無脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)

1、生科院03級(jí)程海立 譚露 吳楊 徐冰 易薇 曾旭前言n 神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)物有機(jī)體重要的機(jī)能調(diào)節(jié)系統(tǒng)。調(diào)節(jié)控制著機(jī)體的絕大部分重要的生命活動(dòng)。在演化階段上地位越高的動(dòng)物，其神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)達(dá)和復(fù)雜程度就越高，適應(yīng)環(huán)境的能力也越強(qiáng)。n 在此我們討論了無脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生和進(jìn)化過程，闡述了神經(jīng)系統(tǒng)在無脊椎動(dòng)物與環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化中的重要作用，有助于我們進(jìn)一步加深對(duì)動(dòng)物進(jìn)化趨勢(shì)的理解。原生動(dòng)物門及海綿動(dòng)物門原生動(dòng)物:單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，無神經(jīng)分化，只纖毛蟲有纖維系統(tǒng)聯(lián)系纖毛，有感覺傳遞的功能。海綿動(dòng)物(海綿):神經(jīng)系統(tǒng)原始,兩種類型的神經(jīng)元，神經(jīng)元之間沒有真正的突觸性聯(lián)系，也沒有接受感覺和支配運(yùn)動(dòng)的機(jī)能與海綿動(dòng)物營(yíng)固

2、著生活有緊密關(guān)系。 腔腸動(dòng)物門 神經(jīng)系統(tǒng)原始, 由雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元及神經(jīng)纖維聯(lián)合成神經(jīng)叢或神經(jīng)網(wǎng), 一個(gè)（如水螅）或兩個(gè)（大多數(shù)腔腸動(dòng)物）。 位外表皮細(xì)胞基部肌肉層之外,網(wǎng)狀分布-網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)細(xì)胞可向各個(gè)方向傳導(dǎo) -彌散神經(jīng)系統(tǒng)。彌散神經(jīng)系統(tǒng)。 腔腸動(dòng)物的水母型在傘緣形成神經(jīng)環(huán)，缽水母類的水母型在傘緣集中形成4-8個(gè)神經(jīng)節(jié)， 1971年Westfall等證明了水螅及其它腔腸動(dòng)物在神經(jīng)元之間，神經(jīng)元與效應(yīng)器（表皮肌肉細(xì)胞、刺細(xì)胞、腺細(xì)胞等）之間存在突觸傳遞，因沖動(dòng)的定向與不定向，傳導(dǎo)有極性與非極性之分。扁形動(dòng)物門-渦蟲扁形動(dòng)物出現(xiàn)原始的中樞神經(jīng)系統(tǒng)梯形神經(jīng)系統(tǒng)。這種神經(jīng)系統(tǒng)

3、比腔腸動(dòng)物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)。神經(jīng)細(xì)胞逐漸向前集中，形成“腦”及從“腦”向后分出若干縱神經(jīng)，在縱神經(jīng)索之間有橫神經(jīng)相連。神經(jīng)細(xì)胞不完全集中于“腦”，也分散在神經(jīng)索中，因此還比較原始。 在高等種類，縱神經(jīng)索減少，只有一對(duì)腹神經(jīng)索發(fā)達(dá)，其中有橫神經(jīng)連接如梯形。腦與神經(jīng)索都有神經(jīng)纖維與身體各部分相連。以渦蟲的神經(jīng)系統(tǒng)為例：渦蟲的神經(jīng)系統(tǒng) 神經(jīng)細(xì)胞已經(jīng)逐漸集中，形成了腦及縱神經(jīng)索，在腦與神經(jīng)索中散布有神經(jīng)細(xì)胞及神經(jīng)纖維，缺乏神經(jīng)節(jié)。在原始的種類具有腦及34對(duì)神經(jīng)索及一個(gè)上皮下神經(jīng)網(wǎng)，神經(jīng)索之間也有橫形纖維相連。 高等種類，神經(jīng)索數(shù)目減少，而腹神經(jīng)索的顯著性增加。由腦發(fā)出的背、腹、側(cè)三對(duì)神經(jīng)索也有橫形神

