第五章個體遺傳評定

1、 第五章第五章 個體遺傳評定個體遺傳評定 依據(jù)數(shù)量遺傳學原理，無論是對家畜進行依據(jù)數(shù)量遺傳學原理，無論是對家畜進行單性狀的選擇，還是多性狀的選擇，各種選擇單性狀的選擇，還是多性狀的選擇，各種選擇方法的宗旨，都是盡可能充分地利用現(xiàn)有的有方法的宗旨，都是盡可能充分地利用現(xiàn)有的有親屬關(guān)系的生產(chǎn)性能記錄或信息，力爭最準確親屬關(guān)系的生產(chǎn)性能記錄或信息，力爭最準確地選擇種畜。地選擇種畜。 在個體出生前的選擇只能利用其祖先等親在個體出生前的選擇只能利用其祖先等親屬的資料；個體出生后有了本身的記錄時，則屬的資料；個體出生后有了本身的記錄時，則以其為主，再結(jié)合上親屬的資料進行選擇；當以其為主，再結(jié)合上親屬的資料

2、進行選擇；當個體有了后代時，則其后代的性能記錄就成了個體有了后代時，則其后代的性能記錄就成了最重要的信息來源，必要時再結(jié)合個體本身和最重要的信息來源，必要時再結(jié)合個體本身和親屬的資料，使選擇更為準確。親屬的資料，使選擇更為準確。 單性狀選擇的基本方法單性狀選擇的基本方法 在單性狀選擇中，除個體本身的表型值以在單性狀選擇中，除個體本身的表型值以外，最重要的信息來源就是個體所在家系遺傳外，最重要的信息來源就是個體所在家系遺傳基礎(chǔ)，即家系平均數(shù)?；A(chǔ)，即家系平均數(shù)。經(jīng)典的動物育種學將單性狀的選擇方法劃經(jīng)典的動物育種學將單性狀的選擇方法劃分為四種，即個體選擇、家系選擇、家系內(nèi)分為四種，即個體選擇、家系

3、選擇、家系內(nèi)選擇和合并選擇。選擇和合并選擇。 表中為仔豬表中為仔豬180日齡時的體重，要求選出最日齡時的體重，要求選出最好的好的4頭留種。頭留種。 設(shè)某一數(shù)量性狀的表型值設(shè)某一數(shù)量性狀的表型值Pi可分剖為兩個可分剖為兩個組分：組分：個體所在的家系均值個體所在的家系均值Pf個體表型值與家系均值之差個體表型值與家系均值之差(Pi-Pf)用公式表示為：用公式表示為：如果對于上式中兩組分分別給予加權(quán)，合如果對于上式中兩組分分別給予加權(quán)，合并為一個指數(shù)并為一個指數(shù) ： 以以I作為估計育種值進行選擇，則對作為估計育種值進行選擇，則對Pf和和Pw的不同加權(quán)形成了四種選擇方法。的不同加權(quán)形成了四種選擇方法。

4、當當bf = bw = 1時，即用個體表型值估計育時，即用個體表型值估計育種值種值A(chǔ)，把超出畜群均值最多的那些個體留作種，把超出畜群均值最多的那些個體留作種用，這是個體選擇。用，這是個體選擇。 Pw1+Pf1I 當當bf = 1，bw = 0時，即用家系均數(shù)估計育種值時，即用家系均數(shù)估計育種值A(chǔ)，把畜群均值最多的那些家畜留作種用，這是，把畜群均值最多的那些家畜留作種用，這是家系選擇。家系選擇。 Pw0+Pf1PfI 當當bf = 0時，時，bw = 1用家系內(nèi)偏差估計育種值用家系內(nèi)偏差估計育種值A(chǔ)，即在每個家系內(nèi)選擇出超出家系均值最多的那些即在每個家系內(nèi)選擇出超出家系均值最多的那些個體留作種用

