第十一章代謝調(diào)節(jié)

1、第十一章 代謝調(diào)節(jié) 一、知識要點(diǎn) 代謝調(diào)節(jié)是生物在長期進(jìn)化過程中，為適應(yīng)外界條件而形成的一種復(fù)雜的生理機(jī)能。通過調(diào)節(jié)作用細(xì)胞內(nèi)的各種物質(zhì)及能量代謝得到協(xié)調(diào)和統(tǒng)一，使生物體能更好地利用環(huán)境條件來完成復(fù)雜的生命活動。根據(jù)生物的進(jìn)化程度不同，代謝調(diào)節(jié)作用可在不同水平上進(jìn)行：低等的單細(xì)胞生物是通過細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)而起作用的；多細(xì)胞生物則有更復(fù)雜的激素調(diào)節(jié)和神經(jīng)調(diào)節(jié)。因?yàn)樯矬w內(nèi)的各種代謝反應(yīng)都是通過酶的催化作用完成的，所以，細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)是最基本的調(diào)節(jié)方式。酶的調(diào)節(jié)是從酶的區(qū)域化、酶的數(shù)量和酶的活性三個(gè)方面對代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)的。細(xì)胞是一個(gè)高效而復(fù)雜的代謝機(jī)器，每時(shí)每刻都在進(jìn)行著物質(zhì)代謝和

2、能量的轉(zhuǎn)化。細(xì)胞內(nèi)的四大類物質(zhì)糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸，在功能上雖各不相同，但在代謝途徑上卻有明顯的交叉和聯(lián)系，它們共同構(gòu)成了生命存在的物質(zhì)基礎(chǔ)。代謝的復(fù)雜性要求細(xì)胞有數(shù)量龐大、功能各異和分工明確的酶系統(tǒng)，它們往往分布在細(xì)胞的不同區(qū)域。例如參與糖酵解、磷酸戊糖途徑和脂肪酸合成的酶主要存在胞漿中；參與三羧酸循環(huán)、脂肪酸-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于線粒體中；與核酸生物合成有關(guān)的酶大多在細(xì)胞核中；與蛋白質(zhì)生物合成有關(guān)的酶主要在顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。細(xì)胞內(nèi)酶的區(qū)域化為酶水平的調(diào)節(jié)創(chuàng)造了有利條件。生物體內(nèi)酶數(shù)量的變化可以通過酶合成速度和酶降解速度進(jìn)行調(diào)節(jié)。酶合成主要來自轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，因此，可以分別在轉(zhuǎn)

3、錄水平、轉(zhuǎn)錄后加工與運(yùn)輸和翻譯水平上進(jìn)行調(diào)節(jié)。在轉(zhuǎn)錄水平上，調(diào)節(jié)基因感受外界刺激所產(chǎn)生的誘導(dǎo)物和輔阻遏物可以調(diào)節(jié)基因的開閉，這是一種負(fù)調(diào)控作用。而分解代謝阻遏作用通過調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的降解物基因活化蛋白（CAP）促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行，是一種正調(diào)控作用，它們都可以用操縱子模型進(jìn)行解釋。操縱子是在轉(zhuǎn)錄水平上控制基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，由啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因組成；轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)包括，真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的運(yùn)輸和在細(xì)胞中的定位等；翻譯水平上的調(diào)節(jié)包括，mRNA本身核苷酸組成和排列（如SD序列），反義RNA的調(diào)節(jié)，mRNA的穩(wěn)定性等方面。酶活性的調(diào)節(jié)是直接針對酶分子本

4、身的催化活性所進(jìn)行的調(diào)節(jié)，在代謝調(diào)節(jié)中是最靈敏、最迅速的調(diào)節(jié)方式。主要包括酶原激活、酶的共價(jià)修飾、反饋調(diào)節(jié)、能荷調(diào)節(jié)及輔因子調(diào)節(jié)等。   二、習(xí) 題 （一）名詞解釋1誘導(dǎo)酶（Inducible enzyme）2標(biāo)兵酶（Pacemaker enzyme）3操縱子（Operon）4衰減子（Attenuator）5阻遏物（Repressor）6輔阻遏物（Corepressor）7降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein）8腺苷酸環(huán)化酶（Adenylate cyclase）9共價(jià)修飾（Covalent modifica

