土壤肥料學(xué)---第八章植物營養(yǎng)與施肥原理

1、第八章第八章 植物營養(yǎng)與施肥原理植物營養(yǎng)與施肥原理本章內(nèi)容及重點(diǎn)：本章內(nèi)容及重點(diǎn)： 植物的營養(yǎng)成分（植物必需營養(yǎng)元素）植物的營養(yǎng)成分（植物必需營養(yǎng)元素） 植物對養(yǎng)分的吸收（吸收的機(jī)理）植物對養(yǎng)分的吸收（吸收的機(jī)理） 養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 (元素間的相互元素間的相互關(guān)系關(guān)系) 植物的營養(yǎng)特性（施肥的關(guān)鍵時(shí)期）植物的營養(yǎng)特性（施肥的關(guān)鍵時(shí)期）第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分及養(yǎng)分的吸收植物的營養(yǎng)成分及養(yǎng)分的吸收一、植物的組成一、植物的組成 7595水分水分 525干物質(zhì)干物質(zhì) 煅燒煅燒 新鮮植株新鮮植株 烘干烘干 95以氣體揮發(fā)

2、以氣體揮發(fā) 5灰分灰分(成分復(fù)雜成分復(fù)雜)必需營養(yǎng)元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的營養(yǎng)成分植物的營養(yǎng)成分正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量元素 符號 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 3000

3、0 - 45C 40000 - 45H 60000 - 60鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)? 1、遺傳因素、遺傳因素控制對某種元素的吸收累積能控制對某種元素的吸收累積能力，決定該元素在植物中的含量。如稻需硅是由力，決定該元素在植物中的含量。如稻需硅是由于木質(zhì)部不發(fā)達(dá)是長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。于木質(zhì)部不發(fā)達(dá)是長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。 2 2、環(huán)境條件（生長環(huán)境）、環(huán)境條件（生長環(huán)境）受環(huán)境條件的影受環(huán)境條件的影響。如在酸性土壤上的某些植物含有較高的鋁和響。如在酸性土壤上的某些植物含有較高的鋁和鐵，長期生長在含重金屬污染的土壤上的植物具鐵，長期生長在含重金屬污染的土壤上的植物具有累積重金屬的能力，形成超

4、累積植物有累積重金屬的能力，形成超累積植物 3 3、生理因素、生理因素特定的生理過程所致，如種子特定的生理過程所致，如種子含氮、磷高，具有優(yōu)先吸取和累積必需營養(yǎng)元素含氮、磷高，具有優(yōu)先吸取和累積必需營養(yǎng)元素的特性。的特性。 三、植物的必需營養(yǎng)元素三、植物的必需營養(yǎng)元素二、植物必需的營養(yǎng)元素二、植物必需的營養(yǎng)元素（一）（一）植物必需營養(yǎng)元素的植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn) 1 1、這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是、這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史其生活史必要性必要性； 2 2、這種元素的功能不能由其它元素

5、所代替。、這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失專一專一性性； 3 3、這種元素必須直接參與植物的代謝作用，、這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用接作用直接性直接性。 （二）植物必需營養(yǎng)元素的種類（二）植物必需營養(yǎng)元素的種類 目前 國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳 。MnB

6、FeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi 鎳，是脲酶和許多氫化酶的組成成分。1987年由Brown利用無鎳營養(yǎng)液種植大麥連續(xù)收獲三代才發(fā)現(xiàn)明顯的缺鎳癥狀，從而證實(shí)鎳是非豆科植物的必需營養(yǎng)元素。 有人推測硅硅也許不久會(huì)成為必需營養(yǎng)元素成員之一。 非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類植物所必需，這些元素為有益元素。例：豆科作物鈷； 藜科作物鈉； 硅藻、水稻硅（三）必需營養(yǎng)元素的分組、來源及功能（三）必需營養(yǎng)元素的分組、來源及功能1、大量元素、大量元素(0.1%以上以上) ： 1）非礦質(zhì)元素）非礦質(zhì)元素 C、H、O又稱天然營養(yǎng)元素，來自又稱天然營養(yǎng)元素，來自空

7、氣和水空氣和水; 2）礦質(zhì)元素）礦質(zhì)元素 N、P、K又稱肥料三要素又稱肥料三要素物營養(yǎng)三要物營養(yǎng)三要素素 Ca、Mg、S 中量元素中量元素 土壤土壤2、微量元素、微量元素(0.1%以下以下) ： Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl、Ni （四）植物必需營養(yǎng)元素的一般功能（四）植物必需營養(yǎng)元素的一般功能 第一類：第一類：C C、H H、O O、N N、S S1 1、組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)；、組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)；2 2、組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)。、組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)。 第二類：第二類：P P、B B1 1、形成連接大分子的酯鍵；、形成連接大分子的酯鍵；2 2、儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換

8、能量。、儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量。 第三類：第三類：K K、MgMg、CaCa、MnMn、ClCl1 1、維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性、維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等；平衡等； 2 2、 活化酶類；活化酶類；3 3、穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型。、穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型。 第四類：第四類：FeFe、CuCu、ZnZn、MoMo、NiNi1 1、組成酶輔基；、組成酶輔基；2 2、組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。、組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般都會(huì)通過植物表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏都會(huì)通過植物表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的或過量吸收某

9、一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)植物營養(yǎng)失調(diào)癥失調(diào)癥”，包括，包括“元素缺乏癥元素缺乏癥”和和“元元素毒害癥素毒害癥”。（五）必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系（五）必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1 1、同等重要律、同等重要律植物必需營養(yǎng)元素在植物植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的。體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的。 2 2、不可代替律、不可代替律植物的每一種必需營養(yǎng)元植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。 生產(chǎn)上要求生產(chǎn)上要求平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分三、植物的根部營養(yǎng)三、植物

