生理學(xué)第二章細(xì)胞的基本功能

1、第二章第二章 細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能CELL PHYSIOLOGY第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 The Organization And Transport Function Of Cell Membrane一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu) 細(xì)胞膜也稱質(zhì)膜，和細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)及其化學(xué)組細(xì)胞膜也稱質(zhì)膜，和細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)及其化學(xué)組成是基本相同的，主要由成是基本相同的，主要由脂質(zhì)脂質(zhì)和和蛋白質(zhì)

2、蛋白質(zhì)組成，還有少組成，還有少量量糖糖類。類。 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)：細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)： 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model）學(xué)說：）學(xué)說： 液態(tài)脂質(zhì)雙層構(gòu)成膜的基架，不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)鑲嵌于其液態(tài)脂質(zhì)雙層構(gòu)成膜的基架，不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)鑲嵌于其中，糖類分子與脂質(zhì)、蛋白質(zhì)結(jié)合后附在膜的表面。中，糖類分子與脂質(zhì)、蛋白質(zhì)結(jié)合后附在膜的表面。表面蛋白表面蛋白疏水端疏水端親水端親水端 （磷酸（磷酸+堿基）堿基）細(xì)胞外細(xì)胞外整合蛋白整合蛋白糖蛋白糖蛋白 糖脂糖脂細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)（脂肪酸長(zhǎng)烴脂肪酸長(zhǎng)烴鏈）鏈）液態(tài)鑲嵌模型( (一一) )細(xì)胞膜的細(xì)胞膜的脂質(zhì)脂質(zhì) 以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基

3、架，具有穩(wěn)定性和流動(dòng)性。以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，具有穩(wěn)定性和流動(dòng)性。( (二二) )細(xì)胞膜的細(xì)胞膜的蛋白蛋白 細(xì)胞膜的功能主要是通過膜蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)膜蛋白細(xì)胞膜的功能主要是通過膜蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)膜蛋白在膜中的存在形式，可分為表面蛋白，約占在膜中的存在形式，可分為表面蛋白，約占20-30（peripheral protein）和整合蛋白（）和整合蛋白（integral protein） ，約占，約占70-80兩類。兩類。 一般說來(lái)，與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能和受體功能有關(guān)的蛋白都一般說來(lái)，與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能和受體功能有關(guān)的蛋白都屬于整合蛋白，如屬于整合蛋白，如載體、通道、離子泵、載體、通道、離

4、子泵、G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體等。等。 有些作為抗原決定族有些作為抗原決定族=免疫信息免疫信息(血型血型)； ( (三三) )細(xì)胞膜糖類細(xì)胞膜糖類 多為寡糖和多糖鏈，以共價(jià)鍵的形式與膜脂質(zhì)或多為寡糖和多糖鏈，以共價(jià)鍵的形式與膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。大多數(shù)的整合蛋白蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。大多數(shù)的整合蛋白都是糖蛋白，近都是糖蛋白，近1/10的膜脂質(zhì)是糖脂。的膜脂質(zhì)是糖脂。 細(xì)胞膜的作用：細(xì)胞膜的作用： 屏障屏障 跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)： 1.1.單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 2.2.易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 3.3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 4.4.膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸 二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)二、跨細(xì)胞膜的物

5、質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) （一）單純擴(kuò)散（一）單純擴(kuò)散( (Simple diffusion) )1.1.概念概念: :也稱簡(jiǎn)單擴(kuò)散，物質(zhì)從質(zhì)膜的高濃度一側(cè)通過也稱簡(jiǎn)單擴(kuò)散，物質(zhì)從質(zhì)膜的高濃度一側(cè)通過脂質(zhì)分子間隙向低濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。脂質(zhì)分子間隙向低濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。COCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o OO2 2 i i 2.2.特點(diǎn)特點(diǎn): : 物理現(xiàn)象物理現(xiàn)象 沒有生物學(xué)機(jī)制的參與沒有生物學(xué)機(jī)制的參與 無(wú)需代謝耗能無(wú)需代謝耗能 轉(zhuǎn)運(yùn)的速率主要取決于濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性，轉(zhuǎn)運(yùn)的速率主要取決于濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性，呈正相關(guān)，另外，物質(zhì)所在溶液的溫度愈高、膜有效

6、面積愈呈正相關(guān)，另外，物質(zhì)所在溶液的溫度愈高、膜有效面積愈大，轉(zhuǎn)運(yùn)速率也愈高。大，轉(zhuǎn)運(yùn)速率也愈高。 3.3.轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)（相似相溶）（相似相溶） 脂溶性（非極性）物質(zhì)或少數(shù)不帶電荷的極性小分子。如脂溶性（非極性）物質(zhì)或少數(shù)不帶電荷的極性小分子。如O O2 2、COCO2 2、N N2 2 、類固醇激素、乙醇、甘油、尿素、水等。、類固醇激素、乙醇、甘油、尿素、水等。 （二）易化擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散( (facilitated diffusion) )1.1.概念概念: :在膜蛋白的幫助（或介導(dǎo)下），非脂溶性的小在膜蛋白的幫助（或介導(dǎo)下），非脂溶性的小分子物質(zhì)或帶電離子順濃度梯度和（或）電位

7、梯度進(jìn)分子物質(zhì)或帶電離子順濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。2.2.分類分類: : 經(jīng)經(jīng)通道通道易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 經(jīng)經(jīng)載體載體易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散COCO2 2 i i COCO2 2 o o1.1.經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散（ facilitated diffusion via channel ） 概念：各種帶電離子在通道（概念：各種帶電離子在通道（channel）蛋白的介導(dǎo)下，順濃度）蛋白的介導(dǎo)下，順濃度 梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì): :各種帶電離子各種帶電離子KK+ + i i KK+ + o oNaNa+ +

8、o o NaNa+ + i i 通道介導(dǎo)的溶質(zhì)幾乎都是離子，因而通道也稱通道介導(dǎo)的溶質(zhì)幾乎都是離子，因而通道也稱離子通道離子通道（ion channel） 通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)都是通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)都是被動(dòng)被動(dòng)的。的。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) Passive transportPassive transport主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) Active transportActive transport物質(zhì)順濃度和物質(zhì)順濃度和（或）電位梯（或）電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。不消耗能量不消耗能量物質(zhì)逆濃度梯物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電度和（或）電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。消耗能過程。消耗能量量離子通道具有兩個(gè)重要

