水生植物的光合作用

1、水生植物的光合作用水生植物是水域生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成局部,但是水環(huán)境具有流動性,溫度變化平穩(wěn),光照時間弱,含氧量少,有機物積累量少,那么要想在水中生存,水生植物就一定有一套特殊的機制來滿足光合作用的需要.水生植物對水環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性1、根主要起固定植物體的作用.水生植物在長期演化過程中,根在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能上都發(fā)生了退化,有的甚至無根,根的分支減少,無根毛,表皮細胞都具有吸收作用,內(nèi)部維管束發(fā)生退化.2、莖水生植物形態(tài)與陸生植物相比也發(fā)生了很大的改變.氣孔減少,但在莖中存在氣室供呼吸,莖幼嫩纖細,有葉綠體.莖根本上由薄壁細胞組成,細胞間隙興旺,利于漂浮和氣體交換,內(nèi)部維管束主要集

2、中在莖中央,有利于反抗外部損傷.3、葉挺水葉與陸生植物有相同的構(gòu)造.浮水葉為背腹異面葉,背部海綿組織興旺,有很,葉表皮含有大量的葉綠體,機械組織不興旺多氣囊便于浮在水面上,同時還含有很多晶體,便于反抗外界環(huán)境的壓力.沉水葉的葉型常為裂葉或異葉型,表皮層薄細胞間隙大.光照對水生植物的影響光合作用是沉水植物最重要的代謝活動.光照是沉水植物生長的限制性因子,而且決定了沉水植物在水下分布的最大深度.在水中,由于水體溶解物、懸浮顆粒以及水深的影響,光照缺乏的現(xiàn)象在水體中最易發(fā)生,水體光強是沉水植物生長的必需環(huán)境因子.另外,光在水中的衰減依賴于波長、光強和光質(zhì),它們均隨水體深度而變化.為了適應(yīng)水體中迅速衰

3、減的光照條件,沉水植物在形態(tài)學(xué)及生理機制上發(fā)生大量變化以最大限度地吸收光輻射.從形態(tài)上看,沉水植物的葉片通常僅幾層細胞厚2或3層,很多種類的葉片分裂纖細,以增大單位生物量的葉面積,從而有利于其對有限資源如光和無機碳等的利用.大多數(shù)沉水植物葉片的表皮細胞中含有葉綠體,這是與陸生植物最顯著的區(qū)別.陸生植物的葉綠體一般僅局限于葉肉細胞,除了在保衛(wèi)細胞中外,很少在表皮細胞中出現(xiàn).從生理上看,所有的沉水植物都是陰生植物,葉片的光合作用在全日照的很小一局部時即到達飽和,沉水植物的光飽和點及光補償點比陸生陽生植物低很多.較低的光補償點對沉水植物實現(xiàn)碳的凈獲得具有十分重要的意義,由于入射輻射光強必須在光補償點

4、以上,植物才能生長.而低光補償點的植物在一天中的較長時間內(nèi)即可到達凈光合生產(chǎn).葉綠素和類胡蘿卜素是植物進行光合作用的根底.色素組成變化引起的光合效率的變化可能是水生植物光適應(yīng)最主要的機理24.沉水植物不同色素成分含量的差異,與不同水層不同光強的分布有一定相關(guān)性,這也是沉水植物對水體中光強變化的一種適應(yīng)性.研究發(fā)現(xiàn),泥沙型水體也會影響水中光照進而影響植物的光合作用.在懸浮泥沙含量較高的水體中：一方面,懸浮顆粒阻礙光在水體中的入射,水體透明度低,水下光照弱；另一方面,懸浮物附著在葉片外表上后,削減了光合有效輻射強度,并可能導(dǎo)致植物與水體間氣體交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變,不利于沉水植被的光合作用,進一

5、步影響植株的生長.光合碳代謝過程是一系列酶促反響,溫度是一個重要條件.溫度主要影響酶的活性進而影響光合作用的暗反響.水生植物所處水環(huán)境的溫度變化比擬緩慢而且穩(wěn)定,其不同的代謝過程對溫度的反響有所不同,而生長那么代表了所有這些過程及反響的綜合.在不同的沉水植物中已發(fā)現(xiàn)與溫度有關(guān)的光合速率存在著很大差異.盡管某些物種光合作用的最適溫度比擬相似(2530C),但它們在較低的溫度下(1015C)常常表現(xiàn)出光合作用水平的顯著差異.在飽和光強下,陸生植物光合作用和呼吸作用最適溫度和忍耐范圍顯示出很大的變化,而大多數(shù)海草類在相對較狹的2535c溫度范圍內(nèi)卻顯示出最大飽和光強的光合作用(Leuschneran

