第五章微生物代謝

1、第五章第五章微生物的代謝微生物的代謝第一節(jié) 代謝概論 代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。分解代謝合成代謝 代謝=分解代謝+合成代謝合成代謝和分解代謝的含義及其間的關(guān)系可簡(jiǎn)單地表示為：復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝酶系合成代謝酶系簡(jiǎn)單小分子ATPH代謝代謝合成代謝分解代謝能量與代謝關(guān)系示意圖分解代謝（catabolism）分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。一般可將分解代謝分為三個(gè)階段：蛋白質(zhì) 多糖 脂類氨基酸 單糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰輔酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循環(huán)）合成代謝（anabolism）合成代謝指細(xì)胞利用小分子

2、物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個(gè)過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來(lái)源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1 合成代謝 2微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸 3 熱和光無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝異養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)換生物氧化一、生物氧化

3、一、生物氧化物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列氧化還原反應(yīng)逐步釋放能量的過程物質(zhì)ATP合成代謝生物運(yùn)動(dòng)，發(fā)光產(chǎn)熱主動(dòng)運(yùn)輸二、異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵呼吸作用什么是發(fā)酵發(fā)酵過程中底物脫氫的途徑發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活 發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵（fermentation）底物脫氫的四種途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑糖酵解（ glycolysis） EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-

4、磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :預(yù)備性反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化G + 2NAD + 2Pi2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2ATPThe Results of EMP pathway6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOH

5、HOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 徑HMP pathwayHMP pathwayG-6-P +12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH +6Pi從6-磷酸-葡萄

6、糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑ED途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在E

7、D途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。ED途徑過程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPKDPG醛縮酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸2-酮-3-脫氧-葡萄糖酸-6-磷酸甘油醛-3-磷酸丙酮酸ATPADPNADP+NADPHH2OH2OED pathwayPseudomonas saccharophila磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它進(jìn)行磷酸解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃椴荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。個(gè)三碳糖。

8、磷酸解酮酶途徑有兩種：磷酸解酮酶途徑有兩種： 磷酸戊糖解酮酶途徑（磷酸戊糖解酮酶途徑（PK）途徑）途徑 磷酸己糖解酮酶途徑（磷酸己糖解酮酶途徑（HK）途徑）途徑 PK pathwayPKHK pathwayGG-6-PF-6-PAcetyl phosphateEthanolErythrose-4-PHK 根據(jù)代謝產(chǎn)物和代謝途徑不同，有各種不同的 發(fā)酵類型，以下幾種發(fā)酵最重要研究得最清楚 乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵 丙酮丁醇發(fā)酵GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 （酵母菌乙醇發(fā)酵） 參與微生物：酵母菌

9、乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氫體)脫氫酶酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式酵母的三種發(fā)酵類型酵母的三種發(fā)酵類型型發(fā)酵丙酮酸乙醛乙醇型發(fā)酵丙酮酸乙醛甘油型發(fā)酵丙酮酸乙醛乙酸乙醇甘油酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件 厭氧 不含NaHSO3 PH小于7.6通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 （細(xì)菌的乙醇發(fā)酵）參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌發(fā)酵途徑：ED途徑 反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等 細(xì)菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。我們

10、熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵乳酸的三種發(fā)酵方式乳酸的三種發(fā)酵方式同型發(fā)酵同型發(fā)酵乳酸乳酸異型發(fā)酵異型發(fā)酵乳酸乳酸+乙醇（乙酸）乙醇（乙酸）雙歧發(fā)酵雙歧發(fā)酵乙酰磷酸乙酰磷酸+丁糖丁糖-4-磷酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸+甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。GPEPC3H6O3過 程：反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶同型發(fā)酵2乳酸2丙酮酸+2ATP乳酸發(fā)酵過程中H由供體給受體的方式3-P-甘油醛-H21,3-2P甘油酸2NAD2NADH2發(fā)酵產(chǎn)物除

11、乳酸外還有乙醇與發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子分子G生成乳酸生成乳酸，乙醇乙醇，CO2各各1分子分子 。北方漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵北方漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵 。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。異型發(fā)酵Erythrose-4-PAcetyl phosphateEthanolHKGG-6-PF-6-PAcetyl phosphateGlyceradehyde-3-PPK雙歧發(fā)酵甲基

12、紅反應(yīng) ：產(chǎn)酸使指示劑變色G二乙酰紅色化合物3-羥基丁酮V.P反應(yīng)甲基紅反應(yīng)E.aerogenesE.coli呼吸作用呼吸作用微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)過電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或者其他還原性產(chǎn)物并釋放能量的過程。有氧呼吸O2為最終電子受體無(wú)氧呼吸氧化型化合物為最終電子受體無(wú)氧呼吸與發(fā)酵作用？以分子氧為最終受體的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸（aerobic respiration）除糖酵解過程外，還包括三羧循環(huán)和電子傳遞鏈兩部分反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體膜線粒體膜第三個(gè)第三個(gè)碳以碳以COCO

