT to activate the Xenopus Nodal-related (Xnr) genes. This creates a gradient of Xnr proteins across the endoderm, highest in the dorsal region. (C) The mesoderm is specified by the gradient of Xnr proteins. Mesodermal regions with little or

10、no Xnr proteins have high levels of BMP-4 and Xwnt-8; they become ventral mesoderm. Those having intermediate concentrations of Xnrs become lateral mesoderm. Where there is a high concentration of Xnrs, the goosecoid gene and other dorsal mesodermal genes are activated, and the mesodermal tissue bec

11、omes the organizer. 神經(jīng)誘導(dǎo)作用的機制神經(jīng)誘導(dǎo)作用的機制 組織中心產(chǎn)生的信號分子組織中心產(chǎn)生的信號分子(如如Chordin、Noggin、Follistatin-神經(jīng)誘導(dǎo)分子神經(jīng)誘導(dǎo)分子)可拮抗腹部化信號可拮抗腹部化信號(如如BMP4)，從而使其附近的外胚層從而使其附近的外胚層細胞朝預(yù)置的神經(jīng)命運發(fā)育。細胞朝預(yù)置的神經(jīng)命運發(fā)育。（二）、神 經(jīng) 誘 導(dǎo)神經(jīng)形成誘導(dǎo)能力的獲得：神經(jīng)形成誘導(dǎo)能力的獲得：一旦邊緣帶被指一旦邊緣帶被指定成為中胚層，此處便釋放信號進入動物半定成為中胚層，此處便釋放信號進入動物半球，使動物帽獲得形成神經(jīng)組織的能力。球，使動物帽獲得形成神經(jīng)組織的能力。（三

12、）、區(qū)域性差異的決定（三）、區(qū)域性差異的決定（不同的發(fā)育時期和部位，產(chǎn)生的誘導(dǎo)不同）（不同的發(fā)育時期和部位，產(chǎn)生的誘導(dǎo)不同）實驗實驗1：早期原腸胚的背唇誘導(dǎo)腦和頭的形成，晚期的背唇誘導(dǎo)其上面細胞成為脊髓和尾早期原腸胚的背唇誘導(dǎo)腦和頭的形成，晚期的背唇誘導(dǎo)其上面細胞成為脊髓和尾實驗實驗2：Mangold, 原腸頂壁切成原腸頂壁切成 四段，分別移植到早期原腸胚的囊胚腔內(nèi)四段，分別移植到早期原腸胚的囊胚腔內(nèi)具有平衡器的頭具有平衡器的頭具有平衡器、眼具有平衡器、眼和前腦的頭和前腦的頭具有后腦和聽囊具有后腦和聽囊的頭后端部分的頭后端部分具有軀干具有軀干-尾部分節(jié)尾部分節(jié)區(qū)域特異差異產(chǎn)生的原因區(qū)域特異差異

13、產(chǎn)生的原因 與局部起作用的物質(zhì)性質(zhì)有關(guān)與局部起作用的物質(zhì)性質(zhì)有關(guān) 與作用因子的濃度有關(guān)與作用因子的濃度有關(guān) 與局部地區(qū)誘導(dǎo)因子混合物的成分比例發(fā)生與局部地區(qū)誘導(dǎo)因子混合物的成分比例發(fā)生變化有關(guān)變化有關(guān) 與局部地區(qū)組織反應(yīng)力不同有關(guān)與局部地區(qū)組織反應(yīng)力不同有關(guān)第二節(jié) 反應(yīng)組織一、感受性一、感受性 competence（反應(yīng)能力）（反應(yīng)能力） 定義：定義：組織對一種特定刺激以一種特異方式產(chǎn)生反應(yīng)的能力組織對一種特定刺激以一種特異方式產(chǎn)生反應(yīng)的能力 反應(yīng)組織的反應(yīng)能力在不同發(fā)育時期是不同的反應(yīng)組織的反應(yīng)能力在不同發(fā)育時期是不同的現(xiàn)象：現(xiàn)象： 背唇移植入另一背唇移植入另一原腸胚原腸胚的任何部位均可誘導(dǎo)

