植物的光合作用3

1、第六節(jié)第六節(jié) 影響光合作用的因素影響光合作用的因素 植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率。一、光合速率及表示單位光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質積累量來表示。 CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) O CO2吸收量 干物質積累量 O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 mol CO2m-2s-、 mgDWdm-2h-1 molO2dm-2h-11molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1通常測定光合速率時沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放

2、的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結果實際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定光合速率、光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導度呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導度等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中光強、溫度、濕度光強、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測完并儲存好。 LI-6200光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)二、內(nèi)部因素( (一一) )葉的發(fā)育和結構葉的發(fā)育和結構1.1.葉齡葉齡 新長出的嫩葉，光合

3、速率很低。其主要原因有： (1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低； (2)葉綠體小，片層結構不發(fā)達，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低； (4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結構的解體，光合速率下降。依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低高低”的規(guī)律，可推測不同部位葉片在不同生育期

4、的相對光合速率的大小。如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結實期，葉片的光合速率應自上而下地衰減。 2. 2.葉的結構葉的結構 葉的結構如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結構一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結構等特性有關。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿

5、組織中情況則相反。 葉的橫斷面 與葉面平行切片 上表皮 柵欄細胞 海綿組織細胞 同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。圖圖9.4不同光環(huán)境條件下豆類葉片的解剖結構電鏡掃描圖不同光環(huán)境條件下豆類葉片的解剖結構電鏡掃描圖陽光下的葉片（A）厚度明顯超過陰暗下的葉片（B），并且陽光條件下的葉片柵欄細胞中生長的較長，海綿葉肉細胞層位于柵欄細胞下面。生長在光照條件下的陽生植物葉柵欄組織要比陰生植物葉發(fā)達，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率( (二二) )光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物的輸出 光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片

6、中輸出的速率會影響葉片的光合速率。 例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因： (1)(1)反饋抑制反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；

7、(2)(2)淀粉粒的影響淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。三、外部因素( (一一) )光照光照 光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。光誘導的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張) 1.光強圖26是光強-光合速率關系的模式圖。暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2 (圖26中的OD為呼吸速率)

8、。隨著光強的增高，光合速率相應提高，當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點光補償點。 圖圖26 26 光強光強- -光合曲線圖解光合曲線圖解 A.比例階段； B.比例向飽和過渡階段； C.飽和階段(1)(1)光強光強-光合曲線光合曲線 在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。圖圖9.8 C3植物光合作用對光的反應植物光合作用對光的反應

9、。在黑暗條件下，植物體的呼吸作用產(chǎn)生釋放凈CO2氣體，光補償點是光合作用吸收的CO2時的狀態(tài)。在光補償點以上光的增加和光合作用的增加是成比例的，這表明了光合作用受電子傳遞體速率限制，同樣也受到可利用光數(shù)量的限制。曲線部分可看出受光的限制，進一步增加光合作用最終受到核酮酸的羧化能力和磷酸丙糖代謝的限制。曲線中的這一部分看作為CO2的限制。限制因素限制因素比例階段比例階段 光強限制飽和階段飽和階段 CO2限制 用比例階段的光強-光合速率的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀光合量子產(chǎn)額量子產(chǎn)額。 不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。 光補償點高的植物一般光飽和點也高，

10、草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物； 陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物； C4植物的光飽和點要高于C3植物。圖圖27 27 不同植物的光強光合曲線不同植物的光強光合曲線光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰，如大豆的光補償點僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長。在光補償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強必須高于光補償點。對群體來說，上層葉片接受到的光強往往會超過光飽和點，而中下層葉片的光強仍處在光飽和點以下，如水稻單株葉片光飽和

11、點4050klx，而群體內(nèi)則為6080lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。光補償點和光飽和點會隨外界條件的變化而變動，例如，當CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補償點提高而對光合積累不利。在這種情況下應適當降低室溫，通風換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進行。在一般光強下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因

12、素。(2)(2)強光傷害強光傷害光抑制光抑制 當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的( (強強光對光合作用的抑制光對光合作用的抑制) )。 晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當強光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光抑制現(xiàn)象尤為嚴重。 通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達15%以上。圖

