第十章群落的分類與排序

1、如何建立一個(gè)圖形空間如何建立一個(gè)圖形空間以便能清晰地看出樣方以便能清晰地看出樣方間或種間的關(guān)系？間或種間的關(guān)系？(A)樣方樣方a, b 可表示為三維可表示為三維種空間種空間中的點(diǎn)中的點(diǎn)(B)種種1,2,3 可表示為二維可表示為二維樣方空間樣方空間中的點(diǎn)中的點(diǎn)原始數(shù)據(jù)矩陣原始數(shù)據(jù)矩陣生物 環(huán)境關(guān)系矩陣關(guān)系矩陣Q分析: 在每對(duì)樣方間進(jìn)行 R分析: 在每對(duì)種或環(huán)境變量之間進(jìn)行相似性系數(shù) 距離/非相似性系數(shù)相關(guān)系數(shù)聚類，聚類，MDS或或PCA排序排序群群落落多多變變量量分分析析流流程程數(shù)數(shù)據(jù)據(jù)預(yù)預(yù)處處理理2 4 13樣方聚類樣方標(biāo)序(通常rank-based)1 4 2 3樣方相似性矩陣樣方相似性矩陣

2、(non-correlation based,如：如：Bray-Curtis相似性系數(shù)相似性系數(shù))樣方樣方1 2 3 4經(jīng)轉(zhuǎn)換的原始矩陣經(jīng)轉(zhuǎn)換的原始矩陣（平衡稀有種和常見種）（平衡稀有種和常見種）abcd種種種基于相似性系數(shù)的多元分析步驟基于相似性系數(shù)的多元分析步驟匹配匹配 Bray-Curtis 相似性系數(shù)相似性系數(shù) (Bray and Curtis, 1957) Czekanowski coefficientpiikijikijpipiikijikijpijkyyyyyyyyS1111)(),min(2100)(1100對(duì)于由p行(種) (i=1, 2, p) n列(樣方) ( j=1,

3、2, n)組成的種-樣方矩陣：Sjk：第j個(gè)樣方和第k個(gè)樣方的相似性yij：第i個(gè)種第j個(gè)樣方的輸入值yik：第i個(gè)種第k個(gè)樣方的輸入值S2,3=100 1- 0+0+37+132+216+0 = 42.1 0+0+37+156+472+0 S2,3=100 2 0+0+ 0+12+128+0 = 42.1 0+0+37+156+472+0 例：例：Loch Linnhe 大型底棲動(dòng)物大型底棲動(dòng)物, 數(shù)據(jù)未經(jīng)轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)未經(jīng)轉(zhuǎn)換S2,3=100 1- 0+0+2.5+1.6+0.9+0 = 67.9 0+0+2.5+5.4+7.7+0 S2,3=100 2 0+0+ 0+1.9+3.4+0 = 6

4、7.9 0+0+2.5+5.4+7.7+0例：例：Loch Linnhe 大型底棲動(dòng)物大型底棲動(dòng)物, 數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換Canberra 相似性系數(shù)相似性系數(shù)(Lance and Williams, 1967)piikijikijjkyyyypS11)(1100S2,3=1001- 1/3 (37/37+132/156+216/472) =23.2 Bray-Curtis 非相似性系數(shù)非相似性系數(shù)piikijikijpijkjkyyyy.S11)(1001002,3=100 S2,3 = 57.9 歐氏距離歐氏距離Euclidean distance空間中任意兩點(diǎn)的自然距離。

5、空間中任意兩點(diǎn)的自然距離。piikijjkyyd12)( 曼哈頓距離曼哈頓距離Manhatten (city-block) distancepiikijjkyydd2,3=(37-0)2 + (12-144) 2 + (128-344)2 = 255.8 d2,3=|37-0| + |12-144| + |128-344| = 3851 2 5Sp 1Sp 2jk13Sample: j kSp1 2 5Sp2 3 1歐氏距離曼哈頓距離-相關(guān)系數(shù)相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient：用于評(píng)價(jià)兩列用于評(píng)價(jià)兩列數(shù)據(jù)的關(guān)系，適用于環(huán)境數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)的關(guān)系，適用于環(huán)境數(shù)據(jù)的PCA標(biāo)序。標(biāo)序

