香蒲生態(tài)學(xué)設(shè)計(jì)研究概論

1、 香蒲的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展柯麗君11華中師X大學(xué)生科院，某洪山區(qū)，430079摘要：本文對(duì)濕地常見種香蒲，從形態(tài)構(gòu)造和生活史方面進(jìn)展綜述。同時(shí)，總結(jié)香蒲與環(huán)境因子水位、鹽度、營(yíng)養(yǎng)水平和重金屬等的關(guān)系。其次,討論香蒲種內(nèi)和種間關(guān)系，及和其它濕地生物的關(guān)系。文章最后，探討香蒲研究存在問題和未來研究趨勢(shì)，為今后對(duì)香蒲進(jìn)一步研究提供借鑒依據(jù)。關(guān)鍵字：生物量，形態(tài)，香蒲，表型可塑性，水位1介紹在生態(tài)學(xué)中，人們研究植物，通常先從多樣性調(diào)查開場(chǎng)，隨后確定其分類地位，然后再?gòu)目茖W(xué)與應(yīng)用價(jià)值兩個(gè)發(fā)面來研究。本文章論述的主題香蒲，它主要分布于歐亞、北美以及大洋洲，我國(guó)也有很廣泛的分布。自從香蒲發(fā)現(xiàn)以來，其分類地位一直

2、存在分歧，但是通常把香蒲科Typhaceae；cattail與黑三棱科Sparganiaceae編入露兜樹目。香蒲一般為單種群，與其他濕地植物伴生，如蘆葦Phragmites australis、菰Zizania caduciflora、狐尾藻Myriophyllum verticillatum等。由于香蒲具有一定經(jīng)濟(jì)和較高的藥用價(jià)值，我國(guó)香蒲相關(guān)記載很早。隨著全球生態(tài)環(huán)境惡化，濕地重要性日益增加，作為常見的濕地生物的香蒲也相應(yīng)予以重視。國(guó)內(nèi)對(duì)香蒲凈化污水功能了解較透徹。并從香蒲本身的生態(tài)學(xué)問題開場(chǎng)調(diào)查，而后對(duì)其與環(huán)境關(guān)系深入研究，以試圖了解香蒲種群的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制。值得一提的是，為調(diào)節(jié)和保護(hù)或

3、美化環(huán)境，近年人工濕地增多，能凈化水質(zhì)又兼具欣賞價(jià)值的香蒲種群，為人工濕地種植理想物種，相應(yīng)的香蒲種群管理研究提上了日程。 從本文參考文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)一個(gè)主要的共同點(diǎn)，人們對(duì)于香蒲的研究都大多采用實(shí)驗(yàn)室模擬野外實(shí)驗(yàn)，這樣研究出的構(gòu)造勢(shì)必與自然種群有一定的偏差，但是，對(duì)于其機(jī)制和環(huán)境因子影響大方向上不會(huì)出現(xiàn)偏差，所以具有代表性及參考價(jià)值。由于野外試驗(yàn)，環(huán)境復(fù)雜性，甚至不可預(yù)測(cè)影響因子，只能在特定位點(diǎn)或大X圍調(diào)查性試驗(yàn)。如果兩者結(jié)合，會(huì)使研究更準(zhǔn)確更科學(xué)。 生態(tài)學(xué)研究最要的是原始數(shù)據(jù)積累。以一段時(shí)間，某幾個(gè)處理，特定取樣點(diǎn)出發(fā)來研究香蒲，本質(zhì)上是科學(xué)的。本文試圖從分類、形態(tài)構(gòu)造和生活史，與環(huán)境關(guān)系以及其

4、影響機(jī)制上，對(duì)香蒲這些研究進(jìn)展綜合。以便發(fā)現(xiàn)香蒲研究中的缺乏之處和未來研究趨勢(shì)。2香蒲構(gòu)造普通介紹2.1形態(tài)和分類香蒲科香蒲屬16種，常見狹葉香蒲水燭T.angustifolia L、東方香蒲Typha orientalis Presl、寬葉香蒲T.latifolia L.。香蒲種群一般為單種群，主要伴生種有槐葉萍Salvinia natans .L.、水鱉(Hydrocharis dubia (Bl.) Backer)和龍須眼子菜Potamogeton pectinatus L等李峰,謝永宏,楊剛等，2008。香蒲為水生或沼生多年生草本，匍匐根狀莖。地上莖直立1.53米，葉片長(zhǎng)54120厘米