5、tion）10級聯(lián)系統(tǒng)（Cascade system）11反饋抑制（Feedback inhibition）12交叉調(diào)節(jié)（Cross regulation）13前饋激活（Feedforward activation）14鈣調(diào)蛋白（Calmodulin） （二）英文縮寫符號1. CAP（Catabolic gene activator protein）： 2. PKA（Protein kinase）：3. CaM（Calmkdulin）： 4. ORF（Open reading frame）： （三）填空題1. 哺乳動物的代謝調(diào)節(jié)可以在 、 、 和 四個(gè)水平上進(jìn)行。2. 酶水

6、平的調(diào)節(jié)包括 、 和 。其中最靈敏的調(diào)節(jié)方式是 。3. 酶合成的調(diào)節(jié)分別在 、 和 三個(gè)方面進(jìn)行。4. 合成誘導(dǎo)酶的調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是 ，它通過與 結(jié)合起調(diào)節(jié)作用。5. 在分解代謝阻遏中調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是 ，它能與 結(jié)合而被活化，幫助 與啟動子結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行。6. 色氨酸是一種 ，能激活 ，抑制轉(zhuǎn)錄過程。7. 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)基因包括 、 和 。8. 在代謝網(wǎng)絡(luò)中最關(guān)鍵的三個(gè)中間代謝物是 、 和 。9. 酶活性的調(diào)節(jié)包括 、 、 、 、 和 。10.共價(jià)調(diào)節(jié)酶是由 對酶分子進(jìn)行 ，使其構(gòu)象在 和 之間相互轉(zhuǎn)變。11.真核細(xì)胞中酶的共價(jià)修飾形式主要是 ，原核細(xì)胞中酶共價(jià)修飾形式主要是 。 

7、;（四）選擇題1. 利用操縱子控制酶的合成屬于哪一種水平的調(diào)節(jié)：A翻譯后加工 B翻譯水平 C轉(zhuǎn)錄后加工 D轉(zhuǎn)錄水平2. 色氨酸操縱子調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是：A活性阻遏蛋白 B失活阻遏蛋白 CcAMP受體蛋白 D無基因產(chǎn)物3. 下述關(guān)于啟動子的論述錯(cuò)誤的是：A能專一地與阻遏蛋白結(jié)合 B是RNA聚合酶識別部位C沒有基因產(chǎn)物 D是RNA聚合酶結(jié)合部位 4. 在酶合成調(diào)節(jié)中阻遏蛋白作用于：A結(jié)構(gòu)基因 B調(diào)節(jié)基因 C操縱基因 DRNA聚合酶5. 酶合成的調(diào)節(jié)不包括下面哪一項(xiàng)：A轉(zhuǎn)錄過程 BRNA加工過程 CmRNA翻譯過程 D酶的激活作用6. 關(guān)于共價(jià)調(diào)節(jié)酶下面哪個(gè)說法是錯(cuò)誤的：A都以活性和無活性兩種形式存在

8、B常受到激素調(diào)節(jié)C能進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾 D是高等生物特有的調(diào)節(jié)方式7. 被稱作第二信使的分子是：AcDNA BACP CcAMP DAMP8反饋調(diào)節(jié)作用中下列哪一個(gè)說法是錯(cuò)誤的：A有反饋調(diào)節(jié)的酶都是變構(gòu)酶 B酶與效應(yīng)物的結(jié)合是可逆的C反饋?zhàn)饔枚际鞘狗此俣茸兟?D酶分子的構(gòu)象與效應(yīng)物濃度有關(guān) （五）是非判斷題（）1.分解代謝和合成代謝是同一反應(yīng)的逆轉(zhuǎn)，所以它們的代謝反應(yīng)是可逆的。（）2.啟動子和操縱基因是沒有基因產(chǎn)物的基因。（）3.酶合成的誘導(dǎo)和阻遏作用都是負(fù)調(diào)控。（）4.衰減作用是在轉(zhuǎn)錄水平上對基因表達(dá)進(jìn)行調(diào)節(jié)的一種方式。（）5.與酶數(shù)量調(diào)節(jié)相比，對酶活性的調(diào)節(jié)是更靈敏的調(diào)節(jié)方式。（