5、，這是家系內(nèi)選擇。個體留作種用，這是家系內(nèi)選擇。 Pw1+Pf0PwI 當當bf 0，bw 0時，用時，用bwPw+bfPf估計育種估計育種值值A(chǔ)，是合并選擇。，是合并選擇。 最合理的加權(quán)是對和分別乘以它們自己的最合理的加權(quán)是對和分別乘以它們自己的遺傳力，于是合并選擇為：遺傳力，于是合并選擇為： I是對是對Pw和和Pf加權(quán)后的指數(shù)加權(quán)后的指數(shù) 家系內(nèi)離差的遺傳力家系內(nèi)離差的遺傳力 家系平均數(shù)的遺傳力家系平均數(shù)的遺傳力 可以證明：可以證明： h2是性狀的一般遺傳力；是性狀的一般遺傳力；r是家系成員間的親緣相關(guān)是家系成員間的親緣相關(guān)；t是家系成員間的表型（組內(nèi)）相關(guān)；是家系成員間的表型（組內(nèi)）相關(guān)

6、；n為家系數(shù)目。為家系數(shù)目。 于是可以得到：于是可以得到：I為合并選擇指數(shù)，它可以看成是對個體值的一為合并選擇指數(shù)，它可以看成是對個體值的一種校正，而校正項則是由于考慮家系平均數(shù)所得。種校正，而校正項則是由于考慮家系平均數(shù)所得。 如果根據(jù)個體選擇，選留的是如果根據(jù)個體選擇，選留的是L、H、D、G，因為它們個體值最高；因為它們個體值最高； 如果根據(jù)家系選擇，選留的是第二窩（如果根據(jù)家系選擇，選留的是第二窩（E、F、G、H），因為它們的家系均值最高；），因為它們的家系均值最高； 如果根據(jù)家系內(nèi)選擇，選留的是如果根據(jù)家系內(nèi)選擇，選留的是D、H、L、P，因為它們是每個家系中個體值最高者。，因為它們是每

7、個家系中個體值最高者。 計算合并選擇指數(shù)，需先求得家系內(nèi)個體計算合并選擇指數(shù)，需先求得家系內(nèi)個體間的表型相關(guān)系數(shù)間的表型相關(guān)系數(shù)t。由組內(nèi)相關(guān)公式得：。由組內(nèi)相關(guān)公式得： MB是家系間均方是家系間均方 Mw是家系內(nèi)均方是家系內(nèi)均方 所以，所以， 代入公式，得：代入公式，得：于是，校正后的值分別為：于是，校正后的值分別為： D=106.5+2.5891.5=342.57 F=99.5+2.5899.5=356.21 L=118.5+2.5875=312.00 P=103.5+2.5894=346.02 選擇方法的比較選擇方法的比較 個體選擇個體選擇(individual selection) 同

8、樣選擇強度下，遺傳力高的性狀，標準同樣選擇強度下，遺傳力高的性狀，標準差大的群體，用個體選擇效果好。差大的群體，用個體選擇效果好。 家系選擇家系選擇(family selection) （1）低的遺傳力）低的遺傳力（2）大的家系）大的家系 （3）共同環(huán)境造成的家系間差異?。┕餐h(huán)境造成的家系間差異小家系選擇的準確性主要取決于家系選擇的準確性主要取決于家系的含量、個體間的表型相家系的含量、個體間的表型相關(guān)和性狀的遺傳力關(guān)和性狀的遺傳力 家系內(nèi)選擇（家系內(nèi)選擇（withinfamily selection）（1）低的遺傳力）低的遺傳力（2）家系內(nèi)高的表型相關(guān)）家系內(nèi)高的表型相關(guān)（3）共同環(huán)境造成的