4、經(jīng)相連，形成典型的梯狀神經(jīng)。 陸生的渦蟲神經(jīng)最復(fù)雜，它具有發(fā)達(dá)的腹神經(jīng)索，而且在腹面還形成了發(fā)達(dá)的神經(jīng)板。原腔動(dòng)物門 神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)一步復(fù)雜。在咽的周圍有一環(huán)狀的腦，環(huán)的兩側(cè)膨大成神經(jīng)節(jié)。腦環(huán)向前后各發(fā)出六條神經(jīng): 前端分布到唇、乳突及化感器。向后的為一條背神經(jīng),一條腹神經(jīng)和兩對(duì)側(cè)神經(jīng)。 兩對(duì)側(cè)神經(jīng)離開腦后，很快合并成一對(duì)，分別位于相應(yīng)的縱行上皮索內(nèi)，其中腹神經(jīng)索最發(fā)達(dá)，包括運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維和感覺神經(jīng)纖維。背神經(jīng)索中主要是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維，側(cè)神經(jīng)索中主要是感覺神經(jīng)纖維。各神經(jīng)在尾端附近匯聚起來。 伴隨著神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展，感覺器官也復(fù)雜起來 頭部包括唇、乳突、感覺毛，統(tǒng)稱頭感器 。唇及乳突是頭部角質(zhì)突起，由腦

5、環(huán)發(fā)出的神經(jīng)進(jìn)行支配。感覺毛在頭部較發(fā)達(dá)，司觸覺。原腔動(dòng)物感覺器官 化感器線蟲特有的一種化學(xué)感受器，常有腺細(xì)胞伴隨. 水生種類特別是海產(chǎn)種類化感器發(fā)達(dá)。水生種類在咽的兩側(cè)還有一對(duì)眼點(diǎn)，是視覺器官，其中色素細(xì)胞分散或排列成狀。 尾端有一對(duì)單細(xì)胞腺體稱尾感器，開口在尾端兩側(cè)，為腺狀感受器，在寄生種類發(fā)達(dá)。雄性個(gè)體尾端交配器周圍也有感覺乳突及感覺毛。環(huán)節(jié)動(dòng)物門 環(huán)節(jié)動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)為索狀神經(jīng)系統(tǒng)。神經(jīng)節(jié)按體節(jié)排列, 成為神經(jīng)鏈.一般在咽的背前方由兩葉咽上神經(jīng)節(jié)組成發(fā)達(dá)的腦,發(fā)出神經(jīng)到頭部各感覺器官. 腦由圍咽神經(jīng)與一對(duì)咽下神經(jīng)節(jié)相連,此后即為兩條互相合并的腹神經(jīng)貫穿全身.這兩條神經(jīng)于每一體節(jié)膨大為神經(jīng)

6、節(jié),合成一條腹神經(jīng)鏈.每對(duì)神經(jīng)節(jié)發(fā)出神經(jīng)到體壁等處,司各種反射作用. “腦”和腹神經(jīng)鏈協(xié)同控制了全身的感覺和運(yùn)動(dòng). 以蚯蚓為例: 感覺神經(jīng)元,其細(xì)胞體位于體壁表皮細(xì)胞中,它感受刺激后經(jīng)神經(jīng)纖維到達(dá)中樞; 聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元,其整個(gè)細(xì)胞都在神經(jīng)節(jié)內(nèi),它受感覺神經(jīng)傳入的沖動(dòng),再傳遞到運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元; 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,細(xì)胞體位于中樞內(nèi),其神經(jīng)纖維傳出沖動(dòng)到效應(yīng)器. 蚯蚓的神經(jīng)系統(tǒng)具有簡(jiǎn)單的反射弧,包括三種神經(jīng)元:各種神經(jīng)元之間不直接接觸而是通過突觸傳遞,一個(gè)體節(jié)的收縮可通過反射作用引起相鄰體節(jié)的收縮,以致形成部分體節(jié)的收縮波。軟體動(dòng)物門 最原始的如無板綱、單板綱、多板綱，神經(jīng)系統(tǒng)為圍繞食道的環(huán)狀腦部和由此派生的足神

