生物群落多樣性測度方法

1、生物群落多樣性的測度方法馬克平 群落多樣性-生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異。 幾個(gè)概念區(qū)分： 多度 豐富度 豐度 分異度物種豐富度(species richness)指群落所包含的物種數(shù)目。-分異度多度(abundance)群落內(nèi)各物種的個(gè)體數(shù)量。-豐度多樣性測度方式物種豐富度指數(shù)Species richness index物種相對多度模型物種多樣性指數(shù)/生態(tài)多樣性指數(shù)物種均勻度指數(shù)物種豐富度指數(shù) 物種密度(Hurlbert, 1971)-植物多樣性研究 數(shù)量豐度(一定數(shù)量個(gè)體中的物種數(shù))-水域物種多樣性研究樣方大小對豐富度的影響？(Hurlbert, 1971)R

2、arefaction technique(Sanders, 1968)E(S)-樣方物種數(shù)目的期望值；N-樣方中記錄的個(gè)體總數(shù)；Ni-樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)目； n-樣方大小物種豐富度的d測度 物種豐富度-樣方內(nèi)的物種數(shù)目；？物種數(shù)目與樣方大小/個(gè)體總數(shù)的數(shù)學(xué)關(guān)系 d-物種數(shù)目隨樣方增大而增大的速率(Whittaker,1972)S-物種數(shù)目；N-所有物種的個(gè)體數(shù)目；A-樣方面積物種的相對多度模型 相對多度-物種對群落總多度的貢獻(xiàn) 物種多度分布研究方法 物種重要性順序-多度表Ranked-abundance list 物種多度分布表 Species-abundance distribution

3、 物種多度分布多度分布(而非多度多度)理論分布擬合 對數(shù)正態(tài)分布；幾何級數(shù)分布； 對數(shù)級數(shù)分布；分割線段模型Log normal model Preston1948 美國紐約某山谷鳥類群落分布：很稀疏的種類似乎不多于富集的種類，最多的物種屬于個(gè)體數(shù)量中等狀態(tài)的物種Slog2NGeometric Model -niche pre-emption model Motomura 1932 首先應(yīng)用幾何級數(shù)(等比級數(shù))擬合E-總資源量；P-最重要物種占有資源的比例 適用于物種貧乏的環(huán)境或群落演替的早期階段Logarithmic series distribution Fisher 1943 鱗翅目昆蟲

4、的物種多度分布時(shí)應(yīng)用 適用于一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)環(huán)境因子占主導(dǎo)地位的群落，形成富集種很少，稀疏種很多的格局。級數(shù)分布形式：f(x) = Xn/n 為具n個(gè)個(gè)體的物種數(shù)目求和得到： S= -ln (1-x) 令: N= X/(1-X) 則得到：Broken-stick Model -Random niche boundary hypothesis MacArthur 1957提出，群落中生活在一起的物種必然分享生境資源，其中至少有一種資源是有限的，那么某個(gè)物種個(gè)體數(shù)多了，其他物種的個(gè)體數(shù)就會相應(yīng)的減少相應(yīng)的減少。設(shè)想其為一棒狀物，各個(gè)物種生態(tài)位的邊界就標(biāo)記在這根棒狀物上。Nj為第j個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為

5、各物種個(gè)體數(shù)之和；S為調(diào)查到的物種總數(shù) 在物種多度近于相等的群落中擬合效果較好各種理論分布模型擬合效果的評價(jià)和比較 2檢驗(yàn) 物種重要性順序-相對多度曲線 MLD(Wilson, 1991) New multiple reange test(Duncan) 方差分析 Hotelling T2檢驗(yàn)評價(jià)模型物種多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 物種多度分布模型中的擬合參數(shù)可作為多樣性指標(biāo)來描述群落的多樣化程度 但是 某些理論分布的參數(shù)與樣本大小無關(guān)，不宜做多樣性指數(shù)； 觀察數(shù)據(jù)不能很好的與理論分布擬合； 某些群落在做多樣性測度時(shí)尚不清楚其多度分布格局。 所以 產(chǎn)生了眾多與分布格局獨(dú)立的多樣性測度方法。物種多樣性