14、外胚層形成神經(jīng)板的任何部位均可誘導(dǎo)外胚層形成神經(jīng)板和胚軸和胚軸 背唇移植入另一背唇移植入另一神經(jīng)胚神經(jīng)胚預(yù)定表皮下時，將不再有神經(jīng)胚的形成預(yù)定表皮下時，將不再有神經(jīng)胚的形成結(jié)論：感受性總是和特殊的刺激及相應(yīng)的反應(yīng)有關(guān)結(jié)論：感受性總是和特殊的刺激及相應(yīng)的反應(yīng)有關(guān)反應(yīng)者必須具有感受性才能對誘導(dǎo)者或組織者的刺激產(chǎn)生反應(yīng)反應(yīng)者必須具有感受性才能對誘導(dǎo)者或組織者的刺激產(chǎn)生反應(yīng)感受性的分級、分類感受性的分級、分類 初級感受性（初級感受性（primary competence）：指尚）：指尚 未決定的外胚層所具有的感受性未決定的外胚層所具有的感受性 次級感受性（次級感受性（secondary compete

15、nce）：指）：指 已決定了的組織對刺激的感受性已決定了的組織對刺激的感受性 神經(jīng)感受性（神經(jīng)感受性（neural competence）：對神經(jīng)）：對神經(jīng) 化的反應(yīng)能力化的反應(yīng)能力 中胚層感受性（中胚層感受性（mesodermal competence）：對）：對 中胚層化的反應(yīng)能力中胚層化的反應(yīng)能力（一）、感受性的獲得 合成誘導(dǎo)者分子受體 合成允許誘導(dǎo)者受體起作用的分子（信號通路上 的某個分子） 通過抑制某種抑制因子（二）、感受性的特性（二）、感受性的特性 感受性的時間模式感受性的時間模式 神經(jīng)感受性的喪失都是在神經(jīng)神經(jīng)感受性的喪失都是在神經(jīng)胚開始以前，即在晚期原腸胚時胚開始以前，即在晚期

16、原腸胚時期胚孔關(guān)閉時消失；因此認為隨期胚孔關(guān)閉時消失；因此認為隨著發(fā)育的進展，神經(jīng)感受性逐漸著發(fā)育的進展，神經(jīng)感受性逐漸減弱。減弱。 感受性的區(qū)域模式感受性的區(qū)域模式 早期原腸胚的預(yù)定外胚層在初級早期原腸胚的預(yù)定外胚層在初級感受性上不表現(xiàn)區(qū)域特異性，但感受性上不表現(xiàn)區(qū)域特異性，但隨著發(fā)育，不同區(qū)域的表皮外胚隨著發(fā)育，不同區(qū)域的表皮外胚層表現(xiàn)出不同感受性（晶狀體、層表現(xiàn)出不同感受性（晶狀體、平衡器和聽囊等）平衡器和聽囊等） 感受性的種間差異感受性的種間差異 不同種外胚層的感受性存在差異，不同種外胚層的感受性存在差異，無尾和有尾類對殺死的誘導(dǎo)者的無尾和有尾類對殺死的誘導(dǎo)者的感受性不同，前者無感受性

17、感受性不同，前者無感受性 遺傳因子遺傳因子Genetic specificity of induction 二、自動神經(jīng)化和自動中胚層化二、自動神經(jīng)化和自動中胚層化1 1、自動神經(jīng)化、自動神經(jīng)化定義：在沒有誘導(dǎo)組織或不具誘導(dǎo)活性的化學(xué)物質(zhì)存在的情況下，外胚定義：在沒有誘導(dǎo)組織或不具誘導(dǎo)活性的化學(xué)物質(zhì)存在的情況下，外胚 層外植塊出現(xiàn)神經(jīng)化的現(xiàn)象層外植塊出現(xiàn)神經(jīng)化的現(xiàn)象機制：可能是從受損傷細胞釋放活性因子對存活細胞產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的結(jié)果機制：可能是從受損傷細胞釋放活性因子對存活細胞產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的結(jié)果2 2、自動中胚層化、自動中胚層化實驗：實驗：LiLi處理外胚層處理外胚層中胚層結(jié)構(gòu)（肌肉、前腎、血細胞