9、的基本特征離子通道具有兩個(gè)重要的基本特征 離子選擇性離子選擇性（ion selectivity）：是指每種通道只對(duì)一）：是指每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，而對(duì)其他離子的通透性很種或幾種離子有較高的通透能力，而對(duì)其他離子的通透性很小或不通透。小或不通透。 根據(jù)通道對(duì)離子的選擇性，可將通道分為鈉通道、鈣根據(jù)通道對(duì)離子的選擇性，可將通道分為鈉通道、鈣通道、非選擇性陽(yáng)離子通道等。通道、非選擇性陽(yáng)離子通道等。 門控特性門控特性：大部分通道蛋白分子內(nèi)部有一些可移動(dòng)的：大部分通道蛋白分子內(nèi)部有一些可移動(dòng)的結(jié)構(gòu)或化學(xué)集團(tuán)，在通道內(nèi)起結(jié)構(gòu)或化學(xué)集團(tuán)，在通道內(nèi)起“閘門閘門”作用。許多因素可引作用。許

10、多因素可引起閘門運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致通道的開放和關(guān)閉，這一過程稱為門控起閘門運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致通道的開放和關(guān)閉，這一過程稱為門控（gating）。）。 化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道受膜內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)調(diào)控受膜內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)調(diào)控（AchAch） 配體門控通道（骨骼肌終板膜中的配體門控通道（骨骼肌終板膜中的N2N2型乙酰膽堿受體）型乙酰膽堿受體） 電壓門控通道電壓門控通道受膜電位調(diào)控受膜電位調(diào)控 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道受機(jī)械刺激調(diào)控受機(jī)械刺激調(diào)控 （動(dòng)脈血管平滑肌細(xì)胞膜中的機(jī)械門控鈣通道等）（動(dòng)脈血管平滑肌細(xì)胞膜中的機(jī)械門控鈣通道等） 非門控通道非門控通道持續(xù)開放（少數(shù)）持續(xù)開放（少數(shù)） （神經(jīng)纖維膜中的鉀漏通道等）（神經(jīng)

11、纖維膜中的鉀漏通道等）靜息靜息關(guān)閉，刺激關(guān)閉，刺激開放開放根據(jù)閘門對(duì)不同刺激的敏感性（門控特根據(jù)閘門對(duì)不同刺激的敏感性（門控特性）離子通道分為：性）離子通道分為：通道狀態(tài)的變化：通道狀態(tài)的變化：三種三種 激活態(tài)激活態(tài) （開）：（開）：離子擴(kuò)散離子擴(kuò)散 失活態(tài)失活態(tài) （關(guān)）：（關(guān)）：刺激不能開放刺激不能開放 靜息態(tài)靜息態(tài) （關(guān)）：（關(guān)）：刺激能開放刺激能開放 通通 道道 阻阻 斷斷 劑劑 Na+ 河豚毒河豚毒 (TTX） Ca2+ Mn2+、維拉帕米、維拉帕米 K+ 四乙基銨四乙基銨2.2.經(jīng)載體易化擴(kuò)散（經(jīng)載體易化擴(kuò)散（ facilitated diffusion via carrier ）轉(zhuǎn)

12、運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)等小分子親水物質(zhì)載體載體（carrier）：也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體（）：也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter），是），是介導(dǎo)多種水溶性小分子物質(zhì)或離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的一類介導(dǎo)多種水溶性小分子物質(zhì)或離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的一類膜蛋白。膜蛋白。經(jīng)載體易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散：是指水溶性小分子物質(zhì)或離子在：是指水溶性小分子物質(zhì)或離子在載體蛋白介導(dǎo)下順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，屬于載體蛋白介導(dǎo)下順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，屬于載體介導(dǎo)的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。載體介導(dǎo)的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。擴(kuò)散特點(diǎn)擴(kuò)散特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)選擇性：各種載體僅能識(shí)別和結(jié)合具有特定結(jié)構(gòu)選擇性：各種載體僅能識(shí)別和結(jié)

13、合具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的底物（化學(xué)結(jié)構(gòu)的底物（特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異性性） 飽和現(xiàn)象：由于細(xì)胞膜中載體的數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)速率飽和現(xiàn)象：由于細(xì)胞膜中載體的數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)速率有限，當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的底物濃度增加到一定程度時(shí)，有限，當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的底物濃度增加到一定程度時(shí)，底物的擴(kuò)散速度便達(dá)到最大值，不再隨底物濃度底物的擴(kuò)散速度便達(dá)到最大值，不再隨底物濃度的增加而增大，這種現(xiàn)象稱為載體轉(zhuǎn)運(yùn)的飽和現(xiàn)的增加而增大，這種現(xiàn)象稱為載體轉(zhuǎn)運(yùn)的飽和現(xiàn)象（象（saturation）。）。竟?fàn)幮砸种疲喝绻袃煞N結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)都能與竟?fàn)幮砸种疲喝绻袃煞N結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)都能與同一載體結(jié)合，兩底物之間將發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性抑制同

14、一載體結(jié)合，兩底物之間將發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性抑制（competition inhibition）。）。 （三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)( (Active transport) )概念概念: :某些物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞代謝供能某些物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞代謝供能而進(jìn)行的逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。而進(jìn)行的逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 膜蛋白：載體（本質(zhì)）膜蛋白：載體（本質(zhì)）分類：分類：根據(jù)膜蛋白是否直接消耗能量根據(jù)膜蛋白是否直接消耗能量 1 1）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 2 2）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 1. 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primary active

15、 transport） 概念：細(xì)胞概念：細(xì)胞直接直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度 梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。膜蛋白：載體（實(shí)質(zhì)）膜蛋白：載體（實(shí)質(zhì)）-離子泵離子泵-ATP酶酶種類：很多，如、鈉種類：很多，如、鈉-鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等 （1 1）鈉）鈉- -鉀泵（鉀泵（sodium-potassium pump）又稱又稱鈉鈉- -鉀依賴式鉀依賴式ATPATP酶（酶（Na+,K+-ATPase），簡(jiǎn)稱鈉泵），簡(jiǎn)稱鈉泵。當(dāng)當(dāng) N a+i K+o時(shí)，時(shí)，都可被激活，都可被激活，1 1分子分子ATP分分解產(chǎn)生能量，解產(chǎn)

