第六章(二) 光形態(tài)建成

1、第六章第六章(二二) 光形態(tài)建成光形態(tài)建成wLight has profound effects on the development of plants. 光是綠色植物光合作用所必需的；光是綠色植物光合作用所必需的； 光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長發(fā)育。光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長發(fā)育。w光形態(tài)建成光形態(tài)建成(photomorphogenesis) ：The light-mediated changes in plant growth and development are called photomorphogenesis. 依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變、最終匯集成組依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的

2、改變、最終匯集成組織和器官的建成，亦稱光控制發(fā)育過程?？椇推鞴俚慕ǔ?，亦稱光控制發(fā)育過程。 它是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號(hào)去激發(fā)光受體，推它是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號(hào)去激發(fā)光受體，推 動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。 w光受體(Photoreceptor)： 光敏色素(Phytochrome )：紅光及遠(yuǎn)紅光 隱花色素(Cryptochromes )：藍(lán)光和近紫外光 UV-B受體(UV-specific photoreceptors )：紫外光B區(qū)域第一節(jié)第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、一、Brief His

3、tory of Phytochrome Researchw1918 -Garner and Allard - Maryland Mammoth Tobacco, a spontaneous giant strain of tobacco that wouldnt flower in the field. Discovered that flowering was controlled by photoperiod. It has been estimated that about $10,000 was spent over 10 years on the research that led

4、to the discovery of photoperiodism（光周期反（光周期反應(yīng)）應(yīng)）. Brief History of Phytochrome Researchw1930 -Site of induction is the leaf. Florigen/antiflorigen hypothesis （成花素假說）developed.w1940 -Borthwick, Parker and Hendricks built the Beltsville spectrograph. Discover that red light is the most effective night

5、 break for inhibiting flowering in SDP and for promoting flowering in LDP. Suggested same pigment for different type of plants.Brief History of Phytochrome Researchw1952，紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光抑制之。，紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光抑制之。w1950s -Vivian Toole, Borthwick, Hendricks find that far-red light inhibits germination in lett

6、uce seed and that the response was red/far-red reversible. Pr/Pfr model proposed.w1959，美國，美國Butlerd等發(fā)現(xiàn)：等發(fā)現(xiàn)： 黃化玉米的幼黃化玉米的幼苗苗 經(jīng)紅光處理后，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅紅光經(jīng)紅光處理后，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅紅光吸收增加；吸收增加； 用遠(yuǎn)紅光處理，則相反；用遠(yuǎn)紅光處理，則相反； 若輪流若輪流照射，吸收光譜多次可逆的變化。照射，吸收光譜多次可逆的變化。說明：說明：紅紅光光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是存在兩種遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是存在兩種形式的單一色素。形式的單一色素。w1964 ，

7、Siegelman and Firer :phytochrome from etiolated oats (Avena sativa) was reportedBrief History of Phytochrome ResearchBrief History of Phytochrome Researchw1980 -Dimer model proposed to explain wide fluence range and very low fluence response. w1983 - Vierstra and Quail reported successful purificati

8、on of fully intact, native phytochrome from etiolated oat seedlings . w1990 -Five phy genes identified in Arabidopsis. Multiple phy genes identified in many species. w2000 -Phytochrome research finds itself intertwined with research on blue light receptors, protein turnover control, plant hormone bi

9、osynthesis, and many other developmental and signal transduction processes. Brief History of Phytochrome Research二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布w植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗中含量較高；w各種植物的分生組織和根尖等部分較多。w光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在質(zhì)膜、線粒體膜、 核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。 第二節(jié)第二節(jié) 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)pNative phytochrome is a solub

10、le protein with a molecular mass of about 250 kDa. pIt occurs as a dimer made up of two equivalent subunits. pEach subunit consists of two components: a light-absorbing pigment molecule called the chromophore, and a polypeptide chain called the apoprotein. 是易溶解于水的色素蛋白，由是易溶解于水的色素蛋白，由2個(gè)亞基組成二聚體，每個(gè)亞基有個(gè)亞

11、基組成二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)生色團(tuán) 和和 脫輔基蛋白脫輔基蛋白1、生色團(tuán)、生色團(tuán)(chromophore) ： 是一長鏈狀的是一長鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，并與蛋白質(zhì)個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，并與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類型：緊密結(jié)合，有兩種類型： 紅光吸收型紅光吸收型(Pr)： 遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)： 紅光吸收型紅光吸收型(Pr)： 吸收峰在吸收峰在660nm，是生理失活型，比較穩(wěn)定，是生理失活型，比較穩(wěn)定， 吸收吸收660nm紅光后轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光后轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型。型。遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)： 730nm，是生理激活型，不穩(wěn)定

12、，吸收，是生理激活型，不穩(wěn)定，吸收730nm 遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為Pr型。型。 Pr Pfr紅光遠(yuǎn)紅光2、脫輔基蛋白：、脫輔基蛋白：The apoprotein monomer has a molecular mass of about 125 kDa. it is attached to the chromophore through a thioether linkage to a cysteine residue ( 其 Cys 通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。)3、光敏色素的合成與裝配、光敏色素的合成與裝配 生色團(tuán)在黑暗條件黑暗條件下在質(zhì)體質(zhì)體中合成，合成后被動(dòng)運(yùn)輸 到胞質(zhì)胞質(zhì)，與脫