10、的根部營養(yǎng) 植物的對養(yǎng)分吸收植物的對養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程。主要以吸收離子或無機(jī)分子為主，有內(nèi)的過程。主要以吸收離子或無機(jī)分子為主，有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)為輔。機(jī)形態(tài)的物質(zhì)為輔。植物吸收養(yǎng)分的部位植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分礦質(zhì)養(yǎng)分根為主根為主 根部吸收根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分氣態(tài)養(yǎng)分葉為主葉為主 葉部吸收葉部吸收（一）植物根系對無機(jī)養(yǎng)分的吸收（一）植物根系對無機(jī)養(yǎng)分的吸收根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：根系對養(yǎng)分吸收的過程包括： 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（即進(jìn)入根內(nèi)自由空間）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（即進(jìn)入根內(nèi)自由空間） 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體（包括養(yǎng)分跨膜進(jìn)入原生質(zhì)養(yǎng)

11、分進(jìn)入共質(zhì)體（包括養(yǎng)分跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體；養(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑w；養(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑B(yǎng)分（離子）養(yǎng)分（離子） 根表根表 根內(nèi)根內(nèi) 遷移遷移 吸收吸收 截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散 主動(dòng)主動(dòng) 被動(dòng)被動(dòng)1 1、養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移（1 1）截獲）截獲（Interception） 指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程分轉(zhuǎn)移至根表的過程 作用力：作用力：離子的接觸交換，由靜電引力所致。離子的接觸交換，由靜電引力所致。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：根與粘粒表面相距根與粘粒表面相距5 5毫微米時(shí)才能產(chǎn)生；毫微米時(shí)才能產(chǎn)生；代換的離子

12、在細(xì)胞壁外未能真正吸收；代換的離子代換的離子在細(xì)胞壁外未能真正吸收；代換的離子受種類的影響。受種類的影響。 貢獻(xiàn)：貢獻(xiàn)：數(shù)量少，遠(yuǎn)不能滿足需要，土壤中僅數(shù)量少，遠(yuǎn)不能滿足需要，土壤中僅1%1%左右有效養(yǎng)分能以該方式達(dá)到根表。左右有效養(yǎng)分能以該方式達(dá)到根表。 影響因素：影響因素：與根系與根系CECCEC、根量、根系與土壤的、根量、根系與土壤的接觸面積有關(guān)。接觸面積有關(guān)。（2 2）質(zhì)流）質(zhì)流（Mass flow） 由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。根表遷移的過程。 作用力：作用力：蒸騰拉力蒸騰拉力 特點(diǎn)：特點(diǎn)：長距離運(yùn)輸；運(yùn)送速度快。長距離

13、運(yùn)輸；運(yùn)送速度快。 貢獻(xiàn)：貢獻(xiàn)：養(yǎng)分主要吸收方式養(yǎng)分主要吸收方式 影響因素：影響因素：土壤含水量；蒸騰作用強(qiáng)弱；土壤含水量；蒸騰作用強(qiáng)弱；離子種類；作物代謝勢；離子在土壤中的溶解度離子種類；作物代謝勢；離子在土壤中的溶解度。 遷移的離子：遷移的離子：氮氮( (硝態(tài)氮硝態(tài)氮) )、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫（3 3）擴(kuò)散）擴(kuò)散（Diffusion） 由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，根表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移

14、的過程。過程。 作用力：作用力：化學(xué)勢的差異，濃度梯度?；瘜W(xué)勢的差異，濃度梯度。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：短距離運(yùn)輸；進(jìn)入細(xì)胞壁或膜內(nèi)短距離運(yùn)輸；進(jìn)入細(xì)胞壁或膜內(nèi) 。 貢獻(xiàn)：貢獻(xiàn)：養(yǎng)分的主要吸收形式，特別是養(yǎng)分脅迫養(yǎng)分的主要吸收形式，特別是養(yǎng)分脅迫時(shí)。時(shí)。 影響因素：影響因素：土壤水分含量、養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系土壤水分含量、養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)、土壤質(zhì)地、土壤溫度。數(shù)、土壤質(zhì)地、土壤溫度。 遷移的離子：遷移的離子：磷、鉀、氮（氨態(tài)氮）磷、鉀、氮（氨態(tài)氮）2 2、養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體、養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體（自

15、由空間）。散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體（自由空間）。 自由空間自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。習(xí)慣上可分為水隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間分自由空間和杜南自由空間 水分自由空間水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域 杜南自由空間杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，是指質(zhì)外體中因受電荷影響

16、，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域質(zhì)外體和共質(zhì)體質(zhì)外體和共質(zhì)體 對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分。二部分。 1) 1) 質(zhì)外體質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2)2)共質(zhì)體共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。等。 胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)相鄰細(xì)胞之間的

17、原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈? 3、養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體、養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點(diǎn)原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜：具有選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型” 原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分子或的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜以擴(kuò)散

18、的形式透過質(zhì)膜被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收（Passive absorption） ； 而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸叫運(yùn)輸（transport）。）。對植物而言，習(xí)慣上也叫吸對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收收（absorption）主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收（active absorption）。（1 1）被動(dòng)吸收（被動(dòng)吸收（Passive absorption） 定義：定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而

19、自發(fā)地（即勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。 主要的分子類型主要的分子類型: :親脂性分子親脂性分子( (O2、N2) )、不帶、不帶電極性小分子電極性小分子( (H2O、CO2 、甘油、甘油 ) )吸收機(jī)理：吸收機(jī)理： a a、通道蛋白（、通道蛋白（channel protein）：）：認(rèn)為貫穿雙認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的離子的“通道通道”。 b b、運(yùn)輸?shù)鞍祝ā⑦\(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：）：認(rèn)為運(yùn)輸認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍?/p>