13、9.15光抑制造成光合作用光反應變化的曲線。處于適度的光過量可以降低量子效率（曲線效率減少）而并不減少最大光合速率，這個狀態(tài)稱為動力光抑制，處于高度的光過量狀態(tài)會導致慢性光抑制，此時會對葉綠體產(chǎn)生傷害，減少量子效率和最大光合速率。光抑制機理光抑制機理受體側光抑制受體側光抑制 始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；供體側光抑制供體側光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧復合體不能很快把電子傳遞給反應中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。 680+和1O2都是強

14、氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。一般認為光抑制主要發(fā)生在PS。按其發(fā)生的原初部位可分為： 保護機理保護機理 植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如： (1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收； (2)通過增加光合電子傳遞和光合關鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用； (3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應等；圖圖9.5浮萍光合細胞中葉綠體的分布浮萍光合細胞中葉綠體的分布從表面可以看同一細胞在三個不同條件下：（A）黑暗，（B）弱藍光，（

15、C）強藍光。在（A）和（B）中葉綠體位于細胞上表面附近，在那里它們可以最大程度吸收光。細胞外強藍光輻射時（C），葉綠體移動到側壁，以減少過度強光的吸收。 A圖，在弱光下，葉綠體移動到平行于葉面的葉肉細胞壁旁，以吸收最多的光來進行光合作用。B圖，在強光下，葉綠體移動到垂直于葉表面的細胞壁旁，以吸收最少的光防止強光對光合器管的傷害。5.26 葉綠體運動通常可以利用綠色海藻基因Mougeotia的不同種類來研究，這種基因是有一個跨越整個細胞的單鏈板葉綠體的很大的圓柱形細胞。A圖，在弱光下，葉綠體較光滑的一平面向著光；而相反的在強光下，邊緣面向著光。B圖，葉綠體因高通量的白光而跟著旋轉。很亮的顯微圖片

16、是用光學儀器，根據(jù)所規(guī)定的間斷時間而描繪出來的。最后的圖片是在擴大的倍數(shù)下描繪出來的，表明了葉綠體的邊緣延著細胞質微絲運動，說明其含有肌動蛋白（箭頭指 向 頭 部 ） 。 每bar=10m。保護機理保護機理 (4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用； (5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性； (6)加強PS的修復循環(huán)等。圖圖9.14 太陽能在葉片中的吸收和損耗太陽能在葉片中的吸收和損耗超強度的熱作用必須散發(fā)熱能以免葉片受到傷害。超熱量的餓負載通過長波輻射的散發(fā)，通過對葉片周圍空氣的發(fā)熱耗散，通過蒸騰作用造成的蒸汽冷卻來實現(xiàn)多余熱量的卸出的。 光抑制引起的破壞與

17、自身的修復過程是同時發(fā)生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。 光合機構的修復需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質如D1等蛋白的合成。 如果植物連續(xù)在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復了。 在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。 同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。 另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜 花卉栽培中已普遍應用。圖圖9.13 向日葵葉黃向日葵葉黃素

18、含量隨輻射作用素含量隨輻射作用的日變化圖示。的日變化圖示。隨陽光在葉片上射量的增加，較大部分的紫黃質轉變?yōu)榛ǚ埸S質和玉米黃質，因此可以損耗過量的輻射量，保護光合作用器官。2.2.光質光質 用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。圖28表示的是在比例階段弱光下光質與光合速率的關系，在這種情況下光質對光合的影響實際上是通過光化學反應起作用的。近年來采用強的單色光研究光質對植物葉片光合速率的影響，發(fā)現(xiàn)藍光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍光促進氣孔開啟有關。也有報道藍光下生長的植物，其PEPC的活性高。圖圖28 28 不同光波下光合

19、速率不同光波下光合速率 在600680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值?？梢?，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。放氧速率 在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。 如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。 樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹底下無豐草”就是這個道理。 水層同樣改變光強和光質。 水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質不好，深處的光強會更弱。水層對光波中