18、等）中胚層結(jié)構(gòu)（肌肉、前腎、血細胞等）機制：可能外胚層中存在一種弱的中胚層化傾向，正常下神經(jīng)化抑制了中機制：可能外胚層中存在一種弱的中胚層化傾向，正常下神經(jīng)化抑制了中 胚層化，胚層化，LiLi抑制了神經(jīng)化，中胚層化便表現(xiàn)出來抑制了神經(jīng)化，中胚層化便表現(xiàn)出來第三節(jié)第三節(jié) 異源誘導(dǎo)者異源誘導(dǎo)者（heterogeneous inductor） 定義：能誘導(dǎo)原腸胚外胚層形成一定的結(jié)構(gòu)，并具有區(qū)域性誘定義：能誘導(dǎo)原腸胚外胚層形成一定的結(jié)構(gòu)，并具有區(qū)域性誘 導(dǎo)效應(yīng)的組織導(dǎo)效應(yīng)的組織 作用特點：具有與組織者相當?shù)男螒B(tài)發(fā)生效應(yīng)；無種的特異性作用特點：具有與組織者相當?shù)男螒B(tài)發(fā)生效應(yīng)；無種的特異性1 1、異源誘導(dǎo)

19、的類型、異源誘導(dǎo)的類型 植物極化因子（植物極化因子（vegetalizing factorvegetalizing factor）：中胚層誘導(dǎo)（形成）：中胚層誘導(dǎo)（形成 肌肉、脊索等中胚層的結(jié)構(gòu)）肌肉、脊索等中胚層的結(jié)構(gòu)） 神經(jīng)化因子（神經(jīng)化因子（neuralizing factorneuralizing factor）：）： 誘導(dǎo)前腦、中腦、后腦和脊髓誘導(dǎo)前腦、中腦、后腦和脊髓2、影響異源誘導(dǎo)者作用的因素、影響異源誘導(dǎo)者作用的因素 年齡：同一組織在不同發(fā)育時期的誘導(dǎo)能力不年齡：同一組織在不同發(fā)育時期的誘導(dǎo)能力不 同。雞視網(wǎng)膜（胚胎期、剛孵化時期）同。雞視網(wǎng)膜（胚胎期、剛孵化時期） 饑餓：饑餓

20、饑餓：饑餓3 3天的豚鼠肝組織，對前腦異源誘導(dǎo)者天的豚鼠肝組織，對前腦異源誘導(dǎo)者 的作用加強；對中、后腦和軀干部降低的作用加強；對中、后腦和軀干部降低 其他因子：組織惡化、射線等其他因子：組織惡化、射線等第四節(jié)第四節(jié) 次級誘導(dǎo)和三級誘導(dǎo)次級誘導(dǎo)和三級誘導(dǎo)次級誘導(dǎo)：通過一種組織與另一種組織的相互作用，特異地指定它的命運三級誘導(dǎo)：次級誘導(dǎo)的產(chǎn)物又可作為誘導(dǎo)著，通過與相鄰組織的相互作用進行誘導(dǎo)第五節(jié)第五節(jié) 鄰近組織的相互作用鄰近組織的相互作用（proximate tissue interactionproximate tissue interaction）據(jù)性質(zhì)劃分據(jù)性質(zhì)劃分 容許的相互作用（容許的

21、相互作用（permissive interactionpermissive interaction）：）： 反應(yīng)組織含有所有要表達的潛能，需要環(huán)境，但環(huán)境反應(yīng)組織含有所有要表達的潛能，需要環(huán)境，但環(huán)境不能改變它的表達方向。纖連蛋白和層粘連蛋白基質(zhì)不能改變它的表達方向。纖連蛋白和層粘連蛋白基質(zhì) 指令的相互作用（指令的相互作用（instructive interactioninstructive interaction）：）：反應(yīng)反應(yīng)組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定，其發(fā)育方向和過程取決于接組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定，其發(fā)育方向和過程取決于接受的誘導(dǎo)刺激類型。脊索誘導(dǎo)神經(jīng)管底板細胞的形成受的誘導(dǎo)刺激類型。脊索誘導(dǎo)神