20、在離子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)蛋白在離子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入倒入”膜內(nèi)。膜內(nèi)。離子的運(yùn)輸離子的運(yùn)輸動(dòng)力動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。（2 2）主動(dòng)吸收（主動(dòng)吸收（active absorption） 膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。 吸收機(jī)理吸

21、收機(jī)理: :載體學(xué)說和離子泵學(xué)說載體學(xué)說和離子泵學(xué)說 a a、載體、載體（carrier）學(xué)說學(xué)說 指生物膜上存在的能指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（需要能量（ATP）。）。 此外，載體對一定的離子有專此外，載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程b b、離子泵（、離子泵（Ions bump）學(xué)說）學(xué)說 位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATPATP酶，它能逆電酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子

22、化學(xué)勢將某種離子“泵入泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子離子“泵出泵出”細(xì)胞外。細(xì)胞外。 離子泵假說圖示離子泵假說圖示ATP酶酶陰離子陰離子載體載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子陰離子H2OHH3PO44 4、根系吸收的養(yǎng)分向地上部的運(yùn)輸、根系吸收的養(yǎng)分向地上部的運(yùn)輸 根系吸收的養(yǎng)分首先進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管，然后再根系吸收的養(yǎng)分首先進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管，然后再向上運(yùn)輸。包括短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸。向上運(yùn)輸。包括短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸。（1 1）短距離運(yùn)輸）短距離運(yùn)輸（徑向運(yùn)輸、橫向運(yùn)輸）（徑向運(yùn)輸、橫向運(yùn)輸） 根表皮：根表皮： 皮層皮層 內(nèi)皮

23、層內(nèi)皮層 中柱中柱( (導(dǎo)管導(dǎo)管) )質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑： a a、運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)、運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū) b b、運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引、運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引 c c、運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：、運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：CaCa2+2+、MgMg2+2+等等共質(zhì)體途徑：共質(zhì)體途徑： a a、運(yùn)輸部位：根毛區(qū)、運(yùn)輸部位：根毛區(qū) b b、運(yùn)輸方式：擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng)、運(yùn)輸方式：擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng) c c、運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：、運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：NONO3 3- - 、H H2 2POPO4 4- - 、K K+ + 、 SOSO4 42-2- 、ClCl- -等等離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)

24、外體離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體(A)(A)和共質(zhì)體和共質(zhì)體(B)(B)示意圖示意圖（2)2)長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）（縱向運(yùn)輸） 指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上，或沿韌皮部篩管向指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上，或沿韌皮部篩管向下或向上的輸送與分配下或向上的輸送與分配a.a.木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸 動(dòng)力：蒸騰作用、根壓動(dòng)力：蒸騰作用、根壓 方向：單向方向：單向 根根 地上部（葉、果實(shí)、種子）地上部（葉、果實(shí)、種子）b.b.韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸 特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸 韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性營養(yǎng)元素的移動(dòng)性與再利用程度的關(guān)系營養(yǎng)元素的移動(dòng)性與再利用程度的關(guān)系營

25、養(yǎng)元素營養(yǎng)元素 移動(dòng)性移動(dòng)性 再利用再利用 缺缺 素素 癥癥 程程 度度 出現(xiàn)部位出現(xiàn)部位N P K Mg 大大 高高 老葉老葉 S Fe MnZn Cu Mo 小小 低低 新葉新葉新葉頂端新葉頂端分生組織分生組織Ca B 難移動(dòng)難移動(dòng) 很很 低低c. c. 木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移 木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部順濃度梯度順濃度梯度 滲漏作用滲漏作用逆濃度梯度逆濃度梯度 轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞木木 質(zhì)質(zhì) 部部 與與 韌韌 皮皮 部部 之之 間間 養(yǎng)養(yǎng) 分分 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 移移 示示 意意 圖圖（二）植物根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收（二）植物根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收 植物根系不僅能吸收無

26、機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)養(yǎng)植物根系不僅能吸收無機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)養(yǎng)分。如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺；大麥能吸分。如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺；大麥能吸收賴氨酸；玉米能吸收干氨酸等。收賴氨酸；玉米能吸收干氨酸等。1 1、植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類、植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類 一般，植物所能吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分只能是少量的一般，植物所能吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分只能是少量的有機(jī)態(tài)分子（小分子有機(jī)化合物），不是所有的有機(jī)有機(jī)態(tài)分子（小分子有機(jī)化合物），不是所有的有機(jī)養(yǎng)分都能被根系吸收。養(yǎng)分都能被根系吸收。 含氮：氨基酸、酰胺等含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸含磷：磷酸己糖、

27、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸 其它：其它：RNARNA、DNADNA、核苷酸等、核苷酸等2 2、植物根系吸收有機(jī)養(yǎng)分的機(jī)制、植物根系吸收有機(jī)養(yǎng)分的機(jī)制 （1 1）被動(dòng)吸收）被動(dòng)吸收 1 1）脂溶性愈強(qiáng)，愈容易透過（脂質(zhì)假說）。）脂溶性愈強(qiáng)，愈容易透過（脂質(zhì)假說）。 2 2）小分子容易透過膜，大分子較難透過膜，）小分子容易透過膜，大分子較難透過膜，即使是脂溶性分子也不容易透過（分子篩假說）。即使是脂溶性分子也不容易透過（分子篩假說）。 （2 2）主動(dòng)吸收（載體假說）主動(dòng)吸收（載體假說） 載體學(xué)說認(rèn)為，有機(jī)養(yǎng)分的吸收是由細(xì)胞膜載體學(xué)說認(rèn)為，有機(jī)養(yǎng)分的吸收是由細(xì)胞膜上的透過酶作為載體，將養(yǎng)分運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi)