13、輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。 Structure of the Pr and Pfr forms of the chromophore (phytochromobilin) and the peptide region bound to the chromophore through a thioether linkage. The chromophore undergoes a cis-trans isomerization at carbon 15 in response to red and far-red light. (After Andel et al. 1997.) 二、光敏

14、色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 w多基因家族編碼，至少有多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因：個(gè)基因：PHYAE (in Arabidopsis. )w類型類型光敏色素光敏色素： 多存在于黃化幼苗內(nèi)，見光易分解，由多存在于黃化幼苗內(nèi)，見光易分解，由PHYA編碼；編碼； PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)。w類型類型光敏色素光敏色素： 光下較穩(wěn)定存在、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，光下較穩(wěn)定存在、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由由PHYBE編碼編碼 ，不受光影響，組成性表達(dá)。，不受光影響，組成性表達(dá)。pEtiolated characteristicsw Distinc

15、t apical hook (dicot) or coleoptile (monocot) w No leaf growth w No chlorophyll w Rapid stem elongationw Limited radial expansion of stem w Limited root elongation w Limited production of lateral rootspDe-etiolated characteristics w Apical hook opens or coleoptile splits openw Leaf growth promotedw

16、Chlorophyll produced w Stem elongation suppressed w Radial expansion of stemw Root elongation promoted w Lateral root development accelerated三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1 光穩(wěn)平衡光穩(wěn)平衡(photostationary equilibrium)： 指在一定波長下，具生理活性的指在一定波長下，具生理活性的Pfr型濃度與總光敏型濃度與總光敏 色素濃度的比值，用色素濃度的比值，用表示。表示。 = Pfr /（Pr+ Pfr） 自然條件下，

17、自然條件下， 為為0.010.05時(shí)，就可引起顯著的生時(shí)，就可引起顯著的生理變化。理變化。wPr與與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反的轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)應(yīng) 局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生，局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生，所以干種子無光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有所以干種子無光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素反應(yīng)。光敏色素反應(yīng)。 2 光化學(xué)轉(zhuǎn)換：光化學(xué)轉(zhuǎn)換：前體前體 Pr Pfr PfrX 生理反生理反應(yīng)應(yīng) 暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞 660730合成X信號(hào)放大信號(hào)放大轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)第三節(jié) 光敏色素的生理作用和反應(yīng)光敏色素的

18、生理作用和反應(yīng)類型類型一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長、花色素形成、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長、花色素形成、花誘導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等。花誘導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等。二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 光：光： 體外調(diào)節(jié)因子體外調(diào)節(jié)因子 植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子 1、紅光使自由生長素含量減少、紅光使自由生長素含量減少 原因：原因： a、影響合成、影響合成 b、影響從合成部位外送、影響從合成部位外送 c、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束

19、縛態(tài)的比例、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例 2、調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)GA的生物合成和敏感性的生物合成和敏感性 3、紅光刺激，提高、紅光刺激，提高CTK含量含量 4、調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)ETH生物合成：生物合成： 紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型 1、極低輻照度反應(yīng)、極低輻照度反應(yīng)(very low fluence response，VLFR) 可被可被1100nmol/m2的光誘導(dǎo)，的光誘導(dǎo)， =0.02就可；反比定就可；反比定律：律： 反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的成積成正比。反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時(shí)間的成積成正比。2、低輻照度反應(yīng)、低輻照度反應(yīng)(

20、low fluence response VLFR) 亦稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，亦稱為誘導(dǎo)反應(yīng)， 所需的光能量為所需的光能量為11000mol/m2 是典型的紅光是典型的紅光遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，可被短暫的紅閃光遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，可被短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。 在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。 3、高輻照度反應(yīng)、高輻照度反應(yīng) (high irradiance response， HIR) 亦稱高光照反應(yīng)，需持續(xù)的強(qiáng)光照，其飽和光照比亦稱高光照反應(yīng)，需持續(xù)的強(qiáng)光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍

21、以上。倍以上。 光照時(shí)間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律。光照時(shí)間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律。 紅光反應(yīng)亦不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。紅光反應(yīng)亦不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。v 其引起的光形態(tài)建成有：其引起的光形態(tài)建成有： 花色素苷的形成，下胚軸的延長，開花的誘導(dǎo)花色素苷的形成，下胚軸的延長，開花的誘導(dǎo)第四節(jié)第四節(jié) 光敏色素的作用機(jī)理光敏色素的作用機(jī)理一、膜假說一、膜假說(membrane theory,基于快反映基于快反映,以分秒計(jì)以分秒計(jì))棚田效應(yīng)棚田效應(yīng)(Tanada effect)：指離體綠豆根尖在紅光下誘：指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，