20、的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。 所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應的一種表現(xiàn)。3.3.光照時間光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。 從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“” 或稱 一般整體葉片的光合滯后期約3060min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質體等光合組織的滯后期約10min。 將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也

21、有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖29)。 C C3 3植物與植物與C C4 4植物的光合、光呼吸以及植物的光合、光呼吸以及光呼吸光呼吸/ /光合隨照光時間的變化光合隨照光時間的變化1.表觀光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因產(chǎn)生滯后期的原因光對酶活性的誘導光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準備過程，光誘導氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。1)由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預照光。 光照小結光照小結光

22、強光強光補償點當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時的光強。 光飽和點開始達到光合速率最大值時的光強。 C4植物C3植物光抑制當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光質光質光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在600680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍光促進氣孔開啟有關光照光照時間時間光合滯后期（光合誘導期）從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間。一般整體葉片的光合滯后期約3060min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質

23、體等光合組織的滯后期約10min。(1)(1)比例階段比例階段 在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(圖中C點)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(Pm)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。圖圖 30 30 光合速率對細胞間隙光合速率對細胞間隙COCO2 2濃度濃度響應示意響應示意曲線上四個點對應濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350lL-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率

24、；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。( (二二)CO)CO2 2 1.CO1.CO2 2- -光合曲線光合曲線 CO2-光合曲線有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來代表光呼吸速率。在CO2-光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化ubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率羧化效率。從CE的變化可以推測Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時就有較高的光合速率，也就是說Rubisco的羧化效率高

25、。比例階段比例階段 CO2濃度是限制因素飽和階段飽和階段 RuBP的量是限制因素CE被稱為羧化效率被稱為羧化效率Pm被稱為光合能力光合能力(2)飽和階段 在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。 由于RuBP再生受ATP供應的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光光合能力合能力。 圖圖30 30 葉片光合速率對細胞間葉片光合速率對細胞間隙隙COCO2 2濃度響應示意圖濃度響應示意圖Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速

26、率C4植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。 (3)C(3)C3 3植物與植物與C C4 4植物植物COCO2 2光合曲線光合曲線 可以看出：C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高； 圖31 C3植物與C4植物的CO2-光

27、合曲線比較A .光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細胞間隙CO2濃度(計算值)； C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為Larrea divaricata在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩(wěn)定，例如小麥100個品種的CO2補償點為522lL-1，大麥125個品種為552lL-1，玉米125個品種為1.31.2lL-1，豬毛菜(CAM植物) CO2補償點不超過10lL-1。有人測定了數(shù)千株燕麥和5萬株小麥的幼苗，尚未發(fā)現(xiàn)一株具有類似C4植物低CO2補償點的幼苗。在溫度上升、光強減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補償點也隨之上升。 2.CO2.

28、CO2 2供給供給 CO2從葉片外到葉綠體內(nèi)擴散過程中的阻力位點。從葉片外到葉綠體內(nèi)擴散過程中的阻力位點。氣孔孔道是CO2擴散的主要阻力位點。 CO2從大氣到達羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： 大氣 ra 氣孔 rs 葉肉細胞間隙 ri 葉肉細胞 rm 葉綠體基質 ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細胞間隙與原生質的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。 CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為CO2濃度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm)式

29、中Ca與Cc為大氣和葉綠體基質中CO2濃度.此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比；凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進CO2流通而提高光合速率。空氣中的CO2濃度較低，約為350lL-1(0.035%)，分壓為3.510-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點為1 0001 500lL-1左右，是空氣中的35倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200lL-1左右。由于光合作用對CO2的消耗以及存在CO2擴散阻力，因而葉綠體基質中的CO2濃度很低，接近CO2補償點。因此，加強通風或設法增施。CO2能顯著提高作物的