22、經(jīng)管底板細胞的形成上皮細胞上皮細胞(epithelial cells)：細胞與細胞間緊密連接成管狀或片層細胞與細胞間緊密連接成管狀或片層 狀結(jié)構(gòu)，局部或整個結(jié)構(gòu)一起運動。狀結(jié)構(gòu)，局部或整個結(jié)構(gòu)一起運動。間質(zhì)細胞間質(zhì)細胞(mesenchymal cells):細胞與細胞間松散相連，每個細胞細胞與細胞間松散相連，每個細胞 為一個行動單元。為一個行動單元。一、上皮和間質(zhì)的相互作用一、上皮和間質(zhì)的相互作用-器官原基形成時的相互作用器官原基形成時的相互作用上皮可來源于任何一個胚層；間質(zhì)通常來自中胚層或神經(jīng)嵴組織上皮可來源于任何一個胚層；間質(zhì)通常來自中胚層或神經(jīng)嵴組織 器器 官官 上皮成分上皮成分 間質(zhì)成

23、分間質(zhì)成分皮膚的結(jié)構(gòu)（毛發(fā)、羽、汗腺、乳腺）皮膚的結(jié)構(gòu)（毛發(fā)、羽、汗腺、乳腺） 表皮（外胚層）表皮（外胚層） 真皮（中胚層）真皮（中胚層）附肢附肢 表皮（外胚層）表皮（外胚層） 間質(zhì)（中胚層）間質(zhì)（中胚層）消化管器官（肝、胰、唾液腺）消化管器官（肝、胰、唾液腺） 上皮（內(nèi)胚層）上皮（內(nèi)胚層） 間質(zhì)（中胚層）間質(zhì)（中胚層）咽部及呼吸相關(guān)的器官（肺、胸腺、甲狀腺）咽部及呼吸相關(guān)的器官（肺、胸腺、甲狀腺） 上皮（內(nèi)胚層）上皮（內(nèi)胚層） 間質(zhì)（中胚層）間質(zhì)（中胚層）腎腎 輸尿管芽上皮（中胚層）輸尿管芽上皮（中胚層） 間質(zhì)（中胚層）間質(zhì)（中胚層）牙齒牙齒 頜上皮（外胚層）頜上皮（外胚層） 間質(zhì)（神經(jīng)嵴）

24、間質(zhì)（神經(jīng)嵴）（一）、間質(zhì)指令表皮的分化（皮膚形成的誘導(dǎo)作用）（一）、間質(zhì)指令表皮的分化（皮膚形成的誘導(dǎo)作用） 皮膚的胚層組成及衍生物皮膚的胚層組成及衍生物 組成組成-外胚層的表皮和中胚層的真皮；外胚層的表皮和中胚層的真皮； 衍生物衍生物-毛發(fā)、指甲、羽毛、鱗片等。不同種類毛發(fā)、指甲、羽毛、鱗片等。不同種類 不同，同一動物不同部位也不同不同，同一動物不同部位也不同 雞：雞：實驗實驗1 1 將雞將雞胚不同部胚不同部位的表皮位的表皮和不同部和不同部位的間質(zhì)位的間質(zhì)分離后，分離后，再按不同再按不同方式組合方式組合結(jié)論：同一外胚層的發(fā)育分化根據(jù)中胚層所取的區(qū)域發(fā)育，結(jié)論：同一外胚層的發(fā)育分化根據(jù)中胚層

25、所取的區(qū)域發(fā)育， 即間質(zhì)對表皮的分化具指令性作用；即間質(zhì)對表皮的分化具指令性作用； 外胚層具有分化成羽毛、鱗片或其他皮膚衍生物的潛能外胚層具有分化成羽毛、鱗片或其他皮膚衍生物的潛能實驗實驗2 ： 現(xiàn)象現(xiàn)象1：將預(yù)定形成角膜的外胚層分離出來，與雞胚皮膚的：將預(yù)定形成角膜的外胚層分離出來，與雞胚皮膚的 中胚層結(jié)合，外胚層分化出典型的羽毛芽基中胚層結(jié)合，外胚層分化出典型的羽毛芽基 現(xiàn)象現(xiàn)象2：將上述角膜與小鼠的皮膚中胚層結(jié)合，也形成羽毛：將上述角膜與小鼠的皮膚中胚層結(jié)合，也形成羽毛 的芽基的芽基 結(jié)論：器官類型的特異性（羽毛和鱗片）通常是由該種的結(jié)論：器官類型的特異性（羽毛和鱗片）通常是由該種的 間