5、，寬0.40.9厘米，互生，上部扁平，下部呈海綿狀，葉鞘抱莖?；ㄐ驁A柱形柱狀，且雌雄花序相距2.5-6.9厘米?；ǚ哿误w，雌花分為孕性和不孕性，雄花具小苞片。子房柄基部具白色絲狀毛。長(zhǎng)頭圓形小堅(jiān)果?；ü?-9月。生于淺水區(qū)，水深大1米或更深，當(dāng)水枯槁，可生于濕地及地表龜裂環(huán)境中，固亦稱為兩棲植物孫祥鐘，1992。由于香蒲為挺水植物，通常分為地上局部和地下局部，地上局部花葉莖，地下局部分為為三段，垂直莖、根狀莖、根。不同種地上局部組成不同，但是地下局部組成不變。其中地下局部根狀莖研究較多。首先，根狀莖分類依據(jù)兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：分節(jié)等級(jí)和狀態(tài)顏色、質(zhì)地和氣味，通常分為小于1年，1年和2年三類Grace

6、 , Wetzel RG ，1981a。其次是它的作用，肉質(zhì)的根狀莖，在光合作用不充分或地上局部受損傷時(shí)，或是在無性系分株，即無性繁殖時(shí)，根狀莖因能為植株提供能量而起到很大作用。同時(shí)根狀莖存儲(chǔ)的碳水化合物成為香蒲的一種過冬機(jī)制。大而粗壯的根狀莖能減少香蒲種間對(duì)于氧氣與營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，使香蒲能夠在競(jìng)爭(zhēng)劇烈或營(yíng)養(yǎng)缺乏條件下，維持有效地通氣和正常的生長(zhǎng)，根狀莖直徑變大成為一種不利環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。同時(shí)根狀莖致使整個(gè)植株緊緊錨定在底質(zhì)上，以抗擊洪水沖擊和風(fēng)的擾動(dòng)(Pratima Sharma ,Takashi Asaeda,Takeshi Fujino ,2008)。2.2通氣組織與排水構(gòu)造水生植物皆有較為興

7、旺的通氣組織，香蒲所有營(yíng)養(yǎng)器官均具氣腔或通氣組織，并且每個(gè)組織通氣組織比例不同，氣流在植株內(nèi)方向是動(dòng)態(tài)，葉可以分為排氣葉和流入葉，通常是，根狀莖和根吸收溶氧，運(yùn)輸?shù)降厣暇植?。氣體在通氣中流動(dòng)機(jī)制，人們?cè)谘芯刻J葦時(shí)，形成兩種理論，即等溫濕度與風(fēng)誘導(dǎo)氣流流動(dòng)機(jī)制Brix.H., Sorrel.B.K., Orr. Ph.T.1992，Attila I. Engloner,2009。香蒲均為挺水植物，親緣較近，推測(cè)氣體機(jī)制可能類似。Troels Tornbjerg, Malene Bendix和Hans Brix(1994)調(diào)查兩種香蒲氣流情況，發(fā)現(xiàn)兩種機(jī)制，與蘆葦類似。這些特征證明本目對(duì)水生或沼生

8、生境適應(yīng)已久。水生高等植物，通過根壓向上運(yùn)輸水與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而滿足地上局部生長(zhǎng)繁殖的需求。有研究發(fā)現(xiàn)，比起陸生維管植物，一些水生植物有一種高效的向頂運(yùn)輸無機(jī)物和激素的系統(tǒng)，如黑三棱(Ole Pedersen1, Lise Bolt Jùrgensen, Kaj Sand-Jensen ,1997)。香蒲在排水構(gòu)造方面研究較少。同時(shí)，有觀察到狹葉香蒲的老葉停頓吐水，其葉頂端有類似的塞子似的物質(zhì)堵住，這可能暗示香蒲同樣具有一套高效的排水構(gòu)造，但是需要繼續(xù)觀察香蒲排水組織的解剖構(gòu)造和探索排水機(jī)制方面，從而更好了解水生植物生長(zhǎng)。3.香蒲生活史3.1.繁殖：香蒲以無性分株為主,很少有性繁殖,借