13、2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二個(gè)碳以第二個(gè)碳以COCO2 2形式失去形式失去三羧酸三羧酸？循環(huán)循環(huán)？五碳二羧酸五碳二羧酸基質(zhì)中基質(zhì)中丙酮酸丙酮酸基基質(zhì)中質(zhì)中六碳三羧酸六碳三羧酸三種羧酸！三種羧酸！草酰乙酸打循環(huán)！草酰乙酸打循環(huán)！第一個(gè)碳以第一個(gè)碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸庫(kù)草酰乙酸庫(kù) (4)(7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COO

14、HCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2) 檸檬酸合成酶(3) 順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6) -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合

15、體(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脫氫酶(9) 延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶產(chǎn)能步驟產(chǎn)能步驟2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-產(chǎn)能產(chǎn)能脫碳脫碳2NADH + 2 CO2(5)-脫碳脫碳-1CO2 3步步不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)總反應(yīng)方程式總反應(yīng)方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 2H2O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2COOHCOCH

16、3異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)焚燒爐焚燒爐中間酸是合成其他化合物的碳骨架中間酸是合成其他化合物的碳

17、骨架百寶庫(kù)百寶庫(kù)。例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA 血紅素血紅素既是既是“焚燒爐又是百寶庫(kù)焚燒爐又是百寶庫(kù)”乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)支路 三羧酸循三羧酸循環(huán)在異檸環(huán)在異檸檬酸與蘋檬酸與蘋果酸間搭果酸間搭了一條捷了一條捷徑。（徑。（省省了了6步步）異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH 只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有這樣兼具有這樣的途徑；的途徑；異檸檬酸異檸

18、檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 蘋果酸蘋果酸 糖異生糖異生脂脂代代謝謝乙酸菌乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸乙酸NH3乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶電子傳遞遞氫體遞氫體-H2還原態(tài)細(xì)胞色素-H2氧化態(tài)細(xì)胞色素1/2O2H2O脫氫

19、酶氧化酶2H+NAD FAD Q細(xì)胞色素bca1a3基質(zhì)-H2基質(zhì)硝酸鹽呼吸（反硝化作用）NON2亞硝酸還原細(xì)菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基質(zhì)-H2 基質(zhì)輔酶輔酶-H2脫氫酶NO2-NO3-硝酸鹽還原細(xì)菌一系列酶CO2+4H2CH4+2H2O+ATP請(qǐng)關(guān)注以下內(nèi)容請(qǐng)關(guān)注以下內(nèi)容目前發(fā)現(xiàn)所有可以進(jìn)行厭氧呼吸的生物都是原核生物氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化鐵的氧化鐵的氧化氫的氧化氫的氧化三、自養(yǎng)微生物的生物氧化三、自養(yǎng)微生物的生物氧化 硝化細(xì)菌的能量代謝（硝化細(xì)菌的能量代謝（氨的氧化氨的氧化）NH3 NO2亞硝酸菌NO2 NO3硝 酸 菌NH3+1.5 O2 NO

20、2 +H2O + H+ + 65.1 NO2-+0.5O2 NO3 + 18.1NO2- + H2ONO3 - + 2H2e -細(xì)胞色素a 1細(xì)胞色素a30.5O2+2H+H2O硫細(xì)菌的硫細(xì)菌的 能量代謝（硫的氧化）能量代謝（硫的氧化）H2S + 0.5 O2 S + H2O + 能量能量S+1.5 O2 + H2O SO4 +2H+ 能量能量 氫細(xì)菌的氫細(xì)菌的 能量代謝（氫的氧化）能量代謝（氫的氧化）H2+0.5 O2 H2O + 能量用途:用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白單細(xì)胞蛋白單細(xì)胞蛋白種類生產(chǎn)所需原料單細(xì)胞蛋白用途單細(xì)胞蛋白特點(diǎn)細(xì)菌單細(xì)胞蛋白酵母單細(xì)胞蛋白單胞藻單細(xì)胞蛋白石油，天然氣，氫四、能量轉(zhuǎn)

21、換底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化( photophosphorylation)底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶AGTPGDP+P

22、i三羧酸循 環(huán)底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸作用過程中氧化磷酸化氧化磷酸化真核細(xì)胞真核細(xì)胞氧化磷酸化氧化磷酸化原核生物細(xì)胞原核生物細(xì)胞2H+稱稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈或或呼吸鏈呼吸鏈，分，分NADH鏈鏈和和FADH2鏈鏈。 -2H-2H2復(fù)合體3復(fù)合體H+2e1復(fù)合體線粒線粒體體外外膜膜線粒線粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜NADH鏈FADH2鏈123QC4為什么是這樣一個(gè)為什么是這樣一個(gè)順序呢？順序呢？Q2C3 提問：提問：原電池反應(yīng)中電子傳遞的方向是由什么原電池反應(yīng)中電子傳遞的方向是由什么 決定的？決定的？l答案：答案：電極反應(yīng)的氧化電極反應(yīng)的氧化還原電位還原電位E0。l（電子流動(dòng)終點(diǎn)）正（電子流動(dòng)終點(diǎn)）正極極反應(yīng)

23、反應(yīng)Eo ? 負(fù)負(fù)極反應(yīng)極反應(yīng)Eo （電子流動(dòng)起點(diǎn)）（電子流動(dòng)起點(diǎn)）l l呼吸鏈呼吸鏈-電池組電池組呼吸鏈蛋白就是電極板呼吸鏈蛋白就是電極板O123H2CQH2OATP合成酶合成酶磷酸化產(chǎn)水反應(yīng)的產(chǎn)水反應(yīng)的G1 14 43 32 2代謝物代謝物 化學(xué)能化學(xué)能chemiosmotic theory 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用光合磷酸化( photophosphorylation)環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）代 表 微 生 物光合作用部位光合作用特點(diǎn)紅螺菌科紅硫菌科

24、綠硫菌科菌綠素由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成,只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)不放氧。 Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)QABphCyt.c2QBQ庫(kù)e-P870*P870e-外源電子供體H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳遞環(huán)式光合磷酸化的暗反應(yīng)2光能轉(zhuǎn)變的化學(xué)能CO2有機(jī)物ATPNADH2只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，有光反應(yīng)和暗反應(yīng)環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn) 不放氧消耗ATP不產(chǎn)還原劑NADH2，固定CO2所需NADH2來(lái)自電子傳遞e-QAPhQBQ庫(kù)FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a 葉綠素a+e-葉綠素b 葉綠素b+H201/202Mn2+2H+e

25、-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非環(huán)式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation）非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)還原劑NADH2，產(chǎn)ATP和O2電子傳遞屬非循環(huán)式的在有氧條件下進(jìn)行紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrance）ATP酶紫 膜H+H+H+-+-細(xì)胞壁紅 膜H+ADP+PiATPPNH+N+PN PNH+P順式膜外膜內(nèi)紫膜反式H+H+紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化H+ADP+PiATP光合磷酸化過程光合磷酸化過程原初反應(yīng)光能的吸收，傳遞與光

26、化學(xué)反應(yīng)（光能電能）電子傳遞與光合磷酸化電荷經(jīng)過電子傳遞，變?yōu)锳TP和NADPH 電能化學(xué)能微生物的各種產(chǎn)能途徑微生物的各種產(chǎn)能途徑第三節(jié)第三節(jié) 耗能代謝耗能代謝細(xì)胞物質(zhì)的合成其他耗能反應(yīng)1.細(xì)胞物質(zhì)的合成細(xì)胞物質(zhì)的合成物質(zhì)合成物質(zhì)降解A .CO2的固定（的固定（fixation of CO2）途徑途徑1：Calvin cycle為多數(shù)光合（微）生物采用，如綠色植物光合細(xì)菌、紫細(xì)菌、綠細(xì)菌等6CO2 +18ATP +12NADPHG +18ADP +12NADP+ +18PiCalvin cycle途徑途徑2：Reductive TCA cycle綠色細(xì)菌（綠菌屬 ，Chlorobium）Hy

27、drogenobacter thermophilusDesulfobacter hydrogenophilus4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2Oxaloacetate +3ADP +2NADP +FAD檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酰草酰乙酰途徑途徑3：還原性乙酰輔酶：還原性乙酰輔酶A途徑途徑Reductive Acetyl CoA pathwayClostridium thermoaceticumMethanobacterium thermoautotrophicumReduc

28、tive Acetyl CoA pathway途徑途徑4：3-Hydroxypropionate cycle3-羥基丙酸（鹽）途徑非硫光合細(xì)菌（Chloroflexus）3-Hydroxypropionate cycle 丙二酸輔酶A丙酰輔酶A琥珀酰輔酶A乙醛酸B.氮的同化氮的同化The nitrogen cycle生物固氮（biological nitrogen fixation）固氮微生物根瘤菌和根瘤的形成固氮作用生化機(jī)制好氧菌固氮酶避氧害機(jī)制固氮微生物(nitrogen fixing organisms ,diazotrophs）自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌屬 巴氏芽孢梭菌厭氧自生固氮