30、光合速率，這對C3植物尤為明顯。 ( (三三) )溫度溫度 光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，因而受溫度影響。在強光、高CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時影響大(圖32)，這是因為在強光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。圖32 不同CO2濃度下溫度對光合速率的影響 a.在飽和CO2濃度下； b.在大氣CO2濃度下 定義定義抑制光合的原因或范圍抑制光合的原因或范圍最低溫度最低溫度( (冷限冷限) )該 低 溫 下 表觀 光 合 速 率為零(0) )低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結構受到破壞酶促反應緩慢，氣孔開閉失調，最高溫度最高溫度( (熱限熱限)

31、)該 高 溫 下 表觀 光 合 速 率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度最適溫度 能 使 光 合 速率 達 到 最 高的溫度C3陰生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 在C3植物中，光呼吸的速率隨著溫度升高而增加的程度比暗反應要高。在O2減少的情況下，光呼吸有效地消失，而結果量子產(chǎn)額在溫度上升時保持平衡。C4植物隨著溫度的增加會有一個持續(xù)的產(chǎn)額O2為1，C4植物量子產(chǎn)額比C3植物要低，這一點表明盡量都不進行光合呼吸，但C4植物完成C4途徑仍需要能量消耗，在低溫時，即使在普通大氣中，C3植物比C4植

32、物產(chǎn)量要高。葉溫對量子產(chǎn)額葉溫對量子產(chǎn)額的影響的影響產(chǎn)生光合作用熱限的原因產(chǎn)生光合作用熱限的原因： 一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化； 二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。 晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。 在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。1) 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應用于冬春季的蔬菜栽培。( (四四) )水分水分 水分虧缺會使光合速率下降。在

33、水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度(圖33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。 圖33 向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化 水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因 (1)(1)氣孔導度下降氣孔導度下降 當水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關閉，導度下降，進入葉片的CO2減少。(2

34、)(2)光合產(chǎn)物輸出變慢光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結果引起光合速率下降。(3)(3)光合機構受損光合機構受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形，片層結構破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復。(4)(4)光合面積擴展受抑光合面積擴展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結晶、被絨毛或蠟質覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因對光的吸收減少而使得光合速率降低。 水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，

35、從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。 小結小結水水分分虧虧缺缺直接影響水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接影響(1)(1)氣孔導度下降，氣孔導度下降，進入葉片的CO2減少(2)(2)光合產(chǎn)物輸出慢光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降(3)(3)光合機構受損光合機構受損葉綠體結構破壞(4)(4)光合面積擴展受抑光合面積擴展受抑生長受抑水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來

36、水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度。水水過過多多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。（五）礦質營養(yǎng)（五）礦質營養(yǎng) 礦質營養(yǎng)在光合作用中的功能：礦質營養(yǎng)在光合作用中的功能： 1.1.葉綠體結構的組成成分葉綠體結構的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構成葉綠素、蛋白質、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2.2.電子傳遞體的重要成分電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復合體不可缺少Mn2+和Cl- 3. 3.磷酸基團的重要作用磷酸基

37、團的重要作用 構成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。 4.4.活化或調節(jié)因子活化或調節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉化與運輸?shù)取?肥料三要素中以肥料三要素中以N N對光合影響最為顯著對光合影響最為顯著: : 在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關。 葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應，又能增加光合酶的

38、含量與活性，加快暗反應。 從N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。 重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PS活性有抑制作用。 ( (六六) )光合速率的日變化光合速率的日變化 一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸

39、提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。 圖圖34 34 水稻光合速率的日變化水稻光合速率的日變化 .光合速率(P)和氣孔導度(C)平行變化； B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強的關系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率(曲線的箭頭表示一天中的時間進程)另外，光合速率也同氣孔導度的變化相對應(圖34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小

40、峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導度降低，進而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低. CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。

41、 圖圖35 35 桑葉光合速率隨著土壤水分桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化減少的日變化 A.光合日變化； B.土壤含水量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)第七節(jié)第七節(jié) 光合效率與作物生產(chǎn)光合效率與作物生產(chǎn)一、光能利用率 據(jù)氣象學研究，到達地球外層的太陽輻射平均能量為1.353kJm-2s-1。但由于大氣中水汽、灰塵、CO2、O3等吸收，到達地面的輻射能，即使在夏日晴天中午也不會超過1kJm-2s-1，并且只有其中的可見光部分的400700nm能被植物用于光合作用。對光合作用有效的可見光稱為光合有效輻射(PAR)。如果把到達葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過如表4-7所示的若干難免的損失之后，最