6、dRees,1993).CO2補償點指示了光合作用發(fā)生的限度：補償點高說明呼吸作用明顯,低那么反之.pH對沉水植物光合作用的影響在一些緩沖性能良好的淡水中,pH可以是一個非常穩(wěn)定的因子.但是在植被生長茂密從而相對靜止的水體中,由于植物光合作用和呼吸作用的影響,可以在這些地段產(chǎn)生相當大的pH晝夜變化.沉水植物可以于短期內(nèi)在一定pH范圍內(nèi)進行光合作用.因此雖然淡水植物優(yōu)先利用自由CO2,但大多數(shù)在一定程度上也能利用HCO3.但由于對HCO3親和力低,因此需要更多的HCO3以到達一定的光合速率.對沉水植物來說,pH最重要的間接影響是對水體中DIC不同形式(自由CO2、H2CO3、HCO3和CO32)

7、間的平衡產(chǎn)生作用.在低pH(<7.0)水體中,大多數(shù)DIC以自由態(tài)CO2的形式存在,在高pH(>7.0)水體中,大量DIC以HCO3和/或CO32形式存在.因此,在淡水系統(tǒng)中,沉水植物光合作用所利用的無機碳源會由于pH的影響而變化.CO2是陸生植物也是水生植物光合作用中最易利用的無機碳源形式,與陸生植物最大的區(qū)別是許多種類的水生植物在進行光合作用時具有利用外部碳源重碳酸氫鹽(HCO3)的水平.水體中無機碳源以3種形態(tài)存在,即自由CO2(溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、離子態(tài)的重碳酸鹽以及碳酸鹽(CO32)無機碳的3種分布形態(tài)由pH值決定,.一般來說,滿足沉水植物生長和進行

8、光合作用所需的CO2濃度至少要到達3001000WmolL-1o雖然CO2能輕易地穿透生物膜,但在水中的擴散速率比在空氣中低104倍,再加上厚的細胞外擴散層,使沉水植物在水中進行光合作用受到CO2供給的脅迫.白天,沉水植物光合作用消耗CO2,釋放出O2,使水體pH升高,作為溶解無機碳源可利用的CO2更少,因而會誘導(dǎo)高的光呼吸產(chǎn)生(Jahnkeetal.,1991)另外,在許多水體中特別是在高生產(chǎn)力的湖泊中,沉水植物快速進行光合作用使水體表面的CO2濃度接近于零(Maberly,1996).由于這些原因,為保證無機碳供給促使光合作用順利進行,促進CO2朝著Rubisco活性部位方向進行,而增強R

9、ubisco的竣化活性、抑制光呼吸作用對沉水植物是至關(guān)重要的.適應(yīng)水中低CO2環(huán)境并保持較高的光合作用,利用HCO3-作為光合作用的外部碳源是沉水植物在進化過程中對沉水生活的重要適應(yīng).在一些植物如水草(伊樂藻屬,Elodeacanadenis)中,碳酸酊酶可催化從HCO3-轉(zhuǎn)變到CO2的反響.這種酶在毛1屬(Ranunculuspenicillatuszhe)水生植物的細胞外空間已經(jīng)發(fā)現(xiàn),與表皮細胞壁緊密結(jié)合.因此,能利用碳酸氫鹽的水生植物可增加葉綠體中CO2濃度,從而降低了Rubisco氧化活性和CO2補償點.在伊樂藻屬(Elodeacanadenis)、眼子菜屬(Potamogetonlucens)植物和其他水生植物中,水中的高光強和低的可溶性無機碳濃度使下部葉片中pH降低,從而促使植物對碳酸氫鹽的利用.由于碳酸氫鹽的利用,水生植物葉片內(nèi)的CO2濃度可能要比陸地C3植物高許多,與C4植物類似,水生植物具有很高的Rubisco催化活性.有的水生植物可以從沉淀物中利用Co不同水生植物從沉積物中利用的CO2的比例不同,水生植物水韭(Isoetes