28、，需上的透過酶作為載體，將養(yǎng)分運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi)，需要消耗能量，并且具有選擇性。要消耗能量，并且具有選擇性。（3 3）胞飲作用胞飲作用 植物對大分子有機(jī)養(yǎng)分的吸收可能是植物對大分子有機(jī)養(yǎng)分的吸收可能是“胞飲胞飲作用作用”。細(xì)胞進(jìn)行。細(xì)胞進(jìn)行“胞飲胞飲”時(shí)，原生質(zhì)先內(nèi)陷，時(shí)，原生質(zhì)先內(nèi)陷，把許多大分子有機(jī)養(yǎng)分包裹起來形成胞飲體小囊把許多大分子有機(jī)養(yǎng)分包裹起來形成胞飲體小囊泡，小囊泡逐漸向細(xì)胞內(nèi)部移動(dòng)，而后進(jìn)入細(xì)胞泡，小囊泡逐漸向細(xì)胞內(nèi)部移動(dòng)，而后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，最后胞飲體小囊泡破壞解體，有機(jī)養(yǎng)分進(jìn)質(zhì)中，最后胞飲體小囊泡破壞解體，有機(jī)養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。入細(xì)胞質(zhì)中。 胞飲作用是一種需要能量過程，在植物細(xì)胞胞

29、飲作用是一種需要能量過程，在植物細(xì)胞內(nèi)不經(jīng)常發(fā)生，只是在特殊情況下，如大分子有內(nèi)不經(jīng)常發(fā)生，只是在特殊情況下，如大分子有機(jī)養(yǎng)分，植物細(xì)胞才發(fā)生胞機(jī)養(yǎng)分，植物細(xì)胞才發(fā)生胞“飲作飲作”用。用。四、植物葉部對養(yǎng)分的吸收四、植物葉部對養(yǎng)分的吸收 葉部營養(yǎng)葉部營養(yǎng)( (或根外營養(yǎng)或根外營養(yǎng))植物通過葉部或非植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象。根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象。氣孔氣孔保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞上表皮細(xì)胞 柵欄組織柵欄組織 海綿組織海綿組織 維管束維管束下表皮細(xì)胞下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉片的結(jié)構(gòu)示意圖( (一一) )、葉部吸收養(yǎng)分的途徑、葉部吸收養(yǎng)分的途徑 1

30、 1、表皮細(xì)胞途徑、表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分養(yǎng)分 臘質(zhì)層臘質(zhì)層分子間隙分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)膜( (通透性差通透性差) ) 角質(zhì)層角質(zhì)層分子間隙分子間隙 角化層角化層借助果膠借助果膠 2 2、氣孔途徑、氣孔途徑（1 1）氣態(tài)養(yǎng)分（如）氣態(tài)養(yǎng)分（如CO2、SO2）進(jìn)入的必經(jīng)之路；）進(jìn)入的必經(jīng)之路；（2 2）一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被）一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收。比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收。（二）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理（二）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理 1 1、被動(dòng)吸收；、被動(dòng)吸收； 2 2、主動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收（三）葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)（三）葉部營養(yǎng)的特點(diǎn) 1 1、葉部營養(yǎng)具有較高的

31、吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對養(yǎng)分的需要足植物對養(yǎng)分的需要用于及時(shí)防治某些缺素癥或用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良。補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良。 2 2、葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性接影響一些酶的活性用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)花而不實(shí)”。 3 3、葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。 4 4、對于微量元素，

32、是常用的一種施用手段；對于對于微量元素，是常用的一種施用手段；對于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充。大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充。（四）葉部營養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素）（四）葉部營養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素） 1 1、葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）、葉片結(jié)構(gòu)（作物種類） (1) (1) 葉片類型葉片類型 雙子葉植物的葉片：葉面積大，角質(zhì)雙子葉植物的葉片：葉面積大，角質(zhì) 膜薄，易吸收；膜薄，易吸收； (2) (2) 葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)；葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)； (3) (3) 葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好。葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好。 2 2、溶液的組成、溶液的組成（決

33、定了養(yǎng)分吸收的速度）（決定了養(yǎng)分吸收的速度）如如 氮肥：尿素氮肥：尿素 硝酸鹽硝酸鹽 銨鹽銨鹽 鉀肥：氯化鉀鉀肥：氯化鉀 硝酸鉀硝酸鉀 磷酸二氫鉀磷酸二氫鉀3 3、濕潤時(shí)間、濕潤時(shí)間（0.50.51 1小時(shí)）小時(shí)） 可加入可加入“潤濕劑潤濕劑”：0.10.10.20.2洗滌劑或中性洗滌劑或中性皂皂 噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4 4、溶液反應(yīng)、溶液反應(yīng)酸性：有利于陰離子吸收酸性：有利于陰離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收5 5、溶液濃度：、溶液濃度：0.10.12 2第二節(jié)第二節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 植物吸

34、收養(yǎng)分因外界條件的不同植物吸收養(yǎng)分因外界條件的不同而不同，影響植物吸收養(yǎng)分的外界條件而不同，影響植物吸收養(yǎng)分的外界條件主要有：光照、溫度、水分、通氣、反主要有：光照、溫度、水分、通氣、反應(yīng)、養(yǎng)分濃度和元素間的相互作用等方應(yīng)、養(yǎng)分濃度和元素間的相互作用等方面。面。KCl和和NaCl濃度對離體大麥根吸收濃度對離體大麥根吸收K+和和Na+速率的影響速率的影響濃度（濃度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鮮重鮮重h h）0246823451K+Na+ 植物根部吸收養(yǎng)分所消耗的能量，由呼吸過程植物根部吸收養(yǎng)分所消耗的能量，由呼吸過程供給，凡是能影響根部呼吸的外界因素，也都能影