42、終轉變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。圖9.3 大豆葉片的光特性。吸收光透射光、反射光的百分含量與波長的函數(shù)變化，波長在500和600nm的綠光透射和反射使葉片呈現(xiàn)綠色。通常把植物光合作用所積累的有機物中所含的化學能占光能投入量的百分比作為光能利用率 EuEu(%) = (%) = W WH/ S H/ S 100%100%Eu-光能利用率；W-測定期間干物質的增量，單位為gm-2；H-每g干物質所含能量，可按碳水化合物含能量(16.717.6kJg-1)的平均值17.2kJg-1計算；S-測定期間太陽能量累計值，單位為kJm-2。 試計算年產(chǎn)糧食為每公頃15t(年畝產(chǎn)為噸糧)的光能利

43、用率。 已知年太陽輻射能為5.010kJhm-1(按長江中下游地區(qū)年總輻射為5.0106kJm-2計算)，假定谷草比為11(即經(jīng)濟系數(shù)為0.5)，那么每公頃年產(chǎn)生物產(chǎn)量為30t(3107g，忽略含水率)，光能利用率為： Eu(%)=(3107g17.2kJg1)/(5.01010kJ)1001.03% 如要測定某一時刻單葉的光能利用率，也可根據(jù)當時投射在葉片的輻射量及葉片光合速率來計算，已知每同化1mol CO2貯能0.47J。 Eu(%)=光合速率(molCO2m2s 1) 0.47Jmol1/葉片接受的輻射能(Jm2s1)100 如果按前述例子，光能利用率為1.03%估算，在長江中下游地區(qū)

44、，當光能利用率達到了4%時，每公頃土地上年產(chǎn)糧食可達58t(畝產(chǎn)3.9t)，這是十分誘人的產(chǎn)量。 然而，目前高產(chǎn)田的年光能利用率在1%2%之間，而一般低產(chǎn)田塊的年光能利用率只有0.5%左右。 實際的光能利用率為何比理論光能利用低呢?主要原因有二個： 一是漏光損失，作物生長初期植株小，葉面積不足，日光的大部分直射于地面而損失。有人估算水稻與小麥等作物漏光損失的光能可在50%以上，如果前茬作物收割后不馬上種后茬，土地空閑時間延長，則漏光損失就會更大。 二是環(huán)境條件不適，作物在生長期間，經(jīng)常會遇到不適于作物生長與進行光合的逆境，如干旱、水澇、低溫、高溫、陰雨、強光、缺. CO2、缺肥、鹽漬、病蟲草害

45、等。在逆境條件下，作物的光合生產(chǎn)率要比順境下低得多，這會使光能利用率大為降低。 二、提高作物產(chǎn)量的途徑 作物的產(chǎn)量主要靠光合作用轉化光能得來的。作物的光合產(chǎn)量可用下式表示：光合產(chǎn)量光合產(chǎn)量= =凈同化率凈同化率光合面積光合面積光照時間光照時間 如能提高凈同化率，增加光合面積，延長光照時間，就能提高作物產(chǎn)量。 ( (一一) )提高凈同化率提高凈同化率 凈同化率(NAR)是指一天中在1m2葉面積上所積累的干物質量，它實際上是單位葉面積上白天的凈光合生產(chǎn)量與夜間呼吸消耗量的差值。 要提高凈同化率就得提高白天的光合速率。 前面我們已講述過光合速率受作物本身的光合特性與外界光、溫、水、氣、肥等因素影響，