6、指數(shù)多樣性指數(shù) (diversity index or biodiversity index) 是種類和數(shù)量分布的函數(shù)。根據(jù)研究目的不同，有不同的表示方法。 1. Simpson多樣性指數(shù)：-優(yōu)勢度指數(shù) 從包含N個(gè)個(gè)體S個(gè)種的集合中隨機(jī)抽取2個(gè)個(gè)體且不放回， 這兩個(gè)個(gè)體屬于同一物種的概率為：為集中性的測度，Greenberg(1956)提出多樣性測度 D=1- Ni/N為第i物種第一次被抽中的的概率；(Ni-1)/(N-1)為第i物種第二次被抽中的概率SiPiD1)(12 種間相遇指數(shù)PIE (Hurlbert, 1917)當(dāng)兩個(gè)個(gè)體從無限大的群落中隨機(jī)抽取時(shí)，得到多樣性測度為：因此：=也稱G

7、ini指數(shù)該指數(shù)表示不同物種的個(gè)體在隨機(jī)活動情況下相遇相遇的概率，可證明PIE=D2. Shannon-Wiener多樣性指數(shù)假設(shè)可以把一個(gè)個(gè)體無限的總體分成S類，即A1, A2,As, 每一個(gè)個(gè)體屬于且僅屬于其中一類。隨機(jī)抽取一個(gè)個(gè)體屬于Ai(i=1,2,S)類的概率為Pi,因此有Pi=1,我們希望找到一個(gè)Pi的函數(shù)，使之成為總體多樣性的一個(gè)度量。信息度量指數(shù)的引入：b b b b b b b這樣的信息流，都屬于同一個(gè)字母，要預(yù)測下一個(gè)字母是什么，沒有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果是a，b，c，d，e，f，g，每個(gè)字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。在群落多樣性的測度上，就

8、借用了這個(gè)信息論中不定性測量方法，就是預(yù)測下一個(gè)采集的個(gè)體屬于什么種，如果群落的多樣性程度越高，其不定性也就越大。SiiiPPH12log*H =樣品的信息含量 =群落的多樣性指數(shù) H在在P=1/S時(shí)有極大值時(shí)有極大值 S =種數(shù)Pi =樣品中屬于第i種的個(gè)體的比Shannon和Wiener提出的信息不確定性測度公式。生態(tài)學(xué)家稱之為Shannon-Wiener指數(shù)，如果從群落中隨機(jī)抽取一個(gè)個(gè)體，它將屬于哪個(gè)種是不定的，而且物種數(shù)目越多，其不定性也就越大。 不定形=多樣性。H唯一唯一滿足下述條件： 保證了對種數(shù)一定的總體，各種間數(shù)量分布均勻時(shí)，多樣性最高； 兩個(gè)物種個(gè)體數(shù)量分布均勻的個(gè)體，物種數(shù)

9、越多，多樣性越高； 多樣性具有可加性不不3. Brillouin指數(shù)（HB） Shannon-Wiener指數(shù)的基本假設(shè)是個(gè)體隨機(jī)取自無限總體，當(dāng)不能保證隨機(jī)抽樣或者總體有限時(shí)，如一個(gè)可普查的群落情況下，則總體多樣性為：N是群落中的個(gè)體總數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù) 隨Min(Ni)趨向于無窮，H趨向于H H確定，不是估計(jì)值，不存在理論誤差；H是通過樣本對總體的估計(jì)，應(yīng)帶有抽樣誤差； H,H數(shù)值相近，但H略大于H，因其同時(shí)估計(jì)了總體為抽樣部分的多樣性； H依賴于取樣大小，所以大多數(shù)生態(tài)學(xué)家傾向于用H。4. 等級多樣性 兩個(gè)物種數(shù)目和各物種相對多度相同的群落，若一個(gè)群落中所有種屬于同一個(gè)屬，而另