35、響供給，凡是能影響根部呼吸的外界因素，也都能影響根部對養(yǎng)分的吸收。根部對養(yǎng)分的吸收。1 1、根部呼吸作用是依靠分解光合作用所產(chǎn)生的、根部呼吸作用是依靠分解光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)養(yǎng)分來釋放能量的，而光照直接影響著光合作用有機(jī)養(yǎng)分來釋放能量的，而光照直接影響著光合作用的強(qiáng)弱，也就是說光照的充足與否，直接或間接的影的強(qiáng)弱，也就是說光照的充足與否，直接或間接的影響著根對養(yǎng)分的吸收。響著根對養(yǎng)分的吸收。 2 2、根部對養(yǎng)分的吸收也直接影響著作物地上部、根部對養(yǎng)分的吸收也直接影響著作物地上部分生長的好壞。一般根部吸收能力較強(qiáng)，地上部分生分生長的好壞。一般根部吸收能力較強(qiáng)，地上部分生長也穩(wěn)健，則能更多利用光能

36、，提高光能的利用率長也穩(wěn)健，則能更多利用光能，提高光能的利用率。三、光照三、光照養(yǎng)分含量養(yǎng)分含量（相對（相對%）照度照度指數(shù)指數(shù) NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響處處 理理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g 干物質(zhì))對對 照照2.460.174100去基部去基部葉葉 片片2.320.095

37、57遮遮 蔭蔭1.700.062 32遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影響吸收率的影響水分是生命活動(dòng)的重要因素，其對植物吸收養(yǎng)分水分是生命活動(dòng)的重要因素，其對植物吸收養(yǎng)分的影響是多方面的：的影響是多方面的： 1 1、土壤水分是根系生長的必要條件、土壤水分是根系生長的必要條件 2 2、土壤水分是養(yǎng)分和施入肥料的溶劑，只有溶、土壤水分是養(yǎng)分和施入肥料的溶劑，只有溶解在土壤水分中的養(yǎng)分才能被作物根系吸收及土壤中解在土壤水分中的養(yǎng)分才能被作物根系吸收及土壤中遷移遷移 3 3、土壤水分是土壤中有機(jī)養(yǎng)分礦化和無機(jī)養(yǎng)分、土壤水分是土壤中有機(jī)養(yǎng)分礦化和無機(jī)養(yǎng)分

38、轉(zhuǎn)化的必要條件轉(zhuǎn)化的必要條件 4 4、土壤養(yǎng)分在土體內(nèi)的遷移、植物的被動(dòng)吸收、土壤養(yǎng)分在土體內(nèi)的遷移、植物的被動(dòng)吸收與土壤水分密切相關(guān)與土壤水分密切相關(guān) 5 5、土壤水分影響土壤中離子的溶解度、土壤氧、土壤水分影響土壤中離子的溶解度、土壤氧化還原狀況，也間接影響離子的吸收化還原狀況，也間接影響離子的吸收四、水分四、水分土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對養(yǎng)分土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并良好的通

39、氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。重要的意義。五、通氣狀況五、通氣狀況pH改變了介質(zhì)中改變了介質(zhì)中H+和和OH-的比例。其對的比例。其對離子吸收的影響主要是通過根表面，特別是離子吸收的影響主要是通過根表面，特別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與細(xì)胞壁上的電荷變化及其與K+，Cu2+，Mg2+等陽離子的競爭作用表現(xiàn)出來的。等陽離子的競爭作用表現(xiàn)出來的。六、土壤反應(yīng)（六、土壤反應(yīng)（pHpH）外部溶液的外部溶液的pH及及Ca2

40、+的供應(yīng)對大麥根的供應(yīng)對大麥根K+凈吸收率的影響凈吸收率的影響pH234560+10+20K+K+凈吸收率凈吸收率（molg/molg/鮮重鮮重 3h 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素土壤中有效含量土壤中有效含量 較多時(shí)的較多時(shí)的pH范圍范圍氮氮 5.58.0鉀、鈣、鎂鉀、鈣、鎂 6.0磷磷 5.57.0硫硫 5.5鐵、錳、鋅鐵、錳、鋅 銅、鈷銅、鈷 6.0硼硼 5.07.0總的來說，總的來說，pH5.57.0時(shí)，時(shí)， 各種養(yǎng)分的有效性均較高各種養(yǎng)分的有效性均較高土壤反應(yīng)和植物有土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系效養(yǎng)分含量的關(guān)系七、土壤的氧化還原狀況七、土壤的氧化還原狀

41、況 Eh低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除NH4+ 、Fe2+、MnMn2+2+外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對植物吸收是無效，甚至外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對植物吸收是無效，甚至是有害的。是有害的。八、離子間的相互作用八、離子間的相互作用（一）離子間的頡頏作用（一）離子間的頡頏作用 1 1、定義：、定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。離子吸收的現(xiàn)象。 2 2、表現(xiàn)：、表現(xiàn)：離子間的拮抗作用主要表現(xiàn)在離子的選離子間的拮抗作用主要表現(xiàn)在離子的選擇性吸收上，是由離子的種類和濃度決定的。陰離擇性吸收上，是由離子的種類和濃度決定的。陰離子和陰離子間、陽離子和