16、生能量，將胞內(nèi)的將胞內(nèi)的3 3個(gè)個(gè)Na+移至胞外移至胞外和將胞外的和將胞外的2 2個(gè)個(gè)K+移 入 胞移 入 胞內(nèi)。內(nèi)。直接效應(yīng)：維持細(xì)胞膜兩側(cè)直接效應(yīng)：維持細(xì)胞膜兩側(cè)Na + 和和K+的濃度差，的濃度差， NaNa+ + o o高、高、 KK+ + i i高，高，生電效應(yīng)。生電效應(yīng)。通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì): :帶電離子帶電離子NaNa+ +、 K K+ +生理意義：生理意義： 鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高鉀為胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高鉀為胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需。核糖體應(yīng)所必需。核糖體蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積維持胞內(nèi)滲透壓

17、和細(xì)胞容積 建立鈉的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物建立鈉的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢(shì)能儲(chǔ)備質(zhì)提供勢(shì)能儲(chǔ)備 是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的基礎(chǔ)是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的基礎(chǔ) 鈉泵是生電性的，可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電鈉泵是生電性的，可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大位的負(fù)值增大 鈉泵活動(dòng)建立的鈉離子跨膜濃度梯度可為繼發(fā)性鈉泵活動(dòng)建立的鈉離子跨膜濃度梯度可為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供勢(shì)能儲(chǔ)備。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供勢(shì)能儲(chǔ)備。 質(zhì)膜質(zhì)膜-質(zhì)膜鈣質(zhì)膜鈣ATP酶（酶（PMCA）(1：1) 肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜-肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣ATP酶（酶（SERCA）(1：2) 作用：胞質(zhì)內(nèi)游離鈣濃度保持

18、低水平，細(xì)胞對(duì)胞質(zhì)內(nèi)鈣濃作用：胞質(zhì)內(nèi)游離鈣濃度保持低水平，細(xì)胞對(duì)胞質(zhì)內(nèi)鈣濃度的增加非常敏感，鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)可觸發(fā)和激活很多生度的增加非常敏感，鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)可觸發(fā)和激活很多生理過程，如肌細(xì)胞收縮、腺細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放等。理過程，如肌細(xì)胞收縮、腺細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放等。（2 2）鈣泵（）鈣泵（calcium pump）又稱又稱Ca 2+ -ATP -ATP酶酶2. 2. 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondary active transport） 概念概念：間接利用間接利用ATPATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。 即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來(lái)自即逆濃度

19、梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來(lái)自ATPATP的分解，是來(lái)自膜兩側(cè)的分解，是來(lái)自膜兩側(cè)NaNa+ + 差，而差，而NaNa+ + 差是差是NaNa+ +-K-K+ +泵分解泵分解ATPATP釋釋放的能量建立的。放的能量建立的。 轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖(GL)(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)(AA)等小分子親水物質(zhì)等小分子親水物質(zhì)聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類： 同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) (symport) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn) ( antiport) （交換）（交換） (exchange)聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類：聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類： 同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport) -同向轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體 （ sympo

20、rter） Na+ -葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)，葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+ -K+ -2Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) Na+ -HCO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn)，同向轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+ -I-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體 反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn) ( antiport) -反向轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)體( antiporter) Na + -Ca 2+交換體交換體(3：1)， Na + -H +交換體交換體(1：1) （交換）（交換）(exchange)-交換體交換體(exchanger) 絕大多數(shù)情況下，溶質(zhì)跨絕大多數(shù)情況下，溶質(zhì)跨質(zhì)膜質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自鈉泵活動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自鈉泵活動(dòng)所建立的所建立的鈉離子鈉離子的跨膜濃度梯度，而溶質(zhì)跨的跨膜濃度梯度，而溶質(zhì)

21、跨細(xì)胞器膜細(xì)胞器膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力則來(lái)自質(zhì)子泵活動(dòng)所建立的的動(dòng)力則來(lái)自質(zhì)子泵活動(dòng)所建立的氫離子氫離子的跨膜濃度梯度。的跨膜濃度梯度。 大分子和顆粒物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞大分子和顆粒物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞, ,并不直接穿越細(xì)胞并不直接穿越細(xì)胞膜，而是由膜包圍形成囊泡，通過膜包裹、膜融合膜，而是由膜包圍形成囊泡，通過膜包裹、膜融合和膜離斷等一系列過程完成轉(zhuǎn)運(yùn)，故稱膜泡運(yùn)輸。和膜離斷等一系列過程完成轉(zhuǎn)運(yùn)，故稱膜泡運(yùn)輸。 出胞出胞: :胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。有出細(xì)胞的過程。有持續(xù)性出胞持續(xù)性出胞和和調(diào)節(jié)性出胞調(diào)節(jié)性出胞。 主要見于細(xì)胞的分泌過程：如激素、神經(jīng)遞

22、質(zhì)、主要見于細(xì)胞的分泌過程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌。消化液的分泌。 入胞入胞: :指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊等被細(xì)胞膜指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊等被細(xì)胞膜包裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過程。如：巨噬細(xì)包裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過程。如：巨噬細(xì)胞的吞噬作用等胞的吞噬作用等 吞噬吞噬= =轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為固體轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為固體; ;吞飲吞飲= =轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為液體。轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為液體。 （四）膜泡運(yùn)輸（四）膜泡運(yùn)輸（vesicular transport）分泌物排出分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)膜性結(jié)構(gòu)包被膜性結(jié)構(gòu)包被= =分泌囊泡分泌囊泡高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體

23、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物出胞出胞：囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)辨認(rèn)”發(fā)生特異性結(jié)合發(fā)生特異性結(jié)合= =復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物向膜表面的復(fù)合物向膜表面的“有被小窩有被小窩”移動(dòng)移動(dòng)“有被小窩有被小窩”處的膜凹陷處的膜凹陷凹陷膜與細(xì)胞膜斷離凹陷膜與細(xì)胞膜斷離= =吞噬泡吞噬泡吞噬泡吞噬泡與與胞內(nèi)體胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合的膜性結(jié)構(gòu)相融合入胞入胞: :總結(jié)：總結(jié)：細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)習(xí)思考題復(fù)習(xí)思考題1.Na1.Na+ +-