6、。積矩積矩(皮爾遜皮爾遜)相關(guān)系數(shù)相關(guān)系數(shù) product-moment (Pearson) correlation coefficientiikikjijikikjijjkyyyyyyyyr2.2.)()()(式中y.j 定義為樣方j(luò) 在所有種的平均個(gè)體數(shù)或生物量有有/ /無無(presence/absence)數(shù)據(jù)的相似性計(jì)算數(shù)據(jù)的相似性計(jì)算對(duì)于樣品1和4而言: a = 兩個(gè)樣品中都存在的種數(shù)= 2b=樣品1中有但樣品4中無的種數(shù)=1c=樣品1中無但樣品4中有的種數(shù)2d=兩個(gè)樣品中都不存在的種數(shù)= 1 有有/ /無無(presence/absence)數(shù)據(jù)的相似性計(jì)算數(shù)據(jù)的相似性計(jì)算)/(

7、).(100dcbadaSjk“simple matching” coefficient (Sokal & Michener, 1958) )/(.100cbaaSjk)2/(2 .100cbaaSjkJaccard coefficient Sorenson or Dice coefficient (等同于等同于Bray-Curtis) )(2/)2(100cabacbaaSjkMaConnaughey coefficient 原始原始數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)矩陣矩陣關(guān)系矩陣關(guān)系矩陣是聚類和是聚類和標(biāo)序的起標(biāo)序的起點(diǎn)點(diǎn)Clustering聚類MDS標(biāo)序Garroch Head 大型動(dòng)物。大型動(dòng)物。a)

8、種生物量數(shù)據(jù)矩陣的種生物量數(shù)據(jù)矩陣的MDS標(biāo)序；標(biāo)序；b)同樣同樣MDS標(biāo)序圖，但疊加了由匹配的環(huán)境樣品中測(cè)得的碳濃度，圈的直徑與標(biāo)序圖，但疊加了由匹配的環(huán)境樣品中測(cè)得的碳濃度，圈的直徑與碳濃度成比例；碳濃度成比例；c)對(duì)碳、氮和鎘三種環(huán)境因子組成的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣所作對(duì)碳、氮和鎘三種環(huán)境因子組成的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣所作的的MDS標(biāo)序。標(biāo)序。C211211 10 398576Biota4212 10111 3985 76C, N, Cd4a bcNutrient enrichment mesocosm experiment (Gee et al. 1985). Copepod abundances un

9、der 2 dosing regimes, Solbergstrand facility, Norway.Nutrient enrichment experiment. MDS ordinations of -transformed abundances for copepod species, in four replicate boxes from each of three treatments (C, L, H).Solbergstrand mesocosm copepod abundanceLCCCCLLHHHHStress: .09LLoch Linnhe 11年年 (63-73)

10、 大型動(dòng)物豐度的二維大型動(dòng)物豐度的二維PCA標(biāo)序圖標(biāo)序圖(ordination plot)。數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換(-transformation), 省去了較不常見種。省去了較不常見種。所有聚類方法的共同點(diǎn)：潛在的任意性。所有聚類方法的共同點(diǎn)：潛在的任意性。Fierfjord 大型動(dòng)物豐度的大型動(dòng)物豐度的Bray-Curtis 相似性矩陣，相似性矩陣，數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換。Within site similarityBetween site similarityG2G3G1G4E1E2E3E4D3D1D2D4B1B3C3C4C2B2B4C1A2A1A3A41

11、0080604020Bray-Curtis similarityFrierfjord macrofauna abundancesFrierfjord 大型動(dòng)物豐度的等級(jí)聚類樹枝圖。大型動(dòng)物豐度的等級(jí)聚類樹枝圖。Bristol Channel zooplankton. Sampling sites in 1974.例：例：Bristol Channel zooplankton. 57 個(gè)取樣點(diǎn)（個(gè)取樣點(diǎn)（1-29， 31-58），），24種終生浮游種終生浮游動(dòng)物，矩陣輸入值為每立方米水體中的個(gè)體數(shù)，動(dòng)物，矩陣輸入值為每立方米水體中的個(gè)體數(shù)，原始數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換，計(jì)算原始數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換，計(jì)算

12、Bray-Curtis 相似性相似性。58575638373236452851414640395255473154433533534450494842342925262218211416152320271117191324912108763542110080604020Bray-Curtis SimilarityBristol Channel zooplankton55IVIIIIIItrue estuarineestuarine and marineeuryhaline marinestenohalinemarine基于樣方基于樣方相似性相似性或或非相似性矩陣非相似性矩陣( (如：如：Bra