42、陽離子間在質(zhì)膜上會(huì)發(fā)生子和陰離子間、陽離子和陽離子間在質(zhì)膜上會(huì)發(fā)生競爭和對抗。常見的離子間的對抗關(guān)系有競爭和對抗。常見的離子間的對抗關(guān)系有: : 一價(jià)與一價(jià)之間：一價(jià)與一價(jià)之間：K K+ +、RbRb+ +、Cs Cs + +之間之間 二價(jià)與二價(jià)之間：二價(jià)與二價(jià)之間： CaCa2+2+、MgMg2+2+、BaBa2+2+之間之間 一價(jià)與二價(jià)之間：一價(jià)與二價(jià)之間：NHNH4 4+ +和和H H+ +對對CaCa2+2+、K K+ +對對FeFe2+2+ 陰離子間：陰離子間：NONO3-3-與與H H2 2POPO4-4-、ClCl- - （二）離子間的相助作用（二）離子間的相助作用 1 1、定義

43、：、定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。另一離子的現(xiàn)象。 2 2、表現(xiàn)：、表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間、陽離子與陽離子。陰離子與陽離子之間、陽離子與陽離子。 （1 1）“維茨效應(yīng)維茨效應(yīng)”：溶液中：溶液中CaCa2+2+、MgMg2+2+、AlAl3+3+等二等二價(jià)或三價(jià)陽離子的存在，特別是價(jià)或三價(jià)陽離子的存在，特別是CaCa2+2+的存在能促進(jìn)的存在能促進(jìn)一價(jià)陽離子一價(jià)陽離子K K+ +、Br-Br-、RbRb+ +、 NHNH4+4+等的吸收；并且鈣等的吸收；并且鈣離子不是影響代謝而是影響質(zhì)膜。離子不是影響代謝而是影響質(zhì)膜。 （2 2）NO

44、NO3 3- - 、H H2 2POPO4-4-、SOSO4 42-2-等對陽離子（等對陽離子（CaCa2+2+、K K+ +，MgMg2+2+）的吸收有利。）的吸收有利。 （3 3）氮素含量低時(shí)，氮素含量低時(shí)，CaCa2+2+能促進(jìn)磷的吸收；氮素含能促進(jìn)磷的吸收；氮素含量高時(shí)，量高時(shí)，CaCa2+2+促進(jìn)鉀的吸收；促進(jìn)鉀的吸收； （4 4）NHNH4 4+ +存在有助于存在有助于H H2 2POPO4-4-的吸收的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的共性和多樣性一、植物營養(yǎng)的共性和多樣性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要1717種必需營養(yǎng)元種

45、必需營養(yǎng)元素素（二）多樣性：（二）多樣性：雖然各種植物都需要以上各種必須雖然各種植物都需要以上各種必須營養(yǎng)元素，但營養(yǎng)元素，但不同植物，同種植物在不同的生育期不同植物，同種植物在不同的生育期，所需的養(yǎng)分也是不同的，甚至個(gè)別植物還需要特殊所需的養(yǎng)分也是不同的，甚至個(gè)別植物還需要特殊的養(yǎng)分。的養(yǎng)分。 如，水稻需要如，水稻需要SiSi；豆科植物固；豆科植物固N(yùn) N需要微量需要微量CoCo；塊莖塊根類植物需要較多鉀；水稻在營養(yǎng)生長期適塊莖塊根類植物需要較多鉀；水稻在營養(yǎng)生長期適于于NHNH4 4+ +-N-N，到生殖生長期間則適于，到生殖生長期間則適于NONO3 3- -N-N，煙草則，煙草則以以NO

46、NO3 3- -N-N較為適合，茶樹是葉用植物，較為適合，茶樹是葉用植物，N N素尤為重要。素尤為重要。1 1、有益元素、有益元素（1 1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者雖然它們不是所有植物所必需，但發(fā)育；或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物是不可缺少的，這些類型的對某些特定的植物是不可缺少的，這些類型的元素稱為元素稱為“ 有益元素有益元素”，也稱，也稱“ 農(nóng)學(xué)必需元農(nóng)學(xué)必需元素素”。（2 2）有益元素的種類和功能）有益元素的種類和功能元素名稱元素名稱 主要生理功能主要生理功能 主要受益植物主要受益植

47、物 硅硅增強(qiáng)植物的硬度增強(qiáng)植物的硬度 禾本科植物禾本科植物 (如水稻、小麥、大麥如水稻、小麥、大麥) 鈷鈷維生素維生素B12合成合成 豆科固氮植物豆科固氮植物調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性(必需必需) 鈉鈉參與參與C4或或CAM光合途徑光合途徑 C4或或CAM類類 代替鉀參與細(xì)胞滲透壓代替鉀參與細(xì)胞滲透壓植物植物(如甜菜等如甜菜等)調(diào)節(jié)、部分酶激活調(diào)節(jié)、部分酶激活 釩釩促進(jìn)氮代謝促進(jìn)氮代謝一般植物一般植物促進(jìn)鐵吸收促進(jìn)鐵吸收 鋁鋁（尚未明確）（尚未明確） 喜酸性植物喜酸性植物(如茶樹如茶樹)2 2、毒性較大的元素、毒性較大的元素 如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3 3、植物

48、的超積累吸收及其利用、植物的超積累吸收及其利用 超積累植物超積累植物 植物修復(fù)植物修復(fù) 植物開植物開礦礦4 4、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異不同種類或同一種類不同品種的植物：不同種類或同一種類不同品種的植物：（1 1）需求元素的種類和數(shù)量不同）需求元素的種類和數(shù)量不同（2 2）對土壤養(yǎng)分的吸收能力不同）對土壤養(yǎng)分的吸收能力不同（3 3）對肥料的需要量不同）對肥料的需要量不同（4 4）對肥料形態(tài)的要求不同）對肥料形態(tài)的要求不同 植物從種子到種子的一世代間，一般要經(jīng)歷不植物從種子到種子的一世代間，一般要經(jīng)歷不同生育階段。在這些階段中，除前期種子自身營養(yǎng)同生育階段。在這些階段中，除