9、助風(fēng)傳播種子。香蒲是主要的穩(wěn)定的挺水濕地植物，也經(jīng)常是建群的先驅(qū)。挺水植被，包括香蒲，在干旱期，都可以通過泥灘中的種子重建。香蒲種植方法簡(jiǎn)單,其生長(zhǎng)最正確值為7之間。生產(chǎn)中多采用分株法或播種法。分株法：于每年一月進(jìn)展，將香蒲地下的根狀莖挖出, 用刀截成每叢帶有幾個(gè)芽的新株,分別定植即可；播種法，多于春季進(jìn)展，播后不覆土,保持土壤濕潤(rùn), 夏季小苗長(zhǎng)成后再分栽。香蒲3月播種,68月為其生長(zhǎng)頂峰期，分蘗旺盛期通常在谷雨以后,也就是在5月25 日以后。繁殖是植物生活史中的中心問題，香蒲繁殖多以分株形式進(jìn)展無性繁殖，也有開花有性繁殖，要受環(huán)境條件和香蒲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)決定。Takashi Asaeda和Le

10、 Quoc Hung (2007)調(diào)查15個(gè)香蒲居群，研究香蒲邊緣效應(yīng)影響香蒲繁殖格局。實(shí)驗(yàn)探究不同水域中，開花和不開花香蒲的比例，結(jié)果提醒，外圍開花香蒲的比例顯著高些，推斷原因，外圍香蒲不能再向外擴(kuò)展，所以根狀莖生物量多，機(jī)體產(chǎn)生激素刺激香蒲開花。提醒香蒲以不同的繁殖投資來適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制，從而影響整個(gè)香蒲種群繁殖格局。香蒲繁殖受植物內(nèi)因基因型和外因影響收割、遮陰、脅迫、種間關(guān)系等。J.B.Grace和Wetzel(1981a)為區(qū)分生物量和生長(zhǎng)速度對(duì)寬葉香蒲和狹葉香蒲無性繁殖的影響，采用遮陰X圍和收割時(shí)間雙因子變量試驗(yàn)。結(jié)果顯示，寬葉香蒲在第一次收割前就產(chǎn)生無性繁殖后代，而狹葉香蒲那么在成熟

11、后才無性繁殖。收割可能影響香蒲儲(chǔ)存生物量，導(dǎo)致不同種香蒲以不同繁殖策略來應(yīng)對(duì)。在三種高光強(qiáng)下，前者與無性繁殖體克隆大小相關(guān)，后者與克隆大小無光，并在高光強(qiáng)下，兩個(gè)物種生長(zhǎng)率，繁殖體平均大小、無性繁殖都降低，寬葉香蒲對(duì)遮陰比狹葉香蒲有更強(qiáng)的耐受性。最終，J.B.Grace和Wetzel(1981c)認(rèn)為植株大小、生長(zhǎng)速度與繁殖體大小不一定相關(guān)。因?yàn)橄闫褍?nèi)在基因型和環(huán)境異質(zhì)性而不同。3.2生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和生物量 植物以表型可塑性和生物量分配格局來響應(yīng)環(huán)境變化，包括生物和非生物影響因子。研究說明，香蒲能量分配排序?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)構(gòu)造，無性繁殖，開花(Grace J, Wetzel RG ,1981a)。導(dǎo)致開花植株

12、比不開花植株繁殖率小。在稠密種群種，根比根莖狀生物量多，暗示無性繁殖少。由于環(huán)境與適應(yīng)，許多研究都以同質(zhì)性環(huán)境為條件研究種群內(nèi)特征而地上莖擴(kuò)展，如在異質(zhì)性環(huán)境，種群為適應(yīng)其變化，會(huì)改變能量分配和或無性生殖。長(zhǎng)勢(shì)與密度取決于沉積物營(yíng)養(yǎng)，富磷，富營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)勢(shì)好。 其中，寬葉香蒲不同的種群無性繁殖相關(guān)的生物量一般在總生物量的49-79X圍內(nèi)。寬葉香蒲種群所示Grace和Wetzel 1981a)，對(duì)特定的大小香蒲種群中，在開放水域中的那些不開花分株香蒲向無性繁殖分配大量比例的生物量，明顯比在稠密香蒲種群中分配的生物量比例大2。而狹葉香蒲在夏天分株比寬葉香蒲少，但是在秋天卻儲(chǔ)存大量能量在根狀莖中，以便在下

