第4章生物氧化-2014

1、1 第四章第四章 生物氧化（生物氧化（biological oxidation ） p1412 第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化生物氧化 Biological OxidationBiological Oxidation l一一 、生物氧化的概念、生物氧化的概念 二二 、生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn) 3一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱為生物物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱為生物氧化。主要是糖、脂、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)氧化。主要是糖、脂、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成二氧化分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程。碳和水的過程。 4（一）與體外氧化的共同點(diǎn)一）與體外氧化

2、的共同點(diǎn)l耗氧耗氧; ;生成生成COCO2 2和水和水; ;釋放的總能相等釋放的總能相等 （二）不同點(diǎn)（二）不同點(diǎn)1.1.條件條件 體外：體外：高溫、干燥高溫、干燥 體內(nèi)：體內(nèi)：酶催化、酶催化、 溫和溫和2.2.能量形式、能量形式、放能方式放能方式： 體外：體外：熱能熱能, ,驟然釋放驟然釋放 體內(nèi)：體內(nèi)：熱能熱能+ATP+ATP（4040），逐步釋放），逐步釋放二、生物氧化特點(diǎn)二、生物氧化特點(diǎn)53. CO3. CO2 2和水的生成方式和水的生成方式l 體外：碳、氫直接與氧結(jié)合生成。體外：碳、氫直接與氧結(jié)合生成。 l 生物氧化：生物氧化： l COCO2 2：脫羧：脫羧l 水：水：底物脫氫底物

3、脫氫 氧化氧化呼吸鏈呼吸鏈 與氧結(jié)合與氧結(jié)合 l 6* * 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程2HCO2ATP ADP + PiO2H2O乙酰CoA CoASH葡萄糖 甘油、脂肪酸 氨基酸糖原 脂肪 蛋白質(zhì)三羧酸循環(huán)第一階段第二階段第三階段氧化磷酸化丙酮酸2H胞液線粒體78一、概念一、概念呼吸鏈呼吸鏈（respiratory chain）：）：代謝物脫下的代謝物脫下的氫原子氫原子通通過多種酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與過多種酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧氧結(jié)合生成結(jié)合生成水水的傳遞鏈。也叫的傳遞鏈。也叫電子傳遞鏈電子傳遞鏈 。（ electron transfer chain ）。

4、）。遞氫體：傳遞氫的酶或輔酶遞氫體：傳遞氫的酶或輔酶電子傳遞體：傳遞電子的酶或輔基電子傳遞體：傳遞電子的酶或輔基/輔酶輔酶 9二、線粒體的膜結(jié)構(gòu)二、線粒體的膜結(jié)構(gòu)1.外膜：外膜：5000的分子和離子可跨膜擴(kuò)散的分子和離子可跨膜擴(kuò)散2.內(nèi)膜內(nèi)膜： 多數(shù)小分子和離子不能自由通過多數(shù)小分子和離子不能自由通過 呼吸鏈復(fù)合物、呼吸鏈復(fù)合物、ATP合成酶位于內(nèi)膜及嵴上合成酶位于內(nèi)膜及嵴上 3.“膜間隙膜間隙”：可溶性酶、底物、輔助因子：可溶性酶、底物、輔助因子4.基質(zhì)：丙酮酸脫氫酶系、基質(zhì)：丙酮酸脫氫酶系、TCA及脂肪酸氧化的大多數(shù)酶、鳥氨酸循環(huán)及脂肪酸氧化的大多數(shù)酶、鳥氨酸循環(huán)（肝臟）中的部分酶（肝臟）

5、中的部分酶10三、呼吸鏈的組成三、呼吸鏈的組成 4 4種復(fù)合體、種復(fù)合體、CoQCoQ、CytcCytc組成組成兩條主要兩條主要的呼吸鏈：的呼吸鏈：l NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 l 琥珀酸氧化呼吸鏈（琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2氧化呼吸鏈）氧化呼吸鏈） 111213（一）復(fù)合體（一）復(fù)合體（NADH-CoQ NADH-CoQ 還原酶還原酶）1. 是是NADH + H的電子進(jìn)入呼吸鏈的入口的電子進(jìn)入呼吸鏈的入口14l2.輔基或輔酶輔基或輔酶 FMN （黃素蛋白的輔酶黃素蛋白的輔酶） :傳遞電子和傳遞電子和H Fe-S中心中心(鐵硫蛋白的輔基鐵硫蛋白的輔基) :傳遞電子傳遞電子l3.3.電子傳