24、K-K+ +泵的生理意義？泵的生理意義？2.2.在一般生理情況下在一般生理情況下, ,每分解一分子每分解一分子ATP,ATP,鈉泵運(yùn)轉(zhuǎn)鈉泵運(yùn)轉(zhuǎn)可使可使( )( ) A.2 A.2個(gè)鈉離子移出膜外個(gè)鈉離子移出膜外 B.2B.2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)個(gè)鉀離子移入膜內(nèi) C.2C.2個(gè)鈉離子移出膜外個(gè)鈉離子移出膜外, ,同時(shí)有同時(shí)有2 2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)個(gè)鉀離子移入膜內(nèi) D.3D.3個(gè)鈉離子移出膜外個(gè)鈉離子移出膜外, ,同時(shí)有同時(shí)有2 2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)個(gè)鉀離子移入膜內(nèi) E.2E.2個(gè)鈉離子移出膜外個(gè)鈉離子移出膜外, ,同時(shí)有同時(shí)有3 3個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)D D3 3、細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層是、

25、細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層是( )( ) A. A.細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞環(huán)境間的屏障細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞環(huán)境間的屏障 B.B.細(xì)胞接受外界和其他細(xì)胞影響的門戶細(xì)胞接受外界和其他細(xì)胞影響的門戶 C.C.離子進(jìn)出細(xì)胞的通道離子進(jìn)出細(xì)胞的通道 D.D.受體的主要成分受體的主要成分 E.E.抗原物質(zhì)抗原物質(zhì)4 4、葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞膜是屬于、葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞膜是屬于( )( ) A. A.單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 B.B.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) C.C.易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 D.D.入胞作用入胞作用 E.E.吞飲吞飲A AC C 細(xì)胞生物電細(xì)胞生物電（bioelectricity）：細(xì)胞在進(jìn)行生命活）：細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)都伴有電現(xiàn)象

26、。動(dòng)時(shí)都伴有電現(xiàn)象。 產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制：跨膜離子流動(dòng)：跨膜離子流動(dòng) 表現(xiàn)形式表現(xiàn)形式：跨膜電位（：跨膜電位（transmembrane potential）簡(jiǎn)稱膜電位（簡(jiǎn)稱膜電位（ membrane potential）。）。 生物電現(xiàn)象是生物電現(xiàn)象是普遍存在普遍存在的，臨床上廣泛應(yīng)用的心電的，臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是在器官水平上圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是在器官水平上記錄到的生物電，它們是在細(xì)胞生物電活動(dòng)基礎(chǔ)上發(fā)生記錄到的生物電，它們是在細(xì)胞生物電活動(dòng)基礎(chǔ)上發(fā)生總和的結(jié)果?？偤偷慕Y(jié)果。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的膜電位主要有兩種細(xì)胞的膜

27、電位主要有兩種表現(xiàn)形式表現(xiàn)形式：靜息電位靜息電位(resting potential RP)：安靜狀態(tài)下，相對(duì)平安靜狀態(tài)下，相對(duì)平穩(wěn)，所有細(xì)胞都具有。穩(wěn)，所有細(xì)胞都具有。動(dòng)作電位動(dòng)作電位(action potential AP)：受刺激時(shí)迅速發(fā)生、受刺激時(shí)迅速發(fā)生、并向遠(yuǎn)處傳播，僅見于神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞。并向遠(yuǎn)處傳播，僅見于神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞。2.RP2.RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：一、一、靜息電位靜息電位(resting potential RP) （一）靜息電位的測(cè)定和概念（一）靜息電位的測(cè)定和概念 1.1.證明證明RPRP的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)（甲）當(dāng)A A、B B電極都

28、位于電極都位于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差證明膜外無(wú)電位差。（乙）當(dāng)（乙）當(dāng)A A電極位于細(xì)胞電極位于細(xì)胞膜外，膜外， B B電極插入膜內(nèi)時(shí)，電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，有電位改變，證明膜內(nèi)、證明膜內(nèi)、外間有電位差外間有電位差。（丙）當(dāng)（丙）當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差證明膜內(nèi)無(wú)電位差。2. 2. 概念：概念： 靜息電位靜息電位: :安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)且相對(duì)平穩(wěn)安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)且相對(duì)平穩(wěn) 的電位差，稱為靜息電位。的電位差，稱為靜息電位。 RPRP的數(shù)值的數(shù)值:

29、:當(dāng)細(xì)胞外液固定于零電位，各類細(xì)胞的當(dāng)細(xì)胞外液固定于零電位，各類細(xì)胞的RP均為負(fù)均為負(fù) 值，范圍在值，范圍在-10-10-100-100mV之間，如之間，如骨骼肌細(xì)胞約骨骼肌細(xì)胞約 為為-90-90mV，神經(jīng)細(xì)胞約，神經(jīng)細(xì)胞約-70-70mV，紅細(xì)胞約，紅細(xì)胞約-10-10mV。 有些細(xì)胞可發(fā)生自發(fā)性的波動(dòng)。有些細(xì)胞可發(fā)生自發(fā)性的波動(dòng)。 RPRP值描述值描述: : RP RP的絕對(duì)值的絕對(duì)值細(xì)胞內(nèi)負(fù)值細(xì)胞內(nèi)負(fù)值(-70-90mV)=(-70-90mV)=增大增大 RPRP的絕對(duì)值的絕對(duì)值細(xì)胞內(nèi)負(fù)值細(xì)胞內(nèi)負(fù)值(-70-50mV)=(-70-50mV)=減小減小極極 化化( (polarizati

30、on):):安靜時(shí)膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。安靜時(shí)膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化去極化(depolarization):RP減小的過程或狀態(tài)。減小的過程或狀態(tài)。超極化超極化(hyperpolarization):RP增大的過程或狀態(tài)。增大的過程或狀態(tài)。復(fù)極化復(fù)極化(repolarization):去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程。去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程。反極化反極化:去極化至零電位后，膜電位如進(jìn)一步變化為正值則稱為去極化至零電位后，膜電位如進(jìn)一步變化為正值則稱為 反極化。反極化。超射：膜電位高于零電位的部分稱為超射（超射：膜電位高于零電位的部分稱為超射（overshoot）（二