9、）6.果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶具有反饋抑制作用。（）7.序列反應(yīng)中幾個(gè)終產(chǎn)物同時(shí)過多時(shí)的調(diào)節(jié)作用叫累積調(diào)節(jié)。（）8.酶的共價(jià)修飾能引起酶分子構(gòu)象的變化。（）9.脫甲基化作用能使基因活化。（）10.連鎖反應(yīng)中，每次共價(jià)修飾都是對原始信號的放大. （六）問答題1糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系?2糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系?3蛋白質(zhì)代謝與脂類代謝的相互關(guān)系?4簡述酶合成調(diào)節(jié)的主要內(nèi)容？5以乳糖操縱子為例說明酶誘導(dǎo)合成的調(diào)控過程？6以糖原磷酸化酶激活為例，說明級聯(lián)系統(tǒng)是怎樣實(shí)現(xiàn)反應(yīng)信號放大的？7二價(jià)反饋抑制作用有哪些主要類型？8代謝的區(qū)域化有何意義？ 三、答 案 （一）

10、、名詞解釋：1. 誘導(dǎo)酶：由于誘導(dǎo)物的存在，使原來關(guān)閉的基因開放，從而引起某些酶的合成數(shù)量明顯增加，這樣的酶稱為誘導(dǎo)酶2. 標(biāo)兵酶：在多酶促系列反應(yīng)中，受控制的部位通常是系列反應(yīng)開頭的酶，這個(gè)酶一般是變構(gòu)酶，也稱標(biāo)兵酶。3. 操縱子：在轉(zhuǎn)錄水平上控制基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，包括啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因。4. 衰減子：位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)調(diào)節(jié)基因表達(dá)的功能單位，前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的前導(dǎo)RNA通過構(gòu)象變化終止或減弱轉(zhuǎn)錄。 5. 阻遏物：由調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的一種變構(gòu)蛋白，當(dāng)它與操縱基因結(jié)合時(shí)，能夠抑制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。6. 輔阻遏物：能夠與失活的阻碣蛋白結(jié)合，并恢復(fù)阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合

11、能力的物質(zhì)。輔阻遏物一般是酶反應(yīng)的產(chǎn)物。7. 降解物基因活化蛋白：由調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的一種cAMP受體蛋白，當(dāng)它與cAMP結(jié)合時(shí)被激活，并結(jié)合到啟動子上促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行。是一種正調(diào)節(jié)作用。8. 腺苷酸環(huán)化酶：催化ATP焦磷酸裂解產(chǎn)生環(huán)腺苷酸（cAMP）的酶。9. 共價(jià)修飾：某種小分子基團(tuán)可以共價(jià)結(jié)合到被修飾酶的特定氨基酸殘基上，引起酶分子構(gòu)象變化，從而調(diào)節(jié)代謝的方向和速度。10. 級聯(lián)系統(tǒng)：在連鎖代謝反應(yīng)中一個(gè)酶被激活后，連續(xù)地發(fā)生其它酶被激活，導(dǎo)致原始調(diào)節(jié)信號的逐級放大，這樣的連鎖代謝反應(yīng)系統(tǒng)稱為級聯(lián)系統(tǒng)。11. 反饋抑制：在代謝反應(yīng)中，反應(yīng)產(chǎn)物對反應(yīng)過程中起作用的酶產(chǎn)生的抑制作用。12. 交叉調(diào)節(jié)