6、遞途徑電子傳遞途徑 1516lNADH+H+ FMN Fe2+S CoQlNAD+ FMNH2 Fe3+S CoQH2 l 電子在復(fù)合體電子在復(fù)合體的傳遞途徑的傳遞途徑174.4.復(fù)合體復(fù)合體的兩個(gè)功能的兩個(gè)功能l 催化催化NADH+HNADH+H+ +Q NAD+Q NAD+ +QH+QH2 2 ( (放能放能) )l 將將4 4個(gè)個(gè)H H+ +從線粒體基質(zhì)（從線粒體基質(zhì)（N sideN side）泵到膜間隙（）泵到膜間隙（P P sideside） （吸能）（吸能）18( (二）復(fù)合體二）復(fù)合體（琥珀酸（琥珀酸- -輔酶輔酶Q Q還原酶）還原酶）1.1.另一條呼吸鏈的入口另一條呼吸鏈的入口

7、2.2.將電子和氫從琥珀酸傳遞給將電子和氫從琥珀酸傳遞給CoQCoQ3.3.輔基：輔基： FAD FAD Fe-SFe-S簇簇 heme b4.電子傳遞途徑電子傳遞途徑 l l l 19l琥珀酸琥珀酸 FADl延胡索酸延胡索酸 FADH2lFADH2 Fe3+S Fe2+S Fe3+S CoQH2lFAD Fe2+S Fe3+S Fe2+S CoQl 復(fù)合體上的電子傳遞途徑 20 是是TCA的一步反應(yīng)的一步反應(yīng)2122l復(fù)合體復(fù)合體將電子和氫從琥珀酸傳遞給泛醌將電子和氫從琥珀酸傳遞給泛醌l復(fù)合體復(fù)合體不能泵出氫質(zhì)子不能泵出氫質(zhì)子23（三）（三）輔酶輔酶Q Q （泛醌泛醌）l 脂溶性醌類化合物脂

8、溶性醌類化合物l 位于內(nèi)膜的位于內(nèi)膜的脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層中中l(wèi) 可以移動(dòng)可以移動(dòng)的電子傳遞體的電子傳遞體l 電子和氫的受體電子和氫的受體24多個(gè)異戊二烯多個(gè)異戊二烯半醌型泛醌半醌型泛醌二氫泛醌二氫泛醌泛醌泛醌2526( (四）復(fù)合體四）復(fù)合體（CoQ-CytC CoQ-CytC 還原酶還原酶）1. 接受接受CoQ傳遞來的電子，并泵出傳遞來的電子，并泵出4個(gè)個(gè)H+ /2e2. 還原酶的輔基：還原酶的輔基： 血紅素血紅素b Ll 血紅素血紅素bHl FeSl 血紅素血紅素c1274.復(fù)合體復(fù)合體中的電子傳遞途徑中的電子傳遞途徑 ， 28（五）（五）Cytcl 接受復(fù)合體接受復(fù)合體傳遞來電子，并傳遞給

9、復(fù)合體傳遞來電子，并傳遞給復(fù)合體 l 輔基：輔基：血紅素血紅素C Cl 位于膜間隙，是可以移動(dòng)的水溶性電子位于膜間隙，是可以移動(dòng)的水溶性電子29l 將電子從將電子從Cyt c傳遞給傳遞給分子氧分子氧，催化分子氧還原為，催化分子氧還原為H2O, 泵出泵出2個(gè)個(gè)H /2e 。l 輔基：輔基：Cu-Cu中心中心（CuA ） 血紅素血紅素a a，血紅素血紅素a a3 3 FeCu中心中心（ CuB ） ( (六）復(fù)合體六）復(fù)合體 （CytcCytc氧化酶氧化酶 ）3031 復(fù)合體復(fù)合體中的電子傳遞途徑中的電子傳遞途徑:Cytc CuA Cyt a Cyt a 3 3 C uB O232電子傳遞鏈333