26、質(zhì)控制的；種的特異性通常又是被反應(yīng)的外胚層間質(zhì)控制的；種的特異性通常又是被反應(yīng)的外胚層 控制的（受遺傳性制約）控制的（受遺傳性制約）實驗實驗3： 現(xiàn)象：將現(xiàn)象：將5d5d雞胚頜區(qū)的表皮與雞胚頜區(qū)的表皮與16-18d16-18d的小鼠胚胎臼齒的間的小鼠胚胎臼齒的間 質(zhì)組合，待兩組織細胞粘連在一起后，將其放入小質(zhì)組合，待兩組織細胞粘連在一起后，將其放入小 鼠眼房中培養(yǎng)，結(jié)果產(chǎn)生了不同于哺乳類的牙齒鼠眼房中培養(yǎng)，結(jié)果產(chǎn)生了不同于哺乳類的牙齒 結(jié)論：雞的頜區(qū)細胞保持了形成齒的遺傳潛能（正常雞無結(jié)論：雞的頜區(qū)細胞保持了形成齒的遺傳潛能（正常雞無 牙齒），但在合適誘導(dǎo)者的作用下仍可形成齒，說牙齒），但在合

27、適誘導(dǎo)者的作用下仍可形成齒，說 明表皮的分化依賴于異源的間質(zhì)明表皮的分化依賴于異源的間質(zhì)（二）、間質(zhì)指令上皮的分化（二）、間質(zhì)指令上皮的分化 間質(zhì)指令上皮的區(qū)域性分化間質(zhì)指令上皮的區(qū)域性分化在消化道、呼吸系統(tǒng)發(fā)育期在消化道、呼吸系統(tǒng)發(fā)育期間是非常重要的。間是非常重要的。 內(nèi)胚層卷折形成的消化管由內(nèi)胚層卷折形成的消化管由于不同部位的間質(zhì)細胞不同，于不同部位的間質(zhì)細胞不同，導(dǎo)致其有了食道、胃、腸等導(dǎo)致其有了食道、胃、腸等不同區(qū)段分化上的不同不同區(qū)段分化上的不同 預(yù)定肺上皮由于遇到不同的預(yù)定肺上皮由于遇到不同的間質(zhì)而至分化上的不同間質(zhì)而至分化上的不同二、間質(zhì)和腺上皮的相互作用二、間質(zhì)和腺上皮的相互作

28、用（一）、唾液腺（一）、唾液腺（salivary glandsalivary gland）：）：腮腺、腮腺、下頜下腺下頜下腺、舌下腺、舌下腺 下頜下腺位置：舌兩側(cè)下頜下腺位置：舌兩側(cè) 原基：一對杯狀上皮芽；原基：一對杯狀上皮芽；形成過程：形成過程： 上皮芽沿舌兩側(cè)向下生長進入結(jié)締組織層，芽體不久被聚集而來上皮芽沿舌兩側(cè)向下生長進入結(jié)締組織層，芽體不久被聚集而來的間質(zhì)細胞所包圍，形成結(jié)締組織鞘的間質(zhì)細胞所包圍，形成結(jié)締組織鞘 腺原基的上皮部分開始分支，在每個分支的末端形成結(jié)節(jié)狀增厚，腺原基的上皮部分開始分支，在每個分支的末端形成結(jié)節(jié)狀增厚，生成葉生成葉 葉重復(fù)分支葉重復(fù)分支分泌小球分泌小球管道系

29、統(tǒng)管道系統(tǒng)體外實驗體外實驗 腺上皮與間質(zhì)分別培養(yǎng)，均能分裂，但不進行正常的形態(tài)發(fā)生腺上皮與間質(zhì)分別培養(yǎng)，均能分裂，但不進行正常的形態(tài)發(fā)生 兩種組織靠近培養(yǎng)，可形成分泌腺泡。兩種組織靠近培養(yǎng)，可形成分泌腺泡。 腺間質(zhì)腺間質(zhì) + + 腺上皮（小鼠）腺上皮（小鼠）+ + 肺間質(zhì)肺間質(zhì) 按唾液腺狀的分支按唾液腺狀的分支 不分支不分支 結(jié)論結(jié)論1 1：只有同源間質(zhì)才能使唾液腺上皮芽只有同源間質(zhì)才能使唾液腺上皮芽 按唾液腺特有的類型進行分支按唾液腺特有的類型進行分支 培養(yǎng)小鼠唾液腺間質(zhì)培養(yǎng)小鼠唾液腺間質(zhì)+ +乳腺上皮乳腺上皮 乳腺按唾液腺上皮特點分支，乳腺按唾液腺上皮特點分支， 但形態(tài)上與唾液腺上皮有區(qū)別