46、那么，控制這些內(nèi)外因素也就能提高凈同化率。 例如，種植C4植物以及葉色深、葉片厚而挺的品種，其凈同化率要高于C3植物以及葉色淡、葉片薄而披的品種。 人工光源成本大，在大田中不能采用，但如在地面上鋪設反光薄膜則可增加作物行間或樹冠內(nèi)的光強。 夏秋季強光對花木、蔬菜有光抑制，如采用遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)就能遮光，避免強光傷害。 早春，采用塑料小棚育苗或大棚栽培蔬菜，能有效提高溫度,促進棚內(nèi)作物的光合作用與生長。 澆水、施肥(含葉面噴施)是作物栽培中最常用的措施，其主要目的是促進光合面積的迅速擴展，提高光合機構的活性。 大田作物間的CO2濃度雖然目前還難以人為控制，然而，通過增施有機肥，實行秸稈還田，促進微

47、生物分解有機物釋放CO2以及深施碳酸氫銨(含有50%CO2)等措施，也能提高冠層內(nèi)的CO2 濃度。在大棚和玻璃溫室內(nèi)，可通過CO2發(fā)生器(燃燒石油)，或石灰石加廢酸的化學反應，或直接施放CO2氣體進行CO2施肥，促進光合作用，抑制光呼吸。 以上的措施因能提高凈同化率，因而均有可能提高作物產(chǎn)量。 ( (二二) )增加光合面積增加光合面積 光合面積，即植物的綠色面積，主要是葉面積，它是對產(chǎn)量影響最大，同時又是最容易控制的一個因子。通過合理密植或改變株型等措施，可增大光合面積。1.1.合理密植合理密植所謂合理密植，就是使作物群體得到合理發(fā)展，使之有最適的光合面積，最高的光能利用率，并獲得最高收獲量的

48、種植密度。種植過稀，雖然個體發(fā)育好，但群體葉面積不足，光能利用率低。種植過密，一方面下層葉子受到光照少，處在光補償點以下，成為消費器官；另一方面，通風不良，造成冠層內(nèi)CO2濃度過低而影響光合速率；此外，密度過大，還易造成病害與倒伏，使產(chǎn)量大減。表示密植程度的指標有多種，例如有播種量、基本苗、總莖蘗數(shù)、葉面積系數(shù)等，其中較為科學的是葉面積系數(shù)。 圖圖36 36 葉面積系數(shù)與群體光葉面積系數(shù)與群體光合作用、呼吸作用及干合作用、呼吸作用及干物質積累的關系示意圖物質積累的關系示意圖 2.2.改變株型改變株型近年來國內(nèi)外培育出的水稻、小麥、玉米等高產(chǎn)新品種，差不多都是稈矮、葉挺而厚的。種植此類品種可增加

49、密植程度，提高葉面積系數(shù)，并耐肥抗倒，因而能提高光能利用率。 葉面積系數(shù)(LAI)是指作物的總葉面積和土地面積的比值。如LAI為3，就是說1m2土地上的葉面積為3m2。在一定范圍內(nèi)，作物LAI越大，光合積累量就越多，產(chǎn)量便越高。但LAI太大造成田間郁閉，群體呼吸消耗加大，反而使干物質積累量減少(圖36)。能使干物質積累量達最大的LAI為最適LAI。多數(shù)資料表明，水稻在LAI為7，小麥為5，玉米為6左右時，通常能獲得較高的產(chǎn)量。 ( (三三) )延長光合時間延長光合時間 1. 1.提高復種指數(shù)提高復種指數(shù) 復種指數(shù)就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。提高復種指數(shù)就相當于增加收獲面積，延長單位土地面積上作物的光合時間。通過輪種、間種和套種等提高復種指數(shù)的措施，就能在一年內(nèi)巧妙地搭配作物，從時間和空間上更好地利用光能。 2.2.延長生育期延長生育期 在不影響耕作制度的前提下，適當延長生育期能提高產(chǎn)量。如對棉花提前育苗移栽，栽后促早發(fā)，提早開花結鈴，在中后期加強田間管理防止旺長與早衰，這樣就能有效延長生育時間，特別是延長有效的結鈴時間和葉的功能期，使棉花產(chǎn)量增加。 3.3.補充人工光照補充人工光照 在小面積的栽培試驗中，或要加速重要的材料與品種的繁殖時，可采用生物燈或日光燈作人