10、4（七）總的方程式：l每傳遞每傳遞一對(duì)電子一對(duì)電子，復(fù)合體，復(fù)合體I、分別泵出分別泵出4、4、2個(gè)個(gè)H+。 lNADH+11H+N+1/2O2 NAD+10H+P+H2O FADH2+6H+N+1/2O2 FAD+6H+P+H2O 3536四、呼吸鏈組分四、呼吸鏈組分排列順序排列順序的確定的確定l 1.1.根據(jù)根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原電位E E0 0的高低的高低排列排列 e e E EO O（?。ㄐ。?E EO O（大）（大）l 物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原電位越低，則該物質(zhì)失去電越低，則該物質(zhì)失去電子的傾向越大，也就越容易成為還原劑而處于呼子的傾向越大，也就越容易成為還

11、原劑而處于呼吸鏈的前面。吸鏈的前面。372.2.檢測(cè)電子傳遞體氧化的順序檢測(cè)電子傳遞體氧化的順序l 電子傳遞體電子傳遞體還原態(tài)還原態(tài)和和氧化態(tài)氧化態(tài)時(shí)的時(shí)的吸收光譜吸收光譜不同不同l 利用利用完整的離體線粒體完整的離體線粒體進(jìn)行研究進(jìn)行研究l 檢測(cè)前使所有電子傳遞體均處于還原態(tài)檢測(cè)前使所有電子傳遞體均處于還原態(tài)l 向檢測(cè)體系中緩慢給氧向檢測(cè)體系中緩慢給氧l 判斷：判斷：先先由還原態(tài)變?yōu)檠趸瘧B(tài)的位于呼吸鏈的由還原態(tài)變?yōu)檠趸瘧B(tài)的位于呼吸鏈的？面面3839l 3.體外將呼吸鏈的各復(fù)合體進(jìn)行拆分和重組體外將呼吸鏈的各復(fù)合體進(jìn)行拆分和重組 40l4.4.利用阻斷劑研究分析利用阻斷劑研究分析l 完整的離體

12、線粒體完整的離體線粒體l 實(shí)驗(yàn)前使所有電子傳遞體均處于還原態(tài)實(shí)驗(yàn)前使所有電子傳遞體均處于還原態(tài)l 給氧給氧4142 第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化：氧化磷酸化：呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)ADPADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATPATP的過程。的過程。 43一、自由能變、偶聯(lián)反應(yīng)及高能磷酸化合物一、自由能變、偶聯(lián)反應(yīng)及高能磷酸化合物（一）化學(xué)反應(yīng)中的（一）化學(xué)反應(yīng)中的G G（自由能變化）（自由能變化） A AB CB CD Dl G:G:產(chǎn)物自由能與反應(yīng)物自由能之間的差值產(chǎn)物自由能與反應(yīng)物自由能之間的差值l G0G0G0，需要外界提供能量才能進(jìn)行，需要外界

13、提供能量才能進(jìn)行，耗能耗能l GG0 0，可逆反應(yīng)，可逆反應(yīng)44 （二）偶聯(lián)反應(yīng)（二）偶聯(lián)反應(yīng)l 偶聯(lián)反應(yīng)：一個(gè)熱力學(xué)上偶聯(lián)反應(yīng)：一個(gè)熱力學(xué)上不能自發(fā)進(jìn)行不能自發(fā)進(jìn)行的反應(yīng)可在另的反應(yīng)可在另一個(gè)一個(gè)能夠自發(fā)進(jìn)行能夠自發(fā)進(jìn)行反應(yīng)的反應(yīng)的驅(qū)動(dòng)下驅(qū)動(dòng)下而進(jìn)行而進(jìn)行，這兩個(gè)結(jié)合，這兩個(gè)結(jié)合在一起同時(shí)進(jìn)行的反應(yīng)稱為在一起同時(shí)進(jìn)行的反應(yīng)稱為偶聯(lián)反應(yīng)偶聯(lián)反應(yīng)。l 實(shí)例實(shí)例 G+PiG-6-P+H2O G=3.3 kCal/mol ATP+H2OADP+ Pi G=-7.3 kCal/mol G+ ATPG-6-P+ ADP G=-4 kCal/mol45（三）高能化合物（三）高能化合物1.高能化合物高能化合