13、y-Curtis) )，以，以組平均連接組平均連接方式進(jìn)行的等級(jí)聚類是生方式進(jìn)行的等級(jí)聚類是生態(tài)學(xué)研究中一種有用的技術(shù)。它適用于對(duì)具有不態(tài)學(xué)研究中一種有用的技術(shù)。它適用于對(duì)具有不同群落結(jié)構(gòu)的取樣點(diǎn)的分組。同群落結(jié)構(gòu)的取樣點(diǎn)的分組。當(dāng)群落結(jié)構(gòu)沿取樣點(diǎn)呈穩(wěn)定的梯度改變時(shí)，聚類當(dāng)群落結(jié)構(gòu)沿取樣點(diǎn)呈穩(wěn)定的梯度改變時(shí)，聚類分析便不太適用，排序更能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的連續(xù)分析便不太適用，排序更能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的連續(xù)變化，即變化，即群落群落連續(xù)體（連續(xù)體（continuum) ) 的概念。的概念。聚類最好與排序結(jié)合使用，以便得到互為補(bǔ)充的聚類最好與排序結(jié)合使用，以便得到互為補(bǔ)充的信息，亦可印證彼此的準(zhǔn)確性。信息，亦

14、可印證彼此的準(zhǔn)確性。*等級(jí)相似性等級(jí)相似性Rank similarity ：將相似性下三角矩陣中的實(shí)測(cè)相似性按大小順序排列，最高的相似性給予最低等級(jí)1，最低的相似性給予最高等級(jí)n(n-1)/2英國城鎮(zhèn)之間道路距離構(gòu)成的下三角矩陣英國城鎮(zhèn)之間道路距離構(gòu)成的下三角矩陣英國城鎮(zhèn)之間英國城鎮(zhèn)之間(a)道路距離和道路距離和(b)直接距離的非度量直接距離的非度量MDS構(gòu)型構(gòu)型abA. Basic data matrix (-transformed) )1423B. Similarity matrixC. Rank similarity matrixD. MDS ordinationExe nematode

15、s (Warwick, as in Field et al)12 345678910111213141516171819Stress: .05Exe河口線蟲。河口線蟲。19個(gè)取樣點(diǎn)的個(gè)取樣點(diǎn)的MDS排序，基于雙排序，基于雙平方根轉(zhuǎn)換的豐度數(shù)據(jù)和平方根轉(zhuǎn)換的豐度數(shù)據(jù)和Bray-Curtis相似性。相似性。123456789101112131415161718192021222324252627282931323334353637383940414243444546474849505152535455565758Stress: .1111111222435354444564556555575675

16、5676798856679856679666877Stress: .11SamplesSalinity gradient弓形效應(yīng)弓形效應(yīng)Arc effect/馬蹄效應(yīng)馬蹄效應(yīng)Horseshoe effect由于變量之間存在一定的相關(guān)性，或者說變量對(duì)由于變量之間存在一定的相關(guān)性，或者說變量對(duì)信息的反映有一定程度的重疊，人們希望用較少信息的反映有一定程度的重疊，人們希望用較少的獨(dú)立的獨(dú)立( (新新) )變量來代替原來較多的變量，而這些變量來代替原來較多的變量，而這些較少的變量盡可能地反映原來變量的信息。較少的變量盡可能地反映原來變量的信息。這種降維的思想也是對(duì)應(yīng)分析、典范相關(guān)分析和這種降維的思想也

17、是對(duì)應(yīng)分析、典范相關(guān)分析和因子分析等排序方法的基礎(chǔ)。因子分析等排序方法的基礎(chǔ)。這些新的變量被稱為這些新的變量被稱為分量分量，主分量分析就是要找，主分量分析就是要找出主要的或最重要的分量，也即出主要的或最重要的分量，也即主分量主分量。半濕潤(rùn)草甸半濕潤(rùn)草甸草原群叢組草原群叢組半干旱典型半干旱典型草原群叢組草原群叢組鹽濕草原鹽濕草原群叢組群叢組-10-5051015PC1-8-6-4-2024PC2Loch Linnhe macrofauna abundance6364656667686970717273從原始種豐度矩陣開始，排除稀有種從原始種豐度矩陣開始，排除稀有種(只保留在至少一個(gè)樣品中的豐度占

18、該只保留在至少一個(gè)樣品中的豐度占該樣品總豐度超過樣品總豐度超過3%的種的種),數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行基于協(xié)方差的數(shù)據(jù)經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行基于協(xié)方差的PCA分析分析(不對(duì)數(shù)據(jù)作正態(tài)化）。不對(duì)數(shù)據(jù)作正態(tài)化）。50.3%16.8%Eigenvalues特征值特征值PC Eigenvalues %Variation Cum.%Variation 1 33.96 50.3 50.3 2 11.33 16.8 67.0 3 6.61 9.8 76.8 4 5.30 7.8 84.7 5 3.39 5.0 89.7 6 2.49 3.7 93.4 7 1.77 2.6 96.0 8 1.16 1.7 97.7 9 1.00 1.5 99.210 0.54 0.8 100.0Eigenvectors特征向量特征向量(Coefficients in the linear combinations of varia