7、經(jīng)索及側(cè)神經(jīng)索，再由這些神經(jīng)中樞派生神經(jīng)到身體的各部。神經(jīng)節(jié)沒有或不發(fā)達(dá). 較演化的貝類，主要神經(jīng)節(jié)有腦神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)、側(cè)神經(jīng)節(jié)和臟神經(jīng)節(jié)等4對(duì)，它們之間以聯(lián)絡(luò)神經(jīng)互相連接，各自又發(fā)出神經(jīng)分枝，分布到身體各部。各神經(jīng)節(jié)之間復(fù)有縱連結(jié)互相連絡(luò)。軟體動(dòng)物門神經(jīng)系統(tǒng)水平一。軟體動(dòng)物感覺器官 在貝類身體的表皮層內(nèi)，分布有許多專司感覺的神經(jīng)末梢，尤其在外套膜內(nèi)面分布腺體的區(qū)域，對(duì)感覺特別靈敏，有些部位特別發(fā)達(dá),成為特殊的感覺器官。 以腹足綱為例，1對(duì)頭觸角，司觸覺兼嗅覺。嗅檢器為外套腔或呼吸腔的感覺器。味覺器官由感覺細(xì)胞構(gòu)成的味蕾，聽覺器是皮膚陷入的一個(gè)小囊，囊上皮中有感覺細(xì)胞。眼為視覺器官，也為皮膚

8、內(nèi)陷形成，具有感覺細(xì)胞和色素細(xì)胞構(gòu)成的視網(wǎng)膜，并有晶體。 節(jié)肢動(dòng)物門n為了適應(yīng)陸上多樣和多變的環(huán)境，節(jié)肢動(dòng)物有著發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器。各體節(jié)的神經(jīng)節(jié)有明顯的愈合趨勢(shì)。在對(duì)各種外界和內(nèi)部刺激產(chǎn)生感應(yīng)的感器和肌肉、腺體等效應(yīng)器之間，神經(jīng)系統(tǒng)構(gòu)成了精巧的聯(lián)絡(luò)環(huán)節(jié)，通過它對(duì)刺激產(chǎn)生協(xié)調(diào)的行為變化以昆蟲綱動(dòng)物為例昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)可分為中央神經(jīng)系統(tǒng)，交感神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。中央神經(jīng)系統(tǒng)可分為腦或腦神經(jīng)節(jié)、食道下神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)索。腦的神經(jīng)細(xì)胞幾乎全部是聯(lián)系神經(jīng)元，是由位于消化道上的前3個(gè)神經(jīng)節(jié)愈合而成。腹神經(jīng)索由位于胸部和腹部底面的一系列神經(jīng)節(jié)組成 交感神經(jīng)系統(tǒng)與腦相連，分布神經(jīng)至腸、心臟、氣門和生殖系

9、統(tǒng)等。外周神經(jīng)系統(tǒng)常與感器直接相連，其基端與中央神經(jīng)系統(tǒng)相連。 昆蟲具有靈敏的感覺器：機(jī)械感受器，聽覺器化學(xué)器、溫度和濕度感受器和視覺器等。 機(jī)械感器中的感覺毛，常聚集成毛板并充當(dāng)內(nèi)感器，有助于多種不同的生物學(xué)功能昆蟲嗅覺發(fā)達(dá)。 觸角上的嗅毛能十分敏感地檢測(cè)空氣中存在而濃度低的化學(xué)分子。這對(duì)于它們檢測(cè)外激素，在個(gè)體發(fā)育、交配中起著重要作用。 昆蟲具復(fù)眼和單眼。復(fù)眼發(fā)達(dá)，可視物，容易辨別物體的活動(dòng)，能感受外部物體的某種形狀、活動(dòng)和空間位置以及辯別照在眼上光強(qiáng)度和顏色的差別。 昆蟲的感覺器官 棘皮動(dòng)物門 棘皮動(dòng)物具有和水管系平行的三個(gè)神經(jīng)中樞。 其中一個(gè)神經(jīng)中樞是由外胚層形成的,稱外神經(jīng)系統(tǒng)。在圍血系統(tǒng)的下方,由口周圍的一個(gè)神經(jīng)環(huán)和步帶溝內(nèi)的五條輻神經(jīng)所構(gòu)成. 另一個(gè)神經(jīng)中樞是在圍心神經(jīng)系統(tǒng)的管壁之上,也是由一個(gè)神經(jīng)環(huán)和五條輻神經(jīng)構(gòu)成,稱下神經(jīng)系統(tǒng). 還有一個(gè)神經(jīng)中樞是在反口極體壁內(nèi)的體腔上皮處,稱內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng),因?yàn)樗诜纯跇O的一面,故無神經(jīng)環(huán),只有輻神經(jīng).顯著的感覺器官為各腕末端腹面的眼點(diǎn),能感光 .神經(jīng)系統(tǒng)及感覺器官比較