10、一個(gè)群落反之，顯然，他們具有不同的多樣性程度。 考慮一個(gè)全面普查的群落，其個(gè)體成員已分類為屬和種。令個(gè)體分類成屬為G分類，并假設(shè)共有g(shù)個(gè)屬，第i個(gè)屬中個(gè)體數(shù)為Ni,個(gè)體按種的分類稱為S分類，并假定在第j屬中有Si個(gè)種，在第i屬的第j個(gè)種中有Nij個(gè)個(gè)體，令H(G)為群落的屬多樣性， H(GS)為群落的種多樣性， Hi(S)為第i屬內(nèi)的種多樣性，且 Hg(S)=(Ni/N)Hi(S)表示在所有g(shù)個(gè)屬中，種多樣性的加權(quán)平均，則： H(GS)=H(G)+HG(S)Mcintoshi(1967)認(rèn)為任何一個(gè)群落的一個(gè)樣方都可視為S維空間的一點(diǎn)，點(diǎn)位置為：U依賴于樣方中的個(gè)體總數(shù)，以及在種間的分布。當(dāng)總

11、個(gè)體數(shù)目一定時(shí)，種數(shù)越多，U越小。因此U是群落一致性一致性的量度，當(dāng)群落只有一種時(shí)，當(dāng)每個(gè)個(gè)體都屬于不同種時(shí)，達(dá)到最小，Umin=N1/25. 多樣性的幾何量度McIntoshi指數(shù)-觀察的多樣性占最大絕對多樣性的比例加入S變量：均勻度指數(shù) 均勻度：群落中不同物種的多度分布的均勻程度1. Pielou均勻度指數(shù)：Pielou(1969)將均勻度定義為群落的實(shí)測多樣性(H)與最大多樣性(Hmax，即在給定物種數(shù)S下的完全均勻群落的多樣性)之比率。maxlog2HHSHJ（以Shannon-Wiener指數(shù)為例）2. Sheldon均勻度指數(shù)3. Heip均勻度指數(shù)4. Alatalo均勻度指數(shù)5

12、. Molinari均勻度指數(shù)6. Hurlbert均勻度指數(shù)Hill 1973-1-1-1N可視為多樣性指數(shù)系列， 的取值范圍從-到+,其中：多樣性測度方式 沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度-物種替代速率 不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，多樣性越大 指示生境被物種分隔的程度； 比較不同地段的生境多樣性； 構(gòu)成總體多樣性測度方法：二元屬性數(shù)據(jù)測定 數(shù)量數(shù)據(jù)測定Whittaker指數(shù) ws =S/m-1 S-所研究的系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù) m-各樣方或樣本的平均物種數(shù) 物種組成完全相同的樣方指數(shù)=1 換種簡單方式寫 = 2(S1+S2-S12)/(S1+S2)-12. Cody指數(shù)g

13、(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。3. Routledge指數(shù)S-研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；r-分布重疊的物種對數(shù)(pairs)ei為種i出現(xiàn)的樣方數(shù); j為樣方j(luò)的物種數(shù)目。4. Wilson-Shmida指數(shù)相似性系數(shù)測度- 不同群落間多樣性測度 Jaccard指數(shù) Cj=j/(a+b-j) Sorenson指數(shù) Cs=2j/(a+b) j為兩群落或樣地共有種數(shù)；a、b為兩樣地的物種數(shù)數(shù)量數(shù)據(jù)測定 二元數(shù)據(jù)測定不考慮每一物種的個(gè)體數(shù)量或相對多度，會過高估計(jì)稀疏種的作用，而導(dǎo)致不合理的結(jié)論，因此采用數(shù)量數(shù)據(jù)測度多樣性1.Bray-Curtis指數(shù)aN、bN分別為樣地A、B的物種數(shù)目；jN為樣地A和B共有種中個(gè)體數(shù)目較小者之和。2. Morisita-Horn指數(shù)-Wolda改進(jìn)版ani, bni為A和B樣地中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)