14、物高能化合物：高能化合物：1mol水解可釋放出水解可釋放出5.0kcal以上自由以上自由能的化合物。能的化合物。1）磷氧鍵型）磷氧鍵型(OP )：ATP、GTP等等2）氮磷鍵型）氮磷鍵型(NP ）：磷酸肌酸磷酸肌酸 等3）硫脂鍵型：琥珀酰）硫脂鍵型：琥珀酰CoA等等2. ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）l生物能的主要載體生物能的主要載體l含一個(gè)磷酸酯鍵和二個(gè)含一個(gè)磷酸酯鍵和二個(gè)磷酸酸酐鍵磷酸酸酐鍵4647（四）（四）ATPATP生成的方式生成的方式 1 1氧化磷酸化氧化磷酸化（主要方式主要方式）：）：呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成AT

15、PATP的過程。的過程。l高勢(shì)能高勢(shì)能電子電子從從NADH+HNADH+H+ +或或FADH2FADH2沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中, ,所釋放的能量所釋放的能量驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)ADPADP形成形成ATPATP，即，即ATPATP的形成的形成與與電子傳遞電子傳遞相偶聯(lián)。相偶聯(lián)。48l 2 2底物磷酸化底物磷酸化（次要方式）：（次要方式）：高能鍵高能鍵斷裂偶聯(lián)斷裂偶聯(lián)ADPADP磷酸化為磷酸化為 ATPATP（或（或GDP/GTP) GDP/GTP) 的過程。的過程。49二、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位二、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位l NADHNADH與與CoQCoQ之間之間l CoQCoQ與與C

16、ytcCytc之間之間l CytcCytc與與O O2 2之間之間 50 1 1、根據(jù)根據(jù)P/OP/O比值推測(cè)比值推測(cè) P/OP/O比值：比值：物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1mol1mol氧原子氧原子所消耗所消耗無機(jī)磷無機(jī)磷酸酸的的molmol數(shù)數(shù). . 分離線粒體分離線粒體-體外模擬實(shí)驗(yàn)體外模擬實(shí)驗(yàn) 底物：底物：- -羥丁酸羥丁酸, ,琥珀酸琥珀酸, ,還原型還原型CytcCytc 51l 位置位置l NADH QNADH Ql CoQ CytcCoQ Cytcl Cytc OCytc O2 2l EE0 0l EE0 0 = 0.36v = 0.36vl EE0 0 = 0.21v

17、 = 0.21vl EE0 0 = 0.53v = 0.53v2. 2. 根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原電位差差計(jì)算計(jì)算自由能變自由能變52l 位置位置l NADH QNADH Ql Ctyb CytcCtyb Cytcl CytaaCytaa3 3 O O2 2l GG0 0l GG0 0 = -69.5 = -69.5 kJ/molJ/moll GG0 0 = -40.5 = -40.5 kJ/mol J/mol l GG0 0 = -102.3 = -102.3 kJ/molJ/mol GG0 0 = - = -n nF FEE0 0 F=96.5kJ/mol.V F=96.5kJ

18、/mol.V53 每傳遞一對(duì)電子合成每傳遞一對(duì)電子合成ATPATP的量的量lNADHNADH氧化呼吸鏈：氧化呼吸鏈：2.5ATP/ NADH+H2.5ATP/ NADH+H+ + （3ATP3ATP）l琥珀酸氧化（琥珀酸氧化（FADH2FADH2）呼吸鏈）呼吸鏈 ：1.5ATP/ 1.5ATP/ FADH2FADH2（2ATP-2ATP-舊版本舊版本）54三、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制三、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制 1. 1.化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可以將氫質(zhì)子由電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可以將氫質(zhì)子由線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)泵到泵到線粒體膜間隙線粒體膜間隙，產(chǎn)生跨膜，產(chǎn)生跨膜的的質(zhì)子質(zhì)子電電化學(xué)