9、家系間差異?。┕餐h(huán)境造成的家系間差異小家系內(nèi)選擇的準確性取決于家系內(nèi)選擇的準確性取決于性狀遺傳力和個體的表型相性狀遺傳力和個體的表型相關(guān)，而與家系含量無關(guān)關(guān)，而與家系含量無關(guān) 合并選擇合并選擇(combined selection) 考慮到前三種選擇方法的優(yōu)缺點，采取了考慮到前三種選擇方法的優(yōu)缺點，采取了同時使用家系均數(shù)和家系內(nèi)偏差兩種信息來源同時使用家系均數(shù)和家系內(nèi)偏差兩種信息來源的策略，因而其準確性要高。的策略，因而其準確性要高。 影響畜牧生產(chǎn)效率的家畜經(jīng)濟性狀是多方面影響畜牧生產(chǎn)效率的家畜經(jīng)濟性狀是多方面的，而且各性狀間往往存在著不同程度的遺傳相的，而且各性狀間往往存在著不同程度的遺傳

10、相關(guān)。關(guān)。 在制定育種方案時，應以獲得最大的育種在制定育種方案時，應以獲得最大的育種效益為目標，即考慮家畜多個重要的經(jīng)濟性狀，效益為目標，即考慮家畜多個重要的經(jīng)濟性狀，實施多性狀選擇。實施多性狀選擇。 多性狀選擇的方法多性狀選擇的方法 傳統(tǒng)的多性狀選擇方法有三種，即順序選傳統(tǒng)的多性狀選擇方法有三種，即順序選擇法、獨立淘汰法和指數(shù)選擇法。擇法、獨立淘汰法和指數(shù)選擇法。 順序選擇法（順序選擇法（tandem selection） 又稱單項選擇法，它是指對計劃選擇的多又稱單項選擇法，它是指對計劃選擇的多個性狀逐一選擇和改進，每個性狀選擇一個或個性狀逐一選擇和改進，每個性狀選擇一個或數(shù)個世代，待這個性

11、狀得到滿意的選擇效果后，數(shù)個世代，待這個性狀得到滿意的選擇效果后，就停止對這個性狀的選擇，再選擇第二個性狀，就停止對這個性狀的選擇，再選擇第二個性狀，然后再選擇第三個性狀等等，順序遞選。然后再選擇第三個性狀等等，順序遞選。 單項選擇的效率低單項選擇的效率低 獨立淘汰法獨立淘汰法 (independent culling) 也稱獨立水平法，將所要選擇的家畜生產(chǎn)也稱獨立水平法，將所要選擇的家畜生產(chǎn)性狀各確定一個選擇界限，如果有一項低于標性狀各確定一個選擇界限，如果有一項低于標準，不管其他性狀優(yōu)劣程度如何，均予淘汰。準，不管其他性狀優(yōu)劣程度如何，均予淘汰。 選擇片面選擇片面 綜合指數(shù)法綜合指數(shù)法 (

12、index selection) 將所涉及的各性狀，根據(jù)它們的遺傳基礎(chǔ)將所涉及的各性狀，根據(jù)它們的遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟重要性，分別給予適當?shù)募訖?quán)，然后綜和經(jīng)濟重要性，分別給予適當?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個指數(shù)中。合到一個指數(shù)中。 指數(shù)選擇可將候選個體在各性狀上的優(yōu)點指數(shù)選擇可將候選個體在各性狀上的優(yōu)點和缺點綜合考慮，并用經(jīng)濟指標表示個體的綜和缺點綜合考慮，并用經(jīng)濟指標表示個體的綜合遺傳素質(zhì)。合遺傳素質(zhì)。 選擇效果好選擇效果好育種值的估計育種值的估計 數(shù)量性狀表型值是由個體的遺傳和環(huán)境效應共數(shù)量性狀表型值是由個體的遺傳和環(huán)境效應共同作用的結(jié)果。遺傳效應中由于基因作用的不同同作用的結(jié)果。遺傳效應中由于基因作

13、用的不同可以產(chǎn)生三種不同的效應，即基因的加性效應可以產(chǎn)生三種不同的效應，即基因的加性效應（A）、顯性效應（）、顯性效應（D）和上位效應（）和上位效應（I）。）。 控制一個數(shù)量性狀的所有基因座上基因的加控制一個數(shù)量性狀的所有基因座上基因的加性效應總和稱為基因的加性效應值，它是可以通性效應總和稱為基因的加性效應值，它是可以通過育種改良穩(wěn)定改進的。個體加性效應值的高低過育種改良穩(wěn)定改進的。個體加性效應值的高低反映了它在育種上的貢獻大小，因此這部分效應反映了它在育種上的貢獻大小，因此這部分效應也稱為育種值。也稱為育種值。 估計育種值估計育種值 個體育種值是可以穩(wěn)定遺傳的，因此根據(jù)個體育種值是可以穩(wěn)定遺