13、年春天分株而產(chǎn)生高密度種群。日本生態(tài)學(xué)工作者Tomomi Matsui Inoue 和Takayoshi Tsuchiya(2006)進(jìn)展室內(nèi)野外模擬實(shí)驗(yàn)，研究東方香蒲與日本分布種寬葉香蒲和狹葉香蒲生長(zhǎng)策略。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)寬葉香蒲、東方香蒲和狹葉香蒲都以植株高度為無性繁殖代價(jià)。但是，東方香蒲比寬葉香蒲和狹葉香蒲水燭早分株。這證明不同種香蒲由于基因型不同，也不同的策略適應(yīng)環(huán)境?？赡芤彩遣煌N分布不同的原因。5環(huán)境因子影響5.1 緯度許多研究指出香蒲生長(zhǎng)和產(chǎn)量受氣候影響。不同緯度氣候肯定有差異，主要因?yàn)楣庹蘸蜏囟炔煌?，?dǎo)致植物代謝和光合作用差異，因而生物量與某些表型差異。Asaeda T,和Karuna

14、ratne S. (2000)建立了不同緯度下，香蒲總生物量在根狀莖、根、花、植株莖和花序的分配比例和緯度之間關(guān)系的模型。從而更好認(rèn)識(shí)緯度與香蒲生物量分配之間的規(guī)律。而后，Asaeda T, Fujino T和Manatunge J (2005b)在植物生理年評(píng)上詳細(xì)綜述了不同緯度下香蒲地上和地下局部生物量的特征。發(fā)現(xiàn)，香蒲地上局部生物量在緯度100到350最高，在這段緯度內(nèi)，香蒲生物量分配最高效，盡管代謝損失大；然而，由于低光合作用率，地上生物量在高緯度上顯著降低。另一方面，地下生物量隨緯度增加直至400，顯著降低，這是由于代謝損失。他這一實(shí)驗(yàn)還有一個(gè)目的就是驗(yàn)證他自己先前建立的香蒲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

15、模型，Asaeda認(rèn)為，在給定條件下，大X圍緯度內(nèi)，他自己先前建立的香蒲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型可以用來預(yù)測(cè)香蒲生長(zhǎng)潛力以及其生物量流動(dòng)情況，同時(shí)它對(duì)實(shí)際應(yīng)用很有用，例如濕地管理或香蒲處理廢水。5.2水深度與水文條件 環(huán)境變化是影響濕地種群演化和植物分布的主要?jiǎng)恿Γ那闆r與水位梯度是限制濕地植物生長(zhǎng)及分布的重要因子之一 。水位梯度在三方面影響植株，即氧氣的吸收和運(yùn)輸、底質(zhì)土壤的氧化復(fù)原狀態(tài)、光照強(qiáng)度Grace ,1989；EdwardsA L, Lee D W, Richards J H,2003)。由于長(zhǎng)期或季節(jié)性積水,濕地系統(tǒng)處于明顯的缺氧條件下,土壤以及沉積環(huán)境中氧含量很少,土壤氧化復(fù)原電位逐漸減

16、低,植物面臨缺氧的狀況,造成植物根部的生長(zhǎng)壓力,對(duì)于香蒲植物來說,它具有特殊的構(gòu)造來適應(yīng)這種水生環(huán)境,其根系及莖葉中具有興旺的通氣組織,來適應(yīng)這種缺氧的生境(李紅麗 ,智穎飆,雷光春等,2009)。 水文條件影響植物的構(gòu)造,生長(zhǎng)繁殖,也勢(shì)必影響生物量積累及分配，克隆植物香蒲是濕地植物的常見種，常為蘆葦伴生種或形成單種種群，雖然水深度不是繁殖格局的主要影響因子，水位對(duì)其影響取決與氧氣傳輸能力。自然界中，植物生境的水文變化可能不會(huì)像實(shí)驗(yàn)室那樣溫和，通常例如洪水、潮汐都是不可預(yù)測(cè)性的。洪水與潮汐對(duì)于香蒲種群的侵?jǐn)_，可能會(huì)影響香蒲建群。侵?jǐn)_地區(qū)的水生植物很快擁有至少一種高建群能力的植株片段。這是所謂的