12、：代謝產(chǎn)物不僅對本身的反應(yīng)過程有反饋抑制作用，而且可以控制另一代謝物在不同途徑中的合成。13. 前饋激活：在反應(yīng)序列中，前身物質(zhì)對后面的酶起激活作用，使反應(yīng)向前進(jìn)行。14. 鈣調(diào)蛋白：一種依賴于鈣的蛋白激酶，酶蛋白與鈣結(jié)合引起酶分子構(gòu)象變化，調(diào)解酶的活性。如磷酸化酶激酶是一種依賴于鈣的蛋白激酶。 （二）英文縮寫符號1. CAP（Catabolic gene activator protein）：降解物基因活化蛋白2. PKA（Protein kinase）：蛋白激酶A 3. CaM（Calmkdulin）：鈣調(diào)蛋白 4. ORF（Open reading frame）：開放閱讀框架&

13、#160;（三）填空題1. 細(xì)胞內(nèi)酶水平；細(xì)胞水平；激素水平；神經(jīng)水平2. 酶的區(qū)域化；酶數(shù)量的調(diào)節(jié)；酶活性的調(diào)節(jié)3. 轉(zhuǎn)錄水平；轉(zhuǎn)錄后加工和運(yùn)輸；翻譯水平4. 阻遏蛋白；操縱基因5. 降解物基因活化蛋白（CAP）；環(huán)腺苷酸（cAMP）；RNA聚合酶6. 輔阻遏物；阻遏蛋白7. LacZ；LacY；LacA8. 6-磷酸葡萄糖；丙酮酸；乙酰輔酶A9. 酶原激活；酶共價(jià)修飾；變構(gòu)調(diào)節(jié)；反饋調(diào)節(jié)；輔因子調(diào)節(jié)；能荷調(diào)節(jié)10. 小分子基團(tuán)；共價(jià)修飾；有活性；無活性 11. 磷酸化和脫磷酸化；核苷?；兔摵塑挣；?#160;（四）選擇題1. D：操縱子在酶合成的調(diào)節(jié)中是通過操縱基因的開閉來控制結(jié)構(gòu)基因表

14、達(dá)的，所以是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)。細(xì)胞中酶的數(shù)量也可以通過其它三種途徑進(jìn)行調(diào)節(jié)。2. B：色氨酸操縱子控制合成色氨酸五種酶的轉(zhuǎn)錄，色氨酸是蛋白質(zhì)氨基酸，正常情況下調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的是無活性阻遏蛋白，轉(zhuǎn)錄正常進(jìn)行。但當(dāng)細(xì)胞中色氨酸的含量超過蛋白質(zhì)合成的需求時(shí)，色氨酸變成輔阻遏物來激活阻遏蛋白，使轉(zhuǎn)錄過程終止；誘導(dǎo)酶的操縱子調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的是活性阻遏物；組成酶的操縱子調(diào)節(jié)基因不產(chǎn)生阻遏蛋白；有分解代謝阻遏作用的操縱子調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是cAMP受體蛋白（降解物基因活化蛋白）。3. A：操縱基因是阻遏蛋白的結(jié)合部位。4. C：活性阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合使轉(zhuǎn)錄終止。5. D：酶的激活作用是對酶活性的調(diào)節(jié)，與酶合成的調(diào)節(jié)

15、無關(guān)。6D：共價(jià)調(diào)節(jié)酶是高等生物和低等生物都具有的一種酶活性調(diào)節(jié)方式。7C：cDNA 為互補(bǔ)DNA，ACP為?；d體蛋白，AMP為腺苷酸。cAMP由腺苷酸環(huán)化酶催化ATP焦磷酸裂解環(huán)化生成，腺苷酸環(huán)化酶可感受激素信號而被激活，所以，一般把激素稱為“第一信使”，把cAMP稱為“第二信使”。8C：反饋?zhàn)饔冒ㄕ答仯ǚ答伡せ睿┖拓?fù)反饋（反饋抑制），正反饋對酶起激活作用，負(fù)反饋對酶起抑制作用。 （五）是非判斷題1.錯(cuò)：分解代謝和合成代謝雖然是同一反應(yīng)的逆轉(zhuǎn)，但它們各自的代謝途徑不完全相同，如在糖酵解途徑中，葡萄糖被降解成丙酮酸的過程有三步反應(yīng)是不可逆的，在糖異生過程中需要由其它的途徑或酶來