29、菌兼性厭氧自生固氮菌聯(lián)合固氮菌 根際、葉面、動(dòng)物腸道等處的固氮微生物共生固氮菌滿江紅魚腥藻根瘤植物豆科植物地衣根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形態(tài)根瘤菌特點(diǎn)根瘤的形成感染性專一性有效性根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤形成三葉草根瘤豌豆根部共生作用固氮菌地衣滿江紅魚星藻固氮的生化途徑固氮的生化機(jī)制生物固氮反應(yīng)的6要素測(cè)定固氮酶活力的乙炔還原法固氮酶的產(chǎn)氫反應(yīng)固氮酶ATP的供應(yīng)還原力及其傳遞載體還原底物 N2鎂離子嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境固二氮酶（dinitrogenase）（組份）固二氮酶還原酶（dinitrogenase reductase）（組份）Mo-

30、Fe proteinFe proteinFe 氧還蛋白固氮酶固氮酶固氮酶對(duì)氧敏感，固氮必須在嚴(yán)格的厭氧條件下進(jìn)行ATPADP+P電子來(lái)源丙 酮 酸(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N2固氮的生化途徑（自生固氮菌）2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP氧障.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.還原劑ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量產(chǎn)物N N自生固氮菌固氮的生化途徑細(xì)節(jié) C 多糖的合成多糖的合成GG-6-PG-1-PATPUDPG

31、Cell WallGlycogenstarchcellulose. polysaccharideUTPUDPGFormation of UDPG Synthesis of GlycogenInitiationElongation BranchprimerElongation of glycogen by glycogen synthase Glycogenin(a protein) as a primerThe glycogen-branching enzyme glycosyl-(46)-transferase (or amylo (14) to (16) transglycosylase)

32、 forms a new branch point during glycogen synthesisReciprocal regulation of glycogen synthase and glycogen phosphorylase by phosphorylation and dephosphorylationSynthesis of starch Similar to that of glycogenD .Biosynthesis of amino acidGlycolysisTCAPPPAmino acid Overview of biosynthesis of amino ac

33、id氨基化作用轉(zhuǎn)氨基作用前體合成CO2+H2O葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸3磷酸磷酸-甘油酸甘油酸丙酮酸丙酮酸核糖核糖-5-磷酸磷酸組氨酸組氨酸色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸絲氨酸絲氨酸 半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸亮氨酸亮氨酸 異亮氨酸異亮氨酸纈氨酸纈氨酸 丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺甲硫氨酸甲硫氨酸蘇氨酸蘇氨酸微生物和植物可以合微生物和植物可以合成所有類型氨基酸。成所有類型氨基酸。谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺賴氨酸賴氨酸 精氨酸精氨酸 脯氨酸脯氨酸E. Biosynthesis of protein 蛋白質(zhì)的合成工廠蛋

34、白質(zhì)的合成工廠核糖體核糖體 2 2t tRNARNA停靠位點(diǎn)F .Synthesis of nucleic acid嘌呤核苷酸的合成小分子IMPGMPAMPbase核苷嘧啶核苷酸的合成小分子UMPTMP嘧啶其他耗能反應(yīng)運(yùn)動(dòng)運(yùn)輸發(fā)光第四節(jié)第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物的各種代謝途徑都是在微生物的各種代謝途徑都是在酶酶的催化下進(jìn)行的的催化下進(jìn)行的微生物代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制微生物代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶酶的作用實(shí)現(xiàn)的的作用實(shí)現(xiàn)的微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶化學(xué)水平上發(fā)生微調(diào)微調(diào)酶合成的調(diào)節(jié)遺傳學(xué)水平發(fā)生粗調(diào)粗調(diào)A.酶活性的調(diào)節(jié)通過分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來(lái)調(diào)節(jié)催化反應(yīng)速率BCADEE1E2E3E4multienzyme systemKey enzyme別構(gòu)酶：研究酶的動(dòng)力學(xué)曲線時(shí)發(fā)現(xiàn)存在2種線型，一是雙曲線形，符合米氏方程，叫米氏酶。另一類不是雙曲線形而是S形的，不符合米氏方程，這就是別構(gòu)酶，它有如下特點(diǎn)： 1.是寡聚酶 既有活性中心又有別構(gòu)中心，通常分別位于不同的亞基上，出現(xiàn)了催化亞基和調(diào)節(jié)亞基 2.具有別構(gòu)效應(yīng)：別構(gòu)中心結(jié)合了效應(yīng)物（效應(yīng)