17、“永遠(yuǎn)準(zhǔn)備策略這似乎是水生植物對(duì)洪水干擾的適應(yīng)(Marie-H´elene Barrat-Segretain,Gudrun Bornette,2000)?？赡芟闫岩差愃疲闫迅呓ㄈ簶?gòu)件可能是根狀莖與種子。5.3鹽濃度：脅迫生理，一般都從植物抗氧化保護(hù)機(jī)制、膜修飾機(jī)制、滲透調(diào)節(jié)和激素調(diào)節(jié)等方面進(jìn)展。高鹽對(duì)植物的傷害主要涉及到離子脅迫和滲透脅迫。香蒲本生具有一定的耐鹽性，香蒲對(duì)于鹽脅迫適應(yīng)的生理，主要表現(xiàn)在一些氧自由基和過氧化物濃度升高，同時(shí)脯氨酸和蔗糖濃度也會(huì)升高(王鐵良，蘇芳莉，X爽等，2008。香蒲會(huì)吸收一些無機(jī)鹽，并能降低水體PH值。通常蘆葦分子生態(tài)學(xué)研究較清楚，比較明確的是，蘆

18、葦比香蒲耐鹽。5.4 營(yíng)養(yǎng)水平營(yíng)養(yǎng)水平，一般指N、P濃度，對(duì)于香蒲的影響分兩種情況討論，在營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)，當(dāng)然減少植株間營(yíng)養(yǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)促進(jìn)植株生長(zhǎng)和繁殖，植株生物量增加。并且對(duì)于生活污水中N、P有很好的去除效果。另一方面，在缺乏營(yíng)養(yǎng)時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)就是生長(zhǎng)、繁殖和建群的主要影響因子。挺水植物香蒲物營(yíng)養(yǎng)來源為光合作用和從底質(zhì)和水種吸收通常磷比氮更能影響植物生長(zhǎng)，香蒲對(duì)于底質(zhì)和水中的P的吸收比N顯著(X巽,盧雪峰,李冀,2002)。也許這是磷通常成為水體營(yíng)養(yǎng)化的指標(biāo)的原因。氮磷元素在香蒲體內(nèi)的蓄積含量具有季節(jié)性規(guī)律 , 香蒲組織內(nèi)氮、磷含量隨著一年內(nèi)季節(jié)的變化，在生長(zhǎng)初期，具有向上輸送，從而

19、積累在地上局部莖和葉內(nèi)，成熟期以后，營(yíng)養(yǎng)向下進(jìn)展回流，積累在根狀莖內(nèi)和根內(nèi)。發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律，可以確定香蒲適應(yīng)的收割期宜，即在10月下旬或11月份，以收獲最優(yōu)質(zhì)的香蒲纖維(郭長(zhǎng)城，胡洪營(yíng)，李鋒民等,2009)。5.5 重金屬香蒲植物可以有效地凈化工業(yè)污水，對(duì)工業(yè)污水中鉛、鋅、銅、鎘、鋁有一定的去除率，其中對(duì)鉛去除率最大。某大學(xué)陳桂珠、胡迪琴、藍(lán)崇鈺(1989)等，在研究香蒲凈化污水領(lǐng)域做了很大奉獻(xiàn)，首先研究了香蒲污水凈化機(jī)制，通常香蒲種群通過阻濾、沉淀、吸附等物理效應(yīng)和植物體本身吸收、積累跟風(fēng)生理作用對(duì)污水凈化，并用香蒲植物成功治理了某凡口鉛鋅礦廢水污染。同時(shí)總結(jié)香蒲在污水條件下，構(gòu)造上的變化，如