19、化學(xué)梯度梯度（電位差電位差和和H+濃度差濃度差），），質(zhì)子順梯度回流時(shí)會(huì)驅(qū)動(dòng)質(zhì)子順梯度回流時(shí)會(huì)驅(qū)動(dòng)ATP的形成。的形成。 由由Peter Mitchell提出的，提出的，1978年獲諾年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。55化學(xué)滲透學(xué)說的要點(diǎn)化學(xué)滲透學(xué)說的要點(diǎn)1. 1. 電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，泵出電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，泵出H H+ + 形成跨膜電化學(xué)梯度形成跨膜電化學(xué)梯度 跨膜電位差跨膜電位差 H H+ +濃度梯度濃度梯度 2. H2. H+ + 順順電電化化學(xué)梯度回流，釋放能量會(huì)學(xué)梯度回流，釋放能量會(huì)偶聯(lián)偶聯(lián)ATP的生成。的生成。 ADP ATP ADP ATP ATPATP合酶合酶3.3.H+由由A

20、TP合成合成 酶的酶的F0亞單位亞單位回流時(shí)才會(huì)偶聯(lián)回流時(shí)才會(huì)偶聯(lián)ATP的生成。的生成。 56572.ATP合成酶合成酶l ATPATP合成酶合成酶：F F0 0、F F1 1兩個(gè)亞單位兩個(gè)亞單位l F F1 1：位于：位于基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè)，催化催化ATPATP合成合成l F F0 0：跨越內(nèi)膜跨越內(nèi)膜, ,是是H H+ +通道通道 5817個(gè)亞基59lH+ 回流，回流，亞基旋轉(zhuǎn)，亞基旋轉(zhuǎn)，3個(gè)個(gè)亞基亞基的構(gòu)象發(fā)的構(gòu)象發(fā)生改變生改變l疏松型（疏松型（L）：）： ADP和和Pi與與亞基亞基 結(jié)合結(jié)合l緊密結(jié)合型（緊密結(jié)合型（T）：）：ADP和和Pi生成生成ATPl開放型（開放型（O）：釋放）：釋放A

21、TP60216162四、影響氧化磷酸化的因素四、影響氧化磷酸化的因素l（一）抑制劑（一）抑制劑 l1.呼吸鏈抑制（阻斷）劑呼吸鏈抑制（阻斷）劑l（1） 抑制復(fù)合體抑制復(fù)合體（與鐵硫蛋白結(jié)合）（與鐵硫蛋白結(jié)合）l魚藤酮、粉蝶霉素魚藤酮、粉蝶霉素A、異戊巴比妥、異戊巴比妥l(2)抑制復(fù)合體抑制復(fù)合體l抗霉素抗霉素A (Cyt b Cytc1)l (3)抑制復(fù)合體抑制復(fù)合體lCO、CN 、H2S ：與與FeCu中心結(jié)合中心結(jié)合6364l2.解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（ uncoupler） ：使氧化與磷：使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。酸化偶聯(lián)過程脫離。 (1)機(jī)理：使機(jī)理：使H+不經(jīng)不經(jīng)ATP合酶的合酶的F0

22、回流回流 (2)多為多為脂溶性脂溶性的的弱酸弱酸 例例: 2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚 65(3)解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白 是線粒體內(nèi)膜上的質(zhì)子通道是線粒體內(nèi)膜上的質(zhì)子通道 新生兒及冬眠動(dòng)物棕色脂肪組織較多：新生兒及冬眠動(dòng)物棕色脂肪組織較多：產(chǎn)熱御寒產(chǎn)熱御寒 新生兒硬腫癥（新生兒硬腫癥（缺乏棕色脂肪組織缺乏棕色脂肪組織 成年人棕色脂肪少，體內(nèi)殘存的數(shù)量因人而異成年人棕色脂肪少，體內(nèi)殘存的數(shù)量因人而異 棕色脂肪的活力需要寒冷激發(fā)棕色脂肪的活力需要寒冷激發(fā) 66l3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 l寡霉素寡霉素（結(jié)合在（結(jié)合在ATP合成酶的合成酶的Fo亞單位亞單位的的通道上）通道上）l抑制抑制A