14、傳的，因此根據(jù)它進行種畜選擇就可以獲得最大的選擇進展。它進行種畜選擇就可以獲得最大的選擇進展。 育種值不能夠直接度量得到，只能通過表育種值不能夠直接度量得到，只能通過表型值來估計。型值來估計。 利用回歸分析的原理，建立育種值對表型利用回歸分析的原理，建立育種值對表型值的回歸方程來進行估計值的回歸方程來進行估計：A: 個體估計育種值（個體估計育種值（estimated breeding value，EBV），），以離均差的形式表示。以離均差的形式表示。b: 個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)，或稱加權(quán)系數(shù)。個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)，或稱加權(quán)系數(shù)。P: 用于評定育種值的信息表型值用于評定育種

15、值的信息表型值.P: 與該信息來源處于相同條件下的群體均值。與該信息來源處于相同條件下的群體均值。 估計傳遞力估計傳遞力 對數(shù)量性狀而言，個體育種值的一半能夠?qū)?shù)量性狀而言，個體育種值的一半能夠傳遞給下一代，因此在遺傳評估中可將它定義傳遞給下一代，因此在遺傳評估中可將它定義為估計傳遞力（為估計傳遞力（estimated transmitting ability，ETA），用公式表示為：），用公式表示為：綜合育種值綜合育種值 在多性狀選擇時，將個體多性狀的育種在多性狀選擇時，將個體多性狀的育種值（值（total breeding value）綜合，依據(jù)它進）綜合，依據(jù)它進行選擇，可獲得最好的多性

16、狀選擇效果。行選擇，可獲得最好的多性狀選擇效果。 綜合育種值考慮了不同性狀在育種上和綜合育種值考慮了不同性狀在育種上和經(jīng)濟上的重要性差異，一般將這些差異用性經(jīng)濟上的重要性差異，一般將這些差異用性狀的經(jīng)濟加權(quán)值表示。狀的經(jīng)濟加權(quán)值表示。 設(shè)需要選擇提高的目標性狀總共有設(shè)需要選擇提高的目標性狀總共有n個，個，每一個性狀的育種值為每一個性狀的育種值為a1、a2、an，相，相應的經(jīng)濟加權(quán)值（應的經(jīng)濟加權(quán)值（economic weight）為）為w1、w2、wn，因此綜合育種值（，因此綜合育種值（H）可定義）可定義如下：如下：這里，這里，單性狀育種值估計單性狀育種值估計 在單性狀選擇時，根據(jù)個體本身或其

17、親屬在單性狀選擇時，根據(jù)個體本身或其親屬的同一性狀資料估計個體該性狀的育種值，稱的同一性狀資料估計個體該性狀的育種值，稱為個體育種值估計。為個體育種值估計。 根據(jù)多項不同來源的信息估計個體該性狀根據(jù)多項不同來源的信息估計個體該性狀育種值，稱為復合育種值估計。育種值，稱為復合育種值估計。 常用于估計個體育種值的單項表型信息主常用于估計個體育種值的單項表型信息主要來自：個體本身、系譜、同胞及后裔。要來自：個體本身、系譜、同胞及后裔。單一親屬信息育種值的估計單一親屬信息育種值的估計 當僅利用個體本身或其親屬的性狀表型值當僅利用個體本身或其親屬的性狀表型值估計個體的育種值時，可通過建立育種值對估計個體