20、葉片呈肉質(zhì)，柵欄組織興旺、氣孔凹陷、地下機(jī)構(gòu)興旺，氣孔密度大，根、莖、葉表皮細(xì)胞較小，近球形等，這些性狀都是長(zhǎng)期適應(yīng)高濃度重金屬形成的特化構(gòu)造，香蒲植物利用這些同屬構(gòu)造抵抗污水脅迫。同時(shí)在污水中，自我形成一些生理調(diào)節(jié)，如高濃度重金屬下，脯氨酸含量增加、光呼吸和暗呼吸作用加強(qiáng)陳桂珠，馬曼杰，藍(lán)崇鈺等，1990)。香蒲作為人工濕地或凈化塘中的凈化物種，已經(jīng)通過生態(tài)學(xué)家實(shí)驗(yàn)和實(shí)踐證明，但是還需進(jìn)一步研究香蒲在重金屬脅迫下生理活動(dòng)。6.香蒲與濕地生物關(guān)系6.1香蒲種內(nèi)和種間關(guān)系 物種小尺度空間構(gòu)造影響著種群或群落的動(dòng)態(tài)及有關(guān)的生態(tài)學(xué)過程。植物種內(nèi)關(guān)系具體有9種，植物中較常見的關(guān)系為資源競(jìng)爭(zhēng)和干擾性競(jìng)爭(zhēng)

21、。Grace (1985)對(duì)香蒲種間競(jìng)爭(zhēng)與個(gè)體大小有關(guān)，在香蒲幼年，植物大的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)；而在成熟種群中，個(gè)體大小與競(jìng)爭(zhēng)能力關(guān)系不確定，因?yàn)檫€受其生物量分配影響2。Stefan E.B. Weisner(1993) 研究寬葉香蒲和狹葉香蒲在富營(yíng)養(yǎng)化情況下的長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)。在深水中，狹葉香蒲以犧牲寬葉香蒲為代價(jià)進(jìn)展擴(kuò)增，并證明狹葉香蒲在競(jìng)爭(zhēng)力上超過寬葉香蒲2。作為狹葉香蒲入侵的一種機(jī)制他感效應(yīng)。已經(jīng)報(bào)道，香蒲因他感效應(yīng)導(dǎo)致種群中心香蒲枯萎落葉。他感是植物間直接競(jìng)爭(zhēng)的一種，只有相對(duì)較少的研究，在水和濕地生態(tài)系統(tǒng)和植物種群建立過程中，他感能夠成為一種潛在的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。Meghann E. Jarchow

22、和Bradley J. Cook2009研究狹葉香蒲對(duì)B. luviatilis有強(qiáng)烈的他感效應(yīng)，表現(xiàn)為降低B. fluviatilis最長(zhǎng)葉的長(zhǎng)度，減小根、莖生物量和總生物量。同時(shí)，狹葉香蒲本身的最長(zhǎng)葉長(zhǎng)度和分株數(shù)減小，根莖生物量和總生物量降低。狹葉香蒲的他感效應(yīng)受碳添加的促進(jìn)，我們有理由推理，資源競(jìng)爭(zhēng)可能加劇其他形式的種間競(jìng)爭(zhēng)。并且發(fā)現(xiàn)，狹葉香蒲與寬葉香蒲產(chǎn)生的酚醛樹脂成份不同，可能證明狹葉香蒲在入侵南美濕地過程中，也許用一種新型的他感生化物質(zhì)。但實(shí)際上通過Grace 和Wetzel RG (1998)研究香蒲種群長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)不同種在種群中比例變化在長(zhǎng)達(dá)23年內(nèi)保持穩(wěn)定。但是由于研究

23、的是在上世紀(jì)1979-1994年間的變化，但是現(xiàn)在環(huán)境異質(zhì)性相比以前高很陡，香蒲種群中長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化情況可能不一樣。關(guān)于香蒲種群動(dòng)態(tài)長(zhǎng)期積累的數(shù)據(jù)，現(xiàn)在很少。所以對(duì)于香蒲種群演替，更新，轉(zhuǎn)化機(jī)制缺乏長(zhǎng)期數(shù)據(jù)的支持。由于香蒲常出現(xiàn)單種群，本身證明在濕地中，香蒲競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。由于物種入侵造成原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性與豐度降低，甚至滅絕。在全球X圍引起生態(tài)學(xué)家和各國(guó)政府高度重視，近幾年入侵生態(tài)學(xué)很熱門。其實(shí)入侵實(shí)質(zhì)就是物種在原生境中被取代。根據(jù)達(dá)爾文進(jìn)化論，被取代的原因肯定是競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)。所以香蒲作為一種較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力的生物，沒有報(bào)道嚴(yán)重的入侵，但是人們?nèi)送ǔＴ陬A(yù)防。尤其狹葉香蒲與寬葉香蒲雜交形成的T.