23、DP磷酸化磷酸化l抑制電子傳遞抑制電子傳遞67（二）（二）ADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用 氧化磷酸化的速率主要受氧化磷酸化的速率主要受ADP濃度濃度的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) （三）甲狀腺激素（三）甲狀腺激素l1.誘導(dǎo)細(xì)胞膜上誘導(dǎo)細(xì)胞膜上Na+，K+ATP酶的生成酶的生成，使使ATP加速分解為加速分解為ADP和和Pil2.解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)增加解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)增加l 基礎(chǔ)代謝率增高基礎(chǔ)代謝率增高 （四）線粒體（四）線粒體DNA（mtDNA)突變突變lmtDNA ：含編碼：含編碼復(fù)合體中復(fù)合體中13條多肽鏈條多肽鏈、22個(gè)個(gè)tRNA、2個(gè)個(gè)rRNA的基因的基因 l在哺乳動(dòng)物中大小一般在在哺乳動(dòng)物中大小一般在15

24、kb18kb之內(nèi)，之內(nèi)，呈雙鏈環(huán)狀呈雙鏈環(huán)狀l動(dòng)物動(dòng)物mtDNA為母系遺傳為母系遺傳6869五五 、 NADHH+穿梭穿梭l胞液胞液中的中的NADHH+進(jìn)入線粒體進(jìn)入線粒體內(nèi)有兩種內(nèi)有兩種穿梭方式：穿梭方式：磷酸甘油穿梭和蘋果酸磷酸甘油穿梭和蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭70（一）（一）磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 胞漿胞漿-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶？ATP12121.穿梭機(jī)制穿梭機(jī)制712.甘油甘油-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶 胞液胞液甘油甘油-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶- NAD+ 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜甘油甘油-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶-F

25、AD72l3. 生成能量生成能量 ： 1.5ATP/ NADHH+l4. 骨骼肌骨骼肌、神經(jīng)細(xì)胞胞質(zhì)中的神經(jīng)細(xì)胞胞質(zhì)中的NADHH+主主要通過這種穿梭機(jī)制要通過這種穿梭機(jī)制73（二）蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制l1.1.穿梭機(jī)制穿梭機(jī)制74?ATP?ATP75l1.酶：蘋果酸脫氫酶（酶：蘋果酸脫氫酶（ 輔酶：輔酶：NADNAD+ + ）、天）、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶l2.兩種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：兩種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：-酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和酸性氨基酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白l3.3.進(jìn)入進(jìn)入NADHNADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 ：2.5ATP2.5ATP（3ATP-3ATP-舊版本舊版本）l4.

26、 肝臟、心肌細(xì)胞肝臟、心肌細(xì)胞7677第五節(jié)第五節(jié) 其他生物氧化體系其他生物氧化體系l一、一、氧化酶氧化酶和和需需氧氧脫氫酶脫氫酶l氧化酶：含銅離子，產(chǎn)物中有氧化酶：含銅離子，產(chǎn)物中有H2O。如抗壞。如抗壞血酸氧化酶血酸氧化酶l需氧脫氫酶：輔基是需氧脫氫酶：輔基是FMN或或FAD，產(chǎn)物中，產(chǎn)物中有有H2O2 -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O278l二、過氧化氫酶和過氧化物酶二、過氧化氫酶和過氧化物酶l過氧化氫酶：過氧化氫酶：2H2O2 2H2O + O2l過氧化物酶過氧化物酶(peroxidase)：l R + H2O2 RO + H2O l RH2 + H2O2 R + 2H2O79l三、三、超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase, SOD）l超氧離子超氧離子 ：O2- l SODl2 O2- + 2H H2O2 + O280四、四、