49、前期種子自身營養(yǎng)階段和后期根部停止吸收養(yǎng)分階段外，其它生育階階段和后期根部停止吸收養(yǎng)分階段外，其它生育階段中都要通過根系從土壤中吸收養(yǎng)分。段中都要通過根系從土壤中吸收養(yǎng)分。 植物的生長期：植物的生長期：是指從種子到種子的過程。是指從種子到種子的過程。植物的代謝過程是在整個(gè)生長期進(jìn)行的，植物的代謝過程是在整個(gè)生長期進(jìn)行的，從外從外界吸收養(yǎng)分的時(shí)期并不是整個(gè)生長期。界吸收養(yǎng)分的時(shí)期并不是整個(gè)生長期。 植物營養(yǎng)期：植物營養(yǎng)期：是指開始從外界吸收養(yǎng)分到停止是指開始從外界吸收養(yǎng)分到停止從外界吸收養(yǎng)分的時(shí)期。一般生長期長，營養(yǎng)期也從外界吸收養(yǎng)分的時(shí)期。一般生長期長，營養(yǎng)期也長。長。 營養(yǎng)期短的作物以基肥為

50、主，并早施追肥；營營養(yǎng)期短的作物以基肥為主，并早施追肥；營養(yǎng)期長的作物，追肥的比例應(yīng)當(dāng)提高，分次施用，養(yǎng)期長的作物，追肥的比例應(yīng)當(dāng)提高，分次施用，且以基肥輔助，適當(dāng)?shù)氖┯镁徯苑柿?。且以基肥輔助，適當(dāng)?shù)氖┯镁徯苑柿?。二、植物不同生育期的營養(yǎng)特性二、植物不同生育期的營養(yǎng)特性作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律吸收速率吸收速率生長時(shí)間生長時(shí)間植物營養(yǎng)的階段性：植物營養(yǎng)的階段性： 作物在不同的生育階段中對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量作物在不同的生育階段中對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例等都有不同的要求，這種特性就叫植物營養(yǎng)的階和比例等都有不同的要求，這種特性就叫植物營養(yǎng)的階段性。植物營養(yǎng)期中對養(yǎng)分的要

51、求有段性。植物營養(yǎng)期中對養(yǎng)分的要求有兩個(gè)極其重要的時(shí)兩個(gè)極其重要的時(shí)期，期，如能及時(shí)滿足這兩個(gè)時(shí)期對養(yǎng)分的需求，能顯著的如能及時(shí)滿足這兩個(gè)時(shí)期對養(yǎng)分的需求，能顯著的提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)。提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)。 1 1、作物營養(yǎng)臨界期：、作物營養(yǎng)臨界期：指某種養(yǎng)分缺乏、過多指某種養(yǎng)分缺乏、過多 或比例不當(dāng)對作物生長影響最大的時(shí)期，也是植物或比例不當(dāng)對作物生長影響最大的時(shí)期，也是植物對養(yǎng)分濃度比較敏感的時(shí)期，對養(yǎng)分濃度比較敏感的時(shí)期，多為植物生長的前期。多為植物生長的前期。 這一時(shí)期對養(yǎng)分需要的絕對數(shù)量并不太多，但這一時(shí)期對養(yǎng)分需要的絕對數(shù)量并不太多，但很迫切，如果此時(shí)營養(yǎng)元素缺乏或過多或元素間的很迫

52、切，如果此時(shí)營養(yǎng)元素缺乏或過多或元素間的不平衡，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生很大的影響，不平衡，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生很大的影響，且后期難以彌補(bǔ)和糾正的時(shí)期。且后期難以彌補(bǔ)和糾正的時(shí)期。 如如磷磷的營養(yǎng)臨界期在苗期，的營養(yǎng)臨界期在苗期，氮氮的臨界期比磷稍的臨界期比磷稍后一些，一般在營養(yǎng)生長到生殖生長過渡時(shí)期。如：后一些，一般在營養(yǎng)生長到生殖生長過渡時(shí)期。如：小麥小麥的氮素營養(yǎng)臨界期在分蘗和幼穗分化兩個(gè)時(shí)期；的氮素營養(yǎng)臨界期在分蘗和幼穗分化兩個(gè)時(shí)期；玉米玉米在幼穗分化期；在幼穗分化期；棉花棉花在現(xiàn)蕾初期，如果此時(shí)缺在現(xiàn)蕾初期，如果此時(shí)缺氮，小麥的分蘗減少、花數(shù)量少，棉花現(xiàn)蕾速度慢、氮，小麥的分

53、蘗減少、花數(shù)量少，棉花現(xiàn)蕾速度慢、蕾數(shù)少、易脫落。蕾數(shù)少、易脫落。 植物營養(yǎng)臨界期的養(yǎng)分供應(yīng)主要植物營養(yǎng)臨界期的養(yǎng)分供應(yīng)主要靠基肥或種肥供應(yīng)。靠基肥或種肥供應(yīng)。2 2、作物營養(yǎng)最大效率期：、作物營養(yǎng)最大效率期： 指某種養(yǎng)分能夠發(fā)最大增產(chǎn)效能的時(shí)期，此時(shí)指某種養(yǎng)分能夠發(fā)最大增產(chǎn)效能的時(shí)期，此時(shí)作物對養(yǎng)分需要量最多，且施肥也能獲得最大效應(yīng)作物對養(yǎng)分需要量最多，且施肥也能獲得最大效應(yīng)的時(shí)期。的時(shí)期。 植物營養(yǎng)最大效率期往往在植物營養(yǎng)最大效率期往往在植物生長最旺盛的植物生長最旺盛的時(shí)期，時(shí)期，此時(shí)植物此時(shí)植物吸收養(yǎng)分的絕對數(shù)量和相對數(shù)量最吸收養(yǎng)分的絕對數(shù)量和相對數(shù)量最多，多，如能及時(shí)滿足此時(shí)期作物對養(yǎng)