24、15; Glauca。具有F1雜交優(yōu)勢(shì)，是人們防X的香蒲中主要香蒲種。但是，香蒲沒有濕地其他植物如喜旱蓮子草、互米花草、蘆葦?shù)雀?jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，但是物種入侵主要受人類活動(dòng)、水文條件和營(yíng)養(yǎng)等影響。.香蒲與其他濕地生物關(guān)系香蒲與動(dòng)物，真菌和藻類關(guān)系，及同屬近緣種間關(guān)系。其中寬葉香蒲對(duì)藻類有較好的抑制作用，能減少藻類對(duì)污水濕地處理工程的不利影響。香蒲有興旺的通氣組織，向植物根際輸送氧氣，在根區(qū)形成特殊的好氧厭氧環(huán)境，適應(yīng)各種微生物的生長(zhǎng)。菌根與植物互利共生，為植物提供能量，以及作為分解者，利于植物生長(zhǎng)，根際微生物活性高于非根際的微生物活性，蘆葦根際比香蒲更適合亞硝酸細(xì)茵的生長(zhǎng)。同時(shí)，微生物與香蒲凋落物分解嚴(yán)

25、密相關(guān)，比較岸邊淺水區(qū)狹葉香蒲和黑三棱的分解動(dòng)態(tài)，區(qū)分分解速度、化學(xué)組成與不同構(gòu)件的廢棄物的微生物類型關(guān)系。香蒲不同構(gòu)件的凋落物的菌群及分解速度不同，而且一般先是細(xì)菌建群，然后是才是真菌建群這點(diǎn)小黑三棱也類似(Edit Ágoston-Szabó,Mária Dinka,2008)。再是，入侵香蒲種群的植物千屈菜，其秧苗存活與成長(zhǎng)不受香蒲廢棄物及其植株抑制，認(rèn)為千屈菜可能會(huì)侵?jǐn)_香蒲種群(Heather A. Hager,2004)。7.人類干擾：收割 人類干擾，根究干擾理論，中度干擾會(huì)增加種群物種多樣性，低干擾影響不大，而高干擾那么會(huì)影響種群穩(wěn)定性。收割是一種常見

26、的人類干擾。通常，收割在超積累植物中應(yīng)用較廣，可以有效收集重金屬或DDT等，減少污染，同時(shí)可以影響某些種群物種多樣性。但作為多年生的香蒲，收割有利于香蒲儲(chǔ)存能量過冬，以致于來年的分株。Norio Tanaka (2005)等通過觀察收割開花和不開花香蒲不同時(shí)期的再生情況。發(fā)現(xiàn)7月到8月，不開花香蒲切割后很快重生，而開花香蒲切割后稍后再生。發(fā)現(xiàn)收割明顯導(dǎo)致地下生物量減少，但是開花與不開花香蒲降低原因不同。不開花香蒲因?yàn)樵偕哪芰?，所以向下運(yùn)輸生物量少。而開花植物，由于當(dāng)時(shí)季節(jié)不能再生，光合產(chǎn)生的生物量少，導(dǎo)致向下運(yùn)輸生物量也就減少。這都表達(dá)收割后，再生與生物量運(yùn)輸方向密切相關(guān)。8.基因確定和形