18、的育種值時，可通過建立育種值對表型值的回歸方程來進行估計，即：表型值的回歸方程來進行估計，即：A ： 個體估計育種值個體估計育種值bAP ：個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)：個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)P*：用于評定育種值的信息表型值：用于評定育種值的信息表型值pP：與該信息來源處于相同條件下的所有個體的均值：與該信息來源處于相同條件下的所有個體的均值 根據(jù)回歸系數(shù)的計算公式，根據(jù)回歸系數(shù)的計算公式， ),(*PACOV*PCOV(A, P*): 被估計個體育種值與信息表型值的協(xié)方差；被估計個體育種值與信息表型值的協(xié)方差； :為信息表型值方差。為信息表型值方差。 COV(A, P*)=CO

19、V(A, A*)+ COV(A, R*) =COV(A, A*) = 常用的資料形式有以下常用的資料形式有以下4種：個體本身單次種：個體本身單次度量表型值、個體本身多次度量表型值、多個度量表型值、個體本身多次度量表型值、多個同類親屬單次度量表型值和多個同類親屬多次同類親屬單次度量表型值和多個同類親屬多次度量表型值。度量表型值。n：個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)：個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)：性狀的表型方差：性狀的表型方差rP：多個表型值間的相關(guān)：多個表型值間的相關(guān) 于是，得到：于是，得到： 估計育種值的準確度可用估計育種值與真估計育種值的準確度可用估計育種值與真實值的相關(guān)系數(shù)來度量，

20、實值的相關(guān)系數(shù)來度量， 下表列出了幾種主要信息資料類型估計個體育種值下表列出了幾種主要信息資料類型估計個體育種值時時bAP的計算公式的計算公式 。v例：例： 在一個細毛羊育種場中，經(jīng)統(tǒng)計分析在一個細毛羊育種場中，經(jīng)統(tǒng)計分析得到剪毛量的群體均值為得到剪毛量的群體均值為5.0，估計的遺傳，估計的遺傳力近似為力近似為0.2。下表給出了。下表給出了4頭種公羊及其有頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（關(guān)親屬的剪毛量（kg），試利用各種不同的），試利用各種不同的信息估計該性狀種公羊育種值。這里以信息估計該性狀種公羊育種值。這里以9-781號種公羊在兩種情況下的育種值估計和號種公羊在兩種情況下的育種值估計和估計準

21、確度計算方法為例加以說明。估計準確度計算方法為例加以說明。 利用半同胞兄妹信息可以得到利用半同胞兄妹信息可以得到： 利用半同胞子女信息可以得到：利用半同胞子女信息可以得到： 類似地可以得到其它幾種信息的估計結(jié)果，。比較類似地可以得到其它幾種信息的估計結(jié)果，。比較各種信息的育種值估計準確度可知其大小順序為：子女各種信息的育種值估計準確度可知其大小順序為：子女（0.6642）同胞（同胞（0.4635）個體（個體（0.4472）雙親均值雙親均值（0.3162）父親（父親（0.2236）。）。 綜合選擇指數(shù)制訂綜合選擇指數(shù)制訂 為了估計個體的綜合育種值，可以利用個為了估計個體的綜合育種值，可以利用個體

22、本身或者有關(guān)親屬的相關(guān)性狀的表型體本身或者有關(guān)親屬的相關(guān)性狀的表型X1, X2 Xn值來估計，這些性狀就是信息性狀。值來估計，這些性狀就是信息性狀。 選擇指數(shù)就是要建立一個信息性狀的線性選擇指數(shù)就是要建立一個信息性狀的線性函數(shù)，用它來估計函數(shù)，用它來估計H。其中：其中： 簡化選擇指數(shù)公式簡化選擇指數(shù)公式 W：性狀的加權(quán)值：性狀的加權(quán)值h2：性狀的遺傳力：性狀的遺傳力P：個體的表型值：個體的表型值P：畜群平均值：畜群平均值由于每個個體都有共同的，所以還可簡化為：由于每個個體都有共同的，所以還可簡化為： 把各性狀的表型值，分別除以各自的標準把各性狀的表型值，分別除以各自的標準差，這樣消除了單位，可