54、分的需要，增產(chǎn)如能及時(shí)滿足此時(shí)期作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果極為顯著。效果極為顯著。 植物營養(yǎng)最大效率期的施肥一般以追肥的方式植物營養(yǎng)最大效率期的施肥一般以追肥的方式施入的。施入的。 三、植物營養(yǎng)與根系特性三、植物營養(yǎng)與根系特性（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收 1 1、根的類型、根的類型分分 類類從整體上分從整體上分從個(gè)體上分從個(gè)體上分直根系：根深直根系：根深須根系：根廣須根系：根廣 定根定根 形成直根系形成直根系 不定根不定根 形成須根系形成須根系主根主根側(cè)根側(cè)根a.須根系須根系 b.直根系直根系 直根系和須根系示意圖直根系和須根系示意圖2 2、根的數(shù)量、根的數(shù)量 用單

55、位體積或面積土壤中根的總長表示用單位體積或面積土壤中根的總長表示（LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：須根系的一般：須根系的LvLv直根系的直根系的LvLv。LvLv越大，越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高?？偯娣e越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高。反映根系的營養(yǎng)特性反映根系的營養(yǎng)特性3 3、根的分布、根的分布 分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分 分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率（二）植物根際及其營養(yǎng)作用（二）植物根際及其營養(yǎng)作用1 1、根際的概念、根際的概念 由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原由于植物根系的影響而使其理化

56、生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。離根離根1 1幾幾mmmm范范圍。圍。 植物根系吸收水分和養(yǎng)分的過程，主要發(fā)生在此；植物根系吸收水分和養(yǎng)分的過程，主要發(fā)生在此；根系的排泄或分泌物等也主要釋放在這一區(qū)域。根系的排泄或分泌物等也主要釋放在這一區(qū)域。2 2、根系分泌物、根系分泌物（1 1）種類）種類 無機(jī)物：無機(jī)物：COCO2 2、礦質(zhì)鹽類、礦質(zhì)鹽類 有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、 氨基酸、有機(jī)酸氨基酸、有機(jī)酸（2）作用）作用 活化土壤養(yǎng)分；活化土壤養(yǎng)分； 增加養(yǎng)分的有效性和移動(dòng)性；增加養(yǎng)分的有效性和移動(dòng)性； 抵御有害物質(zhì)對根系的毒害

57、作用；抵御有害物質(zhì)對根系的毒害作用； 間接地促進(jìn)有機(jī)物的礦化。間接地促進(jìn)有機(jī)物的礦化。3 3、根際微生物、根際微生物（1 1）非侵染微生物對植物吸收養(yǎng)分的影響）非侵染微生物對植物吸收養(yǎng)分的影響 礦化有機(jī)物，釋放礦化有機(jī)物，釋放COCO2 2和無機(jī)養(yǎng)分和無機(jī)養(yǎng)分 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸，促進(jìn)養(yǎng)分的有效性產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸，促進(jìn)養(yǎng)分的有效性 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)（2 2） 菌根菌根 土壤真菌侵染植物根系后形成的聯(lián)合共生體。土壤真菌侵染植物根系后形成的聯(lián)合共生體。 類型：外生菌根、內(nèi)生菌根類型：外生菌根、內(nèi)生菌根 作用：促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸

58、收，尤其是磷素。作用：促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收，尤其是磷素。4 4、根際、根際pHpH值值 呼吸作用呼吸作用（1 1）影響因素）影響因素 根系分泌的有機(jī)酸根系分泌的有機(jī)酸 養(yǎng)分吸收養(yǎng)分吸收 陽離子陽離子 陰離子陰離子 pH? pH? ( (主要主要) ) 陰離子陰離子 陽離子陽離子 pH? pH?（2 2）作用：）作用：影響?zhàn)B分的有效性影響?zhàn)B分的有效性5 5、根際氧化還原電位（、根際氧化還原電位（EhEh值）值）（1 1）影響因素）影響因素 作物種類：旱作，作物種類：旱作，EhEh較土體低；水稻，較土體低；水稻，EhEh較土體高。較土體高。 介質(zhì)養(yǎng)分狀況介質(zhì)養(yǎng)分狀況 如水稻施鉀，如水稻施鉀，EhE

59、h上升，上升， FeFe2+2+ Fe Fe3+3+ （2 2）作用：）作用：影響?zhàn)B分的有效性影響?zhàn)B分的有效性第四節(jié)第四節(jié) 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理論一、合理施肥的基本理論（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說（李比希）（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說（李比希）（二）（二）最小養(yǎng)分律（李比希）最小養(yǎng)分律（李比希）（三）（三）限制因子律（布來克曼）限制因子律（布來克曼）（四）（四）報(bào)酬遞減律（米采利希）報(bào)酬遞減律（米采利希）2 2、歸還方式、歸還方式 一是通過施用有機(jī)肥料；二是通過施用無機(jī)肥一是通過施用有機(jī)肥料；二是通過施用無機(jī)肥料。二者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能配合施用則可取長補(bǔ)短，料。二者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若

60、能配合施用則可取長補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說（李比希）（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說（李比希）1 1、主要內(nèi)容、主要內(nèi)容 隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分量養(yǎng)分; ; 如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降；要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走逐漸下降；要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分。的全部養(yǎng)分。（二）最小養(yǎng)分律（李比希）（二）最小養(yǎng)分律（李比希）1 1、要點(diǎn)、要點(diǎn)（1 1）作物產(chǎn)量的高低受土壤中有效質(zhì)量分?jǐn)?shù)相）作物產(chǎn)量的高低