30、但形態(tài)上與唾液腺上皮有區(qū)別 結(jié)論結(jié)論2 2：唾液腺間質(zhì)唾液腺間質(zhì)對于唾液腺的對于唾液腺的 形態(tài)發(fā)生具關(guān)鍵和獨特的形態(tài)發(fā)生具關(guān)鍵和獨特的 促進作用。促進作用。屬指令性相互作用屬指令性相互作用實驗：實驗： 小鼠下頜下腺上皮小鼠下頜下腺上皮+ +肺間質(zhì)（大量）肺間質(zhì)（大量） 上皮分支上皮分支腺泡腺泡結(jié)論：結(jié)論：1 1）、唾液腺間質(zhì)能特異地引起上皮分支）、唾液腺間質(zhì)能特異地引起上皮分支2 2）、唾液腺上皮必須接受足夠的間質(zhì)刺激才能表達其分支的能力）、唾液腺上皮必須接受足夠的間質(zhì)刺激才能表達其分支的能力 （二）、腎（二）、腎 羊膜動物：輸尿管芽和后腎間質(zhì)相互作用形成后腎羊膜動物：輸尿管芽和后腎間質(zhì)相互作

31、用形成后腎 實驗：實驗： 單獨培養(yǎng)，輸尿管芽在缺少間質(zhì)時不分支；生后腎間質(zhì)在缺少輸單獨培養(yǎng)，輸尿管芽在缺少間質(zhì)時不分支；生后腎間質(zhì)在缺少輸尿管芽時不濃縮形成腎管尿管芽時不濃縮形成腎管 一起培養(yǎng)，正常分化一起培養(yǎng)，正常分化 結(jié)論：輸尿管芽的分支只有在生后腎間質(zhì)的指令性相互作用下才結(jié)論：輸尿管芽的分支只有在生后腎間質(zhì)的指令性相互作用下才能進行。說明其早已決定，但要表現(xiàn)其決定，必須有其他組織的能進行。說明其早已決定，但要表現(xiàn)其決定，必須有其他組織的相互作用相互作用中腎小管輸尿管芽生后腎組織腎盂腎大盞腎小盞集合管三、間質(zhì)和上皮相互作用的機制三、間質(zhì)和上皮相互作用的機制（一）、貼近誘導(dǎo)作用（一）、貼近誘

32、導(dǎo)作用1 1、細胞與細胞的接觸、細胞與細胞的接觸 輸尿管誘導(dǎo)腎小管依賴于它們輸尿管誘導(dǎo)腎小管依賴于它們細胞的緊密接觸細胞的緊密接觸 微孔濾膜實驗微孔濾膜實驗輸尿管輸尿管 間質(zhì)間質(zhì)腎小管腎小管微孔濾膜微孔濾膜誘導(dǎo)者的小突起穿過濾膜誘導(dǎo)者的小突起穿過濾膜與間質(zhì)接觸與間質(zhì)接觸2 2、細胞與基質(zhì)的接觸、細胞與基質(zhì)的接觸 角膜上皮細胞的分化（受晶角膜上皮細胞的分化（受晶狀體囊的細胞外基質(zhì)誘導(dǎo)）狀體囊的細胞外基質(zhì)誘導(dǎo)） 實驗：即使晶狀體囊細胞死實驗：即使晶狀體囊細胞死亡，只要膠原存在，膠原仍亡，只要膠原存在，膠原仍可誘導(dǎo)角膜合成基質(zhì)；可誘導(dǎo)角膜合成基質(zhì)； 表明：角膜上皮細胞的表面表明：角膜上皮細胞的表面從富含膠原的晶狀體囊接受從富含膠原的晶狀體囊接受了一些指令了一些指令3 3、可溶性信號的擴散、可溶性信號的擴散 脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成神經(jīng)管（加入濾膜未見脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成神經(jīng)管（加入濾膜未見