31、）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子轉(zhuǎn)運(yùn)速率：離子轉(zhuǎn)運(yùn)速率：1.該離子在膜兩側(cè)的濃度差該離子在膜兩側(cè)的濃度差 2.膜對(duì)它的通透性膜對(duì)它的通透性1.細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位直接動(dòng)力直接動(dòng)力：細(xì)胞膜兩側(cè)離子的：細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差濃度差是引起離子跨膜是引起離子跨膜擴(kuò)散的直接動(dòng)力（化學(xué)驅(qū)動(dòng)力）。（離子泵擴(kuò)散的直接動(dòng)力（化學(xué)驅(qū)動(dòng)力）。（離子泵-鈉泵）鈉泵）表表2-1哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)主要離子的濃度梯度和平衡電位哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)主要離子的濃度梯度和平衡電位阻力阻力：細(xì)胞膜兩側(cè)離子的：細(xì)胞膜兩側(cè)離子

32、的電位差電位差，將阻止該離子的擴(kuò)，將阻止該離子的擴(kuò)散（電驅(qū)動(dòng)力）。散（電驅(qū)動(dòng)力）。電電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electrochemical driving force）：某種離子在膜）：某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。電位差驅(qū)動(dòng)力電位差驅(qū)動(dòng)力=濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=0，該離子的浄擴(kuò)，該離子的浄擴(kuò)散量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。散量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位（的平衡電位（equi

33、librium potential）。）。Nernst公式：離子由濃度差決定的平衡電位公式：離子由濃度差決定的平衡電位(EX ) EX =RT/ZFlnX+ O /X+ i =60 logX+ O /X+i T為絕對(duì)溫度，為絕對(duì)溫度，Z為離子價(jià)數(shù)為離子價(jià)數(shù) 2.安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性 膜對(duì)某種離子的膜對(duì)某種離子的通透性通透性越高，該離子的擴(kuò)散對(duì)靜息電位形越高，該離子的擴(kuò)散對(duì)靜息電位形成的作用就越大，成的作用就越大，靜息電位靜息電位也就越接近于該離子的也就越接近于該離子的平衡電位平衡電位。在安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性以在安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)各種離子

34、的通透性以K+為最高。因此為最高。因此靜息電位更接近于靜息電位更接近于K+的平衡電位。的平衡電位。 實(shí)測(cè)值非常接近實(shí)測(cè)值非常接近K+的平衡電位，但比公式計(jì)算值小。因?yàn)榈钠胶怆娢?，但比公式?jì)算值小。因?yàn)橛锈c離子參與。有鈉離子參與。 Em=( PK / PK+PNa)EK+ (PNa / PK+PNa )ENa 細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞膜對(duì)K+和和Na+的通透性之比越大，靜息電位的負(fù)值就的通透性之比越大，靜息電位的負(fù)值就越大。越大。 除了除了K+和和Na+外，膜兩側(cè)溶液中的其他離子對(duì)靜息電位的外，膜兩側(cè)溶液中的其他離子對(duì)靜息電位的形成均無(wú)明顯作用。形成均無(wú)明顯作用。RPRP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說（產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說（

35、條件條件）: : 1.1.安靜時(shí)膜兩側(cè)存在安靜時(shí)膜兩側(cè)存在KK+ + 差差 2.2.安靜時(shí)膜對(duì)安靜時(shí)膜對(duì)K K+ +通透性最大通透性最大RPRP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說（產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說（過程過程）: : 膜兩側(cè)膜兩側(cè)KK+ + 差差是促使是促使K K+ +擴(kuò)散的擴(kuò)散的動(dòng)力動(dòng)力，但隨著，但隨著K K+ +不不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差電位差是是K K+ +繼續(xù)擴(kuò)散的繼續(xù)擴(kuò)散的阻阻力力，當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K K+ +的凈擴(kuò)散量為的凈擴(kuò)散量為零零膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的平衡電位平衡電位。+K+K+K K+ +外流形成外流形成 K K+ +平衡電位平

36、衡電位神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維電勢(shì)能電勢(shì)能30K+1 K+ + + + + + +P -濃差勢(shì)能濃差勢(shì)能3.3.鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用 濃度差為離子擴(kuò)散形成濃度差為離子擴(kuò)散形成RPRP奠定基礎(chǔ)，活動(dòng)越奠定基礎(chǔ)，活動(dòng)越強(qiáng)，負(fù)值就越大強(qiáng)，負(fù)值就越大4.4.影響靜息電位的因素影響靜息電位的因素 膜內(nèi)外鉀離子濃度差（決定）：膜內(nèi)外鉀離子濃度差（決定）： 下降下降-減小減小 膜對(duì)鉀離子、鈉離子的相對(duì)通透性：膜對(duì)鉀離子、鈉離子的相對(duì)通透性： 鉀通透性增加鉀通透性增加-增大增大 鈉通透性增加鈉通透性增加-減小減小 鈉泵活動(dòng)的水平：鈉泵活動(dòng)的水平： 活動(dòng)增強(qiáng)，一定程度的超極化，負(fù)值增大活動(dòng)增強(qiáng)，一定程度的超極化

37、，負(fù)值增大二、動(dòng)作電位二、動(dòng)作電位（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn) 1.1.概概 念念：是指細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受有效刺激是指細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受有效刺激后發(fā)生的一個(gè)迅速的、并可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。后發(fā)生的一個(gè)迅速的、并可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞時(shí)間（時(shí)間（ms）正后電位正后電位負(fù)后電位負(fù)后電位-70-550+30mV刺激偽跡刺激偽跡鋒電位鋒電位2.2.動(dòng)作電位的波形及組成動(dòng)作電位的波形及組成后電位后電位鋒電位鋒電位（spike potential）: :是動(dòng)作電位的主要部分，是動(dòng)是動(dòng)作電位的主要部分，是動(dòng) 作電位的標(biāo)志。作電位的標(biāo)志。后電位后電位

38、(after potential)：鋒電位之后膜電位的低幅、緩慢：鋒電位之后膜電位的低幅、緩慢 波動(dòng)。波動(dòng)。 包括包括：負(fù)后電位負(fù)后電位(negative after -potential)=后去極化電位后去極化電位( (小于靜息電位小于靜息電位) ) (after depolarization potential，ADP)正后電位正后電位(positive after -potential)=后超極化電位后超極化電位( (大于靜息電位大于靜息電位) ) (after hyperpolarization potential，AHP) 時(shí)間（時(shí)間（ms）-70-550+30mV去極相去極相復(fù)極相