23、互相加減。差，這樣消除了單位，可互相加減。 但不同性狀在指數(shù)中的比重，將受到標準但不同性狀在指數(shù)中的比重，將受到標準差大小的影響。為此，可改用各自的畜群平均差大小的影響。為此，可改用各自的畜群平均數(shù)來除該表型值，而不是標準差。數(shù)來除該表型值，而不是標準差。 為更適于選種的習慣，可以把各性狀都處為更適于選種的習慣，可以把各性狀都處于畜群的平均值的個體其指數(shù)訂為于畜群的平均值的個體其指數(shù)訂為100，其它，其它個體和個體和100相比，超過相比，超過100越多越好。這需作進越多越好。這需作進一步變換：一步變換： v例：例： 我國北方地區(qū)的黑白花奶牛，目前重我國北方地區(qū)的黑白花奶牛，目前重要的選種指標是

24、：產(chǎn)乳量；乳脂率；體質(zhì)外要的選種指標是：產(chǎn)乳量；乳脂率；體質(zhì)外貌評分?，F(xiàn)要制定這三個性狀的選擇指數(shù)。貌評分?，F(xiàn)要制定這三個性狀的選擇指數(shù)。11. 計算必要的數(shù)據(jù)計算必要的數(shù)據(jù)個體表型值和畜群平均值可由本場資料直接個體表型值和畜群平均值可由本場資料直接計算；性狀的遺傳力如缺乏本場數(shù)據(jù)，也可計算；性狀的遺傳力如缺乏本場數(shù)據(jù)，也可以從有關(guān)育種文摘中查出；各性狀的加權(quán)系以從有關(guān)育種文摘中查出；各性狀的加權(quán)系數(shù)（數(shù)（Wi）可通過調(diào)查或根據(jù)經(jīng)驗確定。）可通過調(diào)查或根據(jù)經(jīng)驗確定。 假定下列數(shù)據(jù)為已知：假定下列數(shù)據(jù)為已知：其中：其中：W1:W2:W3 = 0.40:0.35:0.25且且W1+W2+W3 =

25、1 . 2.計算計算a值值 把每個性狀都處于畜群平均數(shù)的個體，其把每個性狀都處于畜群平均數(shù)的個體，其選擇指數(shù)訂為選擇指數(shù)訂為100，于是：，于是： 再把值按比例分配給三個性狀，分別求出再把值按比例分配給三個性狀，分別求出a1, a2, a3這里這里 a1,+a2+ a3=100 3. 計算選擇系數(shù)計算選擇系數(shù) 由于各性狀的畜群平均值已知，為避免由于各性狀的畜群平均值已知，為避免每頭家畜逐個計算，指數(shù)還可表示為：每頭家畜逐個計算，指數(shù)還可表示為： v例：某牛的產(chǎn)乳量例：某牛的產(chǎn)乳量P1=5000kg，乳脂率，乳脂率P2=3.2%，外貌評分，外貌評分P3=75分，它的指數(shù)就分，它的指數(shù)就是：是：

26、I = 0.0095000+12.33.2+0.3275 = 108.36 更為一般的選擇指數(shù)公式更為一般的選擇指數(shù)公式設(shè)個體的經(jīng)濟遺傳價值：設(shè)個體的經(jīng)濟遺傳價值：個體的選擇指數(shù)個體的選擇指數(shù)： W1, W2.Wn為各性狀的經(jīng)濟加權(quán)值；為各性狀的經(jīng)濟加權(quán)值； G1, G2.Gn為各性狀的遺傳值或育種值；為各性狀的遺傳值或育種值； P1, P2.Pn為各性狀的表型值；為各性狀的表型值； b1, b2.bn是是H和和I的相關(guān)最大時的待定系數(shù)。的相關(guān)最大時的待定系數(shù)。 根據(jù)最小二乘法原理，當存在以下等式根據(jù)最小二乘法原理，當存在以下等式時，時，H和和I的相關(guān)為最大：的相關(guān)為最大：以選擇兩個性狀為例，就有以選擇兩個性狀為例，就有：其中，其中，P11、P22為性狀為性狀1和性狀和性狀2的表型方差；的表型方差； G11、G22為性狀為性狀1和性狀和性