22、所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。w 學(xué)說內(nèi)容學(xué)說內(nèi)容：光敏色素可改變膜透性，引起一些離子進(jìn)出，從而調(diào)光敏色素可改變膜透性，引起一些離子進(jìn)出，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為：紅光節(jié)細(xì)胞反應(yīng)；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為：紅光 Pfr增多增多跨膜跨膜Cart流動(dòng)流動(dòng)胞中胞中Cart增加增加CaM活化活化肌球蛋白輕鏈肌球蛋白輕鏈激酶活化激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。二、基因調(diào)節(jié)假說二、基因調(diào)節(jié)假說w基因調(diào)節(jié)假說基因調(diào)節(jié)假說(gene regulation theory) 建立在慢反應(yīng)之上，慢反應(yīng)：指光量子通過光敏色素

23、建立在慢反應(yīng)之上，慢反應(yīng)：指光量子通過光敏色素 調(diào)節(jié)生長發(fā)育的速度，反應(yīng)緩慢以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。調(diào)節(jié)生長發(fā)育的速度，反應(yīng)緩慢以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。w假說內(nèi)容：假說內(nèi)容： 光信號(hào)經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化光信號(hào)經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化 或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的mRNA的速度的速度 發(fā)生改變，發(fā)生改變，mRNA翻譯成特殊的蛋白質(zhì)（酶），最后翻譯成特殊的蛋白質(zhì)（酶），最后 表現(xiàn)形態(tài)建成。表現(xiàn)形態(tài)建成。 目前已知，有多種酶是受光敏色素調(diào)控的。目前已知，有多種酶是受光敏色素調(diào)控的。第五節(jié)第五節(jié) 藍(lán)光和紫光反應(yīng)藍(lán)光和紫光反應(yīng)w植物和真菌許多反應(yīng)都

24、受藍(lán)光植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(B)和紫外光和紫外光(UV)調(diào)控。調(diào)控。wUV可分為可分為： UV-C(200280nm)：波長短，能量高，被臭氧層吸：波長短，能量高，被臭氧層吸收；收； UV-B(280320nm)：一部分穿過大氣層到達(dá)地面一部分穿過大氣層到達(dá)地面； UV-A(320400nm)：穿過大氣層到達(dá)地面穿過大氣層到達(dá)地面。w近紫外光近紫外光：波長大于：波長大于300nm的紫外光。的紫外光。w藍(lán)光和近紫外光藍(lán)光和近紫外光是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長，藍(lán)光受體也是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長，藍(lán)光受體也 叫近紫外光受體或隱花色素。叫近紫外光受體或隱花色素。一、藍(lán)光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng) w藻類、真菌、蕨類

25、和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。w真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。w高等植物受藍(lán)光高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有：近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有： 向光性向光性， 抑制幼苗伸長抑制幼苗伸長， 刺激氣孔開張刺激氣孔開張， 調(diào)節(jié)基因表達(dá)調(diào)節(jié)基因表達(dá)。w藍(lán)光反應(yīng)的藍(lán)光反應(yīng)的作用作用光譜，在光譜，在400500nm區(qū)域呈區(qū)域呈“三指三指”狀態(tài)，狀態(tài)， 這是區(qū)別于其它光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。這是區(qū)別于其它光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。w藍(lán)光受體色素可能是：藍(lán)光受體色素可能是：黃素黃素和和類胡蘿卜素類胡蘿卜素。 二、紫外光二、紫外光 B 反

26、應(yīng)反應(yīng) wUV-B對(duì)植物的整個(gè)生長發(fā)育和代謝都有影響，其受對(duì)植物的整個(gè)生長發(fā)育和代謝都有影響，其受體尚不清楚。體尚不清楚。w一些作物如小麥、大豆、玉米等在一些作物如小麥、大豆、玉米等在UV-B照射下，植照射下，植 株矮化，葉面積減小，干物質(zhì)積累下降。株矮化，葉面積減小，干物質(zhì)積累下降。wUV-B引起大豆某些品種氣孔關(guān)閉、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、引起大豆某些品種氣孔關(guān)閉、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、 葉綠素及類胡蘿卜素含量下降、希爾反應(yīng)下降、光葉綠素及類胡蘿卜素含量下降、希爾反應(yīng)下降、光系統(tǒng)系統(tǒng)電子傳遞受影響等，使光合作用下降。電子傳遞受影響等，使光合作用下降。 Genes That Suppress Photom

27、orphogenesiswskotomorphogenesis 暗形態(tài)建成暗形態(tài)建成wThese mutants include the cop (constitute photomorphogenesis) and det (de-etiolated) mutants of Arabidopsis. wWhen grown in the dark, cop and det mutants exhibit short hypocotyls, open and expanded cotyledons, chloroplast differentiation, and derepression o

28、f light-inducible genes .wAs a result, dark-grown cop and det seedlings resemble normal light-grown Arabidopsis seedlings, except that they lack chlorophyll. wten different genes have been identified. The DET1, DET2, COP1, COP9, and COP11 genes have been cloned and sequenced. These genes encode polypeptides of distinct size and amino acid sequence.