39、復(fù)極相超射超射3.3.動(dòng)作電位的特征：動(dòng)作電位的特征：“全或無(wú)全或無(wú)”( (all or none) )現(xiàn)象現(xiàn)象不衰減傳播不衰減傳播脈沖式發(fā)放脈沖式發(fā)放 不會(huì)融合不會(huì)融合AP刺激刺激RS（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制：離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)向電流內(nèi)向電流（inward current）：正離子由膜外向膜內(nèi)或負(fù)離子由）：正離子由膜外向膜內(nèi)或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜外正電荷流入膜內(nèi)，這種電流稱膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜外正電荷流入膜內(nèi)，這種電流稱為內(nèi)向電流。為內(nèi)向電流。外向電流外向電流（outward current）：正離子由膜內(nèi)向膜外或負(fù)離子）：正離子由膜內(nèi)

40、向膜外或負(fù)離子由膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜內(nèi)正電荷流出膜外，這種電流由膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜內(nèi)正電荷流出膜外，這種電流稱為外向電流。稱為外向電流。內(nèi)向電流內(nèi)向電流膜電位減小膜電位減小去極化去極化去極相去極相外向電流外向電流膜電位增大膜電位增大復(fù)極化或超極化復(fù)極化或超極化復(fù)極相復(fù)極相離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)必需的因素：離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)必需的因素：一是離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；二是細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性，靜息一是離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；二是細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性，靜息電位的基礎(chǔ)上兩者發(fā)生改變產(chǎn)生了電位的基礎(chǔ)上兩者發(fā)生改變產(chǎn)生了AP。1.電電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化電電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electroc

41、hemical driving force）：某種離子在膜兩側(cè)的電位）：某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。電位差驅(qū)動(dòng)力電位差驅(qū)動(dòng)力=濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=0，該離子的浄擴(kuò)散量為零，該離子的浄擴(kuò)散量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位（equilibrium potential）。）。當(dāng)膜電位（當(dāng)膜電位（Em ）=平衡電位（平衡電位（ EX ）時(shí)，該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于零

42、）時(shí)，該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于零離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力= Em -EX （正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向）（正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向）如，神經(jīng)細(xì)胞如，神經(jīng)細(xì)胞安靜安靜時(shí)，靜息膜電位時(shí)，靜息膜電位Em =70mV ENa =60 mV EK =90 mVNa+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力= EmENa=70（60）=130mV （內(nèi)向）（內(nèi)向）K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 = EmEK =70（90）=20mV （外向）（外向） 安靜時(shí)，安靜時(shí)， Na+的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力明顯大于的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力明顯大于K+外向驅(qū)動(dòng)力。外向驅(qū)動(dòng)力。 AP期間期間ENa和和EK 基本不變，基本不變，Na+和和 K

43、+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力將隨化學(xué)驅(qū)動(dòng)力將隨Em的的變化而變化。變化而變化。當(dāng)，當(dāng)， Em在在30 mV的的超射值超射值水平時(shí)，水平時(shí)，Na+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力= EmENa= 30 （60）=30mV （內(nèi)向）（內(nèi)向）K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 = EmEK = 30 （90）=120mV （外向）（外向） 當(dāng)膜電位向當(dāng)膜電位向Na+的平衡電位方向發(fā)展（去極化）時(shí)，的平衡電位方向發(fā)展（去極化）時(shí)， Na+的內(nèi)向的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力將逐漸減小，而驅(qū)動(dòng)力將逐漸減小，而K+外向驅(qū)動(dòng)力則逐漸增大。外向驅(qū)動(dòng)力則逐漸增大。2.動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化 細(xì)胞在安

44、靜時(shí)細(xì)胞在安靜時(shí)Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，如果此時(shí)受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，如果此時(shí)膜對(duì)膜對(duì)Na+的通透性增的通透性增大，大，將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流，從而引起膜的將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流，從而引起膜的快速去極化快速去極化；細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位；細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位后，隨著膜去極化程度的增加，后，隨著膜去極化程度的增加， K+將受到越來(lái)越強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力，若此時(shí)將受到越來(lái)越強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力，若此時(shí)膜對(duì)膜對(duì)K+的通透性增大的通透性增大，將出現(xiàn)很強(qiáng)的外向電流，從而引起膜的，將出現(xiàn)很強(qiáng)的外向電流，從而引起膜的快速?gòu)?fù)極化快速?gòu)?fù)極化。膜對(duì)膜對(duì)Na+和和K+通透性的相繼改變是通透性的相繼改變是AP形成的離子基礎(chǔ)。形成的離子基礎(chǔ)

45、。（1 1）電壓鉗技術(shù)與膜電導(dǎo)的測(cè)定）電壓鉗技術(shù)與膜電導(dǎo)的測(cè)定 膜對(duì)離子的通透性可用膜電導(dǎo)（膜對(duì)離子的通透性可用膜電導(dǎo)（ GX ）表示）表示, ,膜電阻的倒數(shù)。膜電阻的倒數(shù)。 GX= = IX /(/(EmEX ) )，當(dāng)，當(dāng)Em固定，可用固定，可用IX的變化來(lái)反映膜電導(dǎo)的變化的變化來(lái)反映膜電導(dǎo)的變化（2 2）鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化）鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化細(xì)胞膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的電壓和時(shí)間依賴性細(xì)胞膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的電壓和時(shí)間依賴性 膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋，使之快速膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋，使之快速去極化，形成動(dòng)作電位升支。去極化，形成動(dòng)作電位升支。 膜去極化膜去極化 鈉電導(dǎo)增加鈉電導(dǎo)

46、增加 鈉離子內(nèi)流鈉離子內(nèi)流 膜去極化也使鉀電導(dǎo)增大，導(dǎo)致膜的復(fù)極化，膜去極化也使鉀電導(dǎo)增大，導(dǎo)致膜的復(fù)極化，使之恢復(fù)到靜息電位水平。使之恢復(fù)到靜息電位水平。膜去極化膜去極化 鉀電導(dǎo)增加鉀電導(dǎo)增加 鉀離子外流鉀離子外流 膜復(fù)極化膜復(fù)極化動(dòng)作電位的形成過程：動(dòng)作電位的形成過程： 當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，細(xì)胞膜的鈉電導(dǎo)將首先增大，鈉當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，細(xì)胞膜的鈉電導(dǎo)將首先增大，鈉離子在較大的電離子在較大的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)下流入胞內(nèi)，鈉離子內(nèi)流引起化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)下流入胞內(nèi)，鈉離子內(nèi)流引起的的去極化去極化達(dá)到一定程度（即達(dá)到一定程度（即閾電位閾電位）后，去極化與鈉電導(dǎo)之間）后，去極化與鈉電導(dǎo)之間出現(xiàn)出