27、態(tài)可塑性植物形態(tài)由環(huán)境和基因型共同作用形成，但是不同情況兩者作用奉獻(xiàn)不同。表行為植物的生活史策略，其中包括繁殖代價(jià)，生物量分配格局等，以及植物的表型可塑性。在先前認(rèn)為是“遺傳噪音的表觀遺傳的到證實(shí)，認(rèn)為是通過表觀遺傳遺傳，也是進(jìn)化選擇的一種(高樂旋，陳家寬，楊繼,2008)。在濕地挺水植物中，在蘆葦中認(rèn)為根狀莖和萌發(fā)主要由于環(huán)境影響，而數(shù)量性狀如，莖高、根狀莖長(zhǎng)度和分株數(shù)主要由于基因決定。而香蒲表型可塑性與基因關(guān)系研究相比蘆葦很不充分。生態(tài)研究人員通常采用控制環(huán)境條件一致，驗(yàn)證可塑性性狀有環(huán)境還是基因型決定。但是由于微環(huán)境如菌根的影響，可能環(huán)境異質(zhì)性很難保證。所以最后還得落實(shí)到分子水平才能得到

28、更加準(zhǔn)確的結(jié)論。9結(jié)語香蒲通常與蘆葦?shù)陌樯?，但是?duì)于香蒲生態(tài)學(xué)研究，比起蘆葦，還不是很充分，有很多方面需要進(jìn)一步研究。1香蒲通氣組織解剖構(gòu)造與水位關(guān)系未深入，其次，通常把香蒲當(dāng)做普通水生植物來研究，對(duì)其包括蘆葦排水構(gòu)造以及其特殊性研究很少。2實(shí)驗(yàn)室模擬實(shí)驗(yàn)多對(duì)于某個(gè)特定處理因素對(duì)于香蒲影響，缺少環(huán)境實(shí)地考察資料，很難準(zhǔn)確確定自然界中香蒲生長(zhǎng)情況與香蒲種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的復(fù)雜的原因。只能反映特定環(huán)境因子對(duì)于香蒲具有某些作用或影響，可能到野外，情況就不同。3香蒲可塑性表型還處在調(diào)查完善中，對(duì)于香蒲可塑性性狀的形成機(jī)制偏向于環(huán)境影響，事實(shí)上，對(duì)于香蒲某些特定表型由環(huán)境或是基因，抑或是兩者共同作用還不清。4

29、生態(tài)學(xué)本身需要長(zhǎng)期原始數(shù)據(jù)積累，但是，這方面明顯缺乏，所以對(duì)于香蒲種群變化、更新、轉(zhuǎn)化和演替機(jī)制了解缺乏。不同研究人員,在不同地點(diǎn)和時(shí)間進(jìn)展調(diào)查研究,研究構(gòu)造可能不一致,甚至相反.因?yàn)榛蛐秃铜h(huán)境因素作用程度不同。例如,不同研究者研究同一水位對(duì)香蒲的影響，其生物量分配,莖平均高度和平均直徑可能不同。盡管，數(shù)量測(cè)量結(jié)果不同,但是解釋的影響機(jī)制是相通的.生態(tài)學(xué)家試圖建立香蒲生長(zhǎng)模型,雖然在特殊條件下才成立,然而卻能反映香蒲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài). 香蒲具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，蒲黃止血化瘀，中醫(yī)自古記載。香蒲因其蠟燭形狀花序,又名水燭.具有一定欣賞價(jià)值。因?yàn)橄闫涯苡行У膬艋|(zhì),許多人工濕地種植香蒲。在全球變暖, C

30、O2增高的情況下，在低營(yíng)養(yǎng)下，狹葉香蒲能有效利用CO2增加生物量。這就預(yù)示在全球氣候變化下，狹葉香蒲很可能成為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)危害很嚴(yán)重的入侵種(Lauren Sullivan et al. ,2009)。從這幾方面來看，在生態(tài)學(xué)各領(lǐng)域，香蒲的科研價(jià)值，在今后決不會(huì)減少。10.參考文獻(xiàn)陳桂珠、胡迪琴、藍(lán)崇鈺(1989)，凈化污水植物香蒲形態(tài)解剖特征的比較研究 植物學(xué)通報(bào) 64：240-244.陳桂珠，馬曼杰，藍(lán)崇鈺等(1990).香蒲植物凈化塘生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查研究J 生態(tài)學(xué)雜志 9(4).李峰,謝永宏,楊剛等2008.白洋淀水生植被初步調(diào)查. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 19(7)： 1597-1603.李紅麗 ,智

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