47、現(xiàn)正反饋正反饋，使膜電位急劇上升，形成動(dòng)作電位迅速上升的去，使膜電位急劇上升，形成動(dòng)作電位迅速上升的去極化和超射，到達(dá)接近鈉離子平衡電位的峰值，此后隨著鈉電極化和超射，到達(dá)接近鈉離子平衡電位的峰值，此后隨著鈉電導(dǎo)迅速下降和鉀電導(dǎo)的增大，鉀離子在強(qiáng)大的外向驅(qū)動(dòng)力作用導(dǎo)迅速下降和鉀電導(dǎo)的增大，鉀離子在強(qiáng)大的外向驅(qū)動(dòng)力作用下快速外流，使膜迅速?gòu)?fù)極化，形成動(dòng)作電位的降支，并與升下快速外流，使膜迅速?gòu)?fù)極化，形成動(dòng)作電位的降支，并與升支構(gòu)成尖鋒狀的鋒電位。支構(gòu)成尖鋒狀的鋒電位。 膜的鈣電導(dǎo)與鈉電導(dǎo)的電壓依賴性和時(shí)間依賴性類似，許膜的鈣電導(dǎo)與鈉電導(dǎo)的電壓依賴性和時(shí)間依賴性類似，許多細(xì)胞動(dòng)作電位的升支是多細(xì)胞

48、動(dòng)作電位的升支是鈣內(nèi)流鈣內(nèi)流形成的。形成的。上升支由上升支由NaNa內(nèi)流形成，內(nèi)流形成， 下降支是下降支是K K外流形成的外流形成的 后電位是后電位是NaNaK K泵活動(dòng)引起的泵活動(dòng)引起的。AP=Na的平衡電位的平衡電位時(shí)間（時(shí)間（ms）正后電位正后電位負(fù)后電位負(fù)后電位-70-550+30mV刺激偽跡刺激偽跡鋒電位鋒電位2.2.動(dòng)作電位的波形及組成動(dòng)作電位的波形及組成后電位后電位（3）膜電導(dǎo)改變的）膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì) 膜中離子膜中離子通道的開放和關(guān)閉通道的開放和關(guān)閉（4）離子通道的功能狀態(tài)）離子通道的功能狀態(tài) 靜息態(tài)靜息態(tài) 激活態(tài)激活態(tài) 失活態(tài)失活態(tài)（二）（二）APAP的觸發(fā)的觸發(fā)1.1.閾

49、刺激閾刺激刺激（刺激（stimulation，stimulus）：細(xì)胞所處環(huán)境的變化。（電）：細(xì)胞所處環(huán)境的變化。（電）刺激量：刺激量：強(qiáng)度強(qiáng)度，持續(xù)時(shí)間，強(qiáng)度，持續(xù)時(shí)間，強(qiáng)度-時(shí)間變化率時(shí)間變化率閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度：能使細(xì)胞產(chǎn)生：能使細(xì)胞產(chǎn)生AP的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度 （threshold intensity）或閾值（）或閾值（ threshold value）閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。（閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。（threshold stimulus ）閾上刺激閾上刺激 閾下刺激閾下刺激有效刺激有效刺激：使細(xì)胞產(chǎn)生：使細(xì)胞產(chǎn)生AP的的閾刺激或閾上刺激閾刺激或閾上

50、刺激2.2.閾電位閾電位有效刺激有效刺激 膜膜超超極化極化 不能不能觸發(fā)觸發(fā)AP有效刺激有效刺激 膜膜去去極化極化 能能觸發(fā)觸發(fā)AP閾電位（閾電位（threshold potential，TP）：能觸發(fā)）：能觸發(fā)AP的膜電位臨的膜電位臨 界值。剛好能觸發(fā)膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋的界值。剛好能觸發(fā)膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋的 膜電位水平。膜電位水平。數(shù)值：一般比數(shù)值：一般比RP小小10-20mV，如神經(jīng)細(xì)胞，如神經(jīng)細(xì)胞RP約約-70mV，其，其 閾電位約閾電位約-55mV。達(dá)到膜電位的某一臨界值達(dá)到膜電位的某一臨界值 （四）、動(dòng)作電位的傳播（四）、動(dòng)作電位的傳播 1.1.動(dòng)作電位在同一

51、細(xì)胞上的傳播動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播1 1）傳導(dǎo)：細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的）傳導(dǎo)：細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的APAP可沿細(xì)胞膜不衰減地傳遍整可沿細(xì)胞膜不衰減地傳遍整個(gè)細(xì)胞，這一過程也稱為個(gè)細(xì)胞，這一過程也稱為傳導(dǎo)傳導(dǎo)2 2）傳導(dǎo)機(jī)制：）傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流學(xué)說（局部電流學(xué)說（local current）靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜

52、息部位移動(dòng)膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng)形成局部電流形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的APAP局局部部電電流流：3 3）傳導(dǎo)方式）傳導(dǎo)方式：無(wú)髓鞘無(wú)髓鞘N N纖維或肌纖維的興奮傳導(dǎo)為纖維或肌纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流近距離局部電流；有髓鞘有髓鞘N N纖維的興奮傳導(dǎo)為纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流遠(yuǎn)距離局部電流( (跳躍式跳躍式) )。2.2.動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播動(dòng)作

53、電位在細(xì)胞之間的傳播 細(xì)胞之間電阻很大，一般不傳播。某些組織如，腦內(nèi)某些核細(xì)胞之間電阻很大，一般不傳播。某些組織如，腦內(nèi)某些核團(tuán)、心肌以及某些平滑肌，細(xì)胞間存在團(tuán)、心肌以及某些平滑肌，細(xì)胞間存在縫隙連接縫隙連接（gap junctional），可使，可使APAP在細(xì)胞之間直接傳播。在細(xì)胞之間直接傳播。+- - - -神經(jīng)細(xì)胞之間的縫神經(jīng)細(xì)胞之間的縫隙連接也稱隙連接也稱電突觸電突觸（electrical synapse） （五）興奮性及其變化（五）興奮性及其變化1.1.興奮性興奮性興奮性興奮性（excitability） ：是指機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后發(fā)是指機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后發(fā)生反應(yīng)的

54、能力或特性，它是生命活動(dòng)的基本特征之一。生反應(yīng)的能力或特性，它是生命活動(dòng)的基本特征之一。興奮（興奮（excitation） ：當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)或由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)楸容^活躍的反應(yīng)過程或功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)或由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)楸容^活躍的反應(yīng)過程或反應(yīng)形式。反應(yīng)形式?？膳d奮細(xì)胞（可興奮細(xì)胞（excitable cell ）：）：凡在受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位凡在受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞如，的細(xì)胞如， 神經(jīng)細(xì)胞，肌細(xì)胞，部分腺細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞，肌細(xì)胞，部分腺細(xì)胞。很容易接受刺激。很容易接受刺激并發(fā)生明顯的興奮反應(yīng)，具有較多的電壓門控鈉通道或電

55、壓門并發(fā)生明顯的興奮反應(yīng)，具有較多的電壓門控鈉通道或電壓門控鈣通道，受刺激首先發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道控鈣通道，受刺激首先發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道激活而產(chǎn)生的激活而產(chǎn)生的AP。衡量興奮性高低的指標(biāo)：衡量興奮性高低的指標(biāo)：刺激的閾值。刺激的閾值。閾值愈小，興奮性愈高。閾值愈小，興奮性愈高。絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。Absolute refractory period 相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期：興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須 大于原來(lái)的閾值。大于

56、原來(lái)的閾值。Relative refractory period 超常期超常期：有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性輕度增高的時(shí)期。有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性輕度增高的時(shí)期。Supranormal period 低常期低常期：有的細(xì)胞還會(huì)出現(xiàn)興奮性輕度降低的時(shí)期。有的細(xì)胞還會(huì)出現(xiàn)興奮性輕度降低的時(shí)期。Subnormal period2.2.細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化 組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系 分分 期期 興奮性興奮性 與與APAP對(duì)應(yīng)關(guān)系對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī)機(jī) 制制絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 降至零降至零 鋒電位鋒電位 鈉或鈣通道失活狀態(tài)鈉或鈣通道失活狀態(tài)相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期

57、 漸恢復(fù)漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期負(fù)后電位前期 鈉或鈣通道部分恢復(fù)鈉或鈣通道部分恢復(fù)超常期超常期 正常正常 負(fù)后電位后期負(fù)后電位后期 鈉或鈣通道基本恢復(fù)鈉或鈣通道基本恢復(fù)低常期低常期 正常正常 正后電位正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化膜內(nèi)電位呈超極化 +30絕對(duì)不應(yīng)期的意義：絕對(duì)不應(yīng)期的意義：其長(zhǎng)短決定細(xì)胞興奮的最高頻率其長(zhǎng)短決定細(xì)胞興奮的最高頻率例：絕對(duì)不應(yīng)期例：絕對(duì)不應(yīng)期 2 ms 興奮的最高頻率興奮的最高頻率? 1000/2 =500 Hz使使ApAp不會(huì)重合不會(huì)重合三、電緊張電位和局部電位三、電緊張電位和局部電位（一）電緊張電位（一）電緊張電位1.電緊張電位（電緊張電位（electrotonic

58、potential）：由膜的被動(dòng)）：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位。（沒電學(xué)特性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位。（沒有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變）有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變）2.極性：當(dāng)用細(xì)胞外電極刺激組織時(shí)，只有在出現(xiàn)去極性：當(dāng)用細(xì)胞外電極刺激組織時(shí)，只有在出現(xiàn)去極化電緊張電位的負(fù)電極下方才可能產(chǎn)生極化電緊張電位的負(fù)電極下方才可能產(chǎn)生AP。3.特征：特征：等級(jí)性電位等級(jí)性電位衰減性傳導(dǎo)衰減性傳導(dǎo)電位可融合電位可融合（二）局部電位（二）局部電位(local potential )概念概念：閾下刺激引起閾下刺激引起的，由少量鈉的，由少量鈉通道激活而產(chǎn)通道激活而產(chǎn)生的去

59、極化膜生的去極化膜電位波動(dòng)屬于電位波動(dòng)屬于局部電位或局局部電位或局部反應(yīng)，稱為部反應(yīng)，稱為局部局部興奮。興奮。 少量鈉通道激活，少量鈉通道激活，膜去極化與去極化電膜去極化與去極化電緊張電位的融合緊張電位的融合特征：特征： 等級(jí)性電位，等級(jí)性電位，不具有不具有“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)現(xiàn)象。其幅度與刺激強(qiáng)象。其幅度與刺激強(qiáng)度相關(guān)。度相關(guān)。 衰減性傳導(dǎo)，其衰減性傳導(dǎo)，其幅值隨著傳播距離的幅值隨著傳播距離的增加而減小。（不超增加而減小。（不超過過1mm1mm半徑）半徑） 沒有不應(yīng)期，具有沒有不應(yīng)期，具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總和間性總和。 Experiments: -90-70-110

60、閾閾下下刺刺激激-90-70-110電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布空間空間時(shí)間時(shí)間不僅發(fā)生在可興奮細(xì)胞，也不僅發(fā)生在可興奮細(xì)胞，也可見于其他不能產(chǎn)生動(dòng)作電可見于其他不能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，如感受器細(xì)胞。位的細(xì)胞，如感受器細(xì)胞。局部興奮與局部興奮與APAP的區(qū)別的區(qū)別: :不衰減性傳導(dǎo)不衰減性傳導(dǎo)電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)無(wú)總和現(xiàn)象，有不無(wú)總和現(xiàn)象，有不應(yīng)期應(yīng)期有時(shí)間總和，空間有時(shí)間總和，空間總和，無(wú)不應(yīng)期總和，無(wú)不應(yīng)期總和現(xiàn)象，不應(yīng)期總和現(xiàn)象，不應(yīng)期有有無(wú)無(wú)全或無(wú)全或無(wú)特點(diǎn)特點(diǎn)大大小小膜電位變化幅度膜電位變化幅度多多少少鈉通道開放數(shù)鈉通道開放數(shù)閾或閾上刺激閾或閾上刺激閾下刺激閾下刺激刺激強(qiáng)度刺