16、代替。2.對：操縱子包括啟動子、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因，啟動子是RNA聚合酶識別和結(jié)合部位，操縱基因可以與阻遏蛋白結(jié)合控制基因表達(dá)，兩者都沒有基因產(chǎn)物。結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為與DNA互補(bǔ)的RNA。3.對：在酶合成的誘導(dǎo)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的活性阻遏物在沒有誘導(dǎo)物的情況下，能與操縱基因結(jié)合，使轉(zhuǎn)錄終止和減弱；在酶合成的阻遏中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的失活阻遏物與輔阻遏物結(jié)合后被活化，再與操縱基因結(jié)合，也能使轉(zhuǎn)錄終止和減弱；4.對：衰減作用是通過對已轉(zhuǎn)錄的前導(dǎo)RNA翻譯后形成的終止子，對已開始的轉(zhuǎn)錄過程進(jìn)行調(diào)節(jié)。5.對：酶合成的調(diào)節(jié)需要經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯、加工等過程，酶的降解需要蛋白酶的作用，它們都是慢速的調(diào)節(jié)過程。酶活

17、性的調(diào)節(jié)則直接作用于酶分子本身，所以是更靈敏更迅速的調(diào)節(jié)過程。6.錯(cuò)：果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶具有前饋激活作用。因?yàn)椋谔墙徒獾男蛄蟹磻?yīng)中，果糖1,6二磷酸位于丙酮酸激酶催化的反應(yīng)之前，果糖1,6二磷酸對丙酮酸激酶的前饋激活作用有利于酵解反應(yīng)的進(jìn)行。7.錯(cuò)：叫協(xié)同調(diào)節(jié)。幾個(gè)終產(chǎn)物中任何一個(gè)產(chǎn)物過多都能部分抑制某一酶的活性，要達(dá)到最大的效果幾個(gè)終產(chǎn)物必需同時(shí)過多，這種調(diào)節(jié)作用叫累積調(diào)節(jié)。8.對：在酶分子中共價(jià)引入或去除某種小分子基團(tuán)，能使酶蛋白的空間結(jié)構(gòu)在有活性和無活性構(gòu)象之間發(fā)生轉(zhuǎn)變。9.對：DNA的堿基通過脫甲基化作用能使染色質(zhì)變疏松，基因得到活化。而甲基化作用可關(guān)閉某些基因的表達(dá)。10

18、.對：因?yàn)樵谶B鎖反應(yīng)中，每次共價(jià)修飾都相當(dāng)于增加一級酶促反應(yīng)，使原始信號得到一次放大。 （六）問答題（解題要點(diǎn)）1. 答：（1）糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹荆禾墙徒馑a(chǎn)生的磷酸二羥丙同酮還原后形成甘油，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰輔酶A是脂肪酸合成的原料，甘油和脂肪酸合成脂肪。 （2）脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵褐痉纸猱a(chǎn)生的甘油和脂肪酸，可沿不同的途徑轉(zhuǎn)變成糖。甘油經(jīng)磷酸化作用轉(zhuǎn)變成磷酸二羥丙酮，再異構(gòu)化變成3-磷酸甘油醛，后者沿糖酵解逆反應(yīng)生成糖；脂肪酸氧化產(chǎn)生乙酰輔酶A，在植物或微生物體內(nèi)可經(jīng)乙醛酸循環(huán)和糖異生作用生成糖，也可經(jīng)糖代謝徹底氧化放出能量。 （3）能量相互利用：磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的NADPH直接用于脂肪

19、酸的合成，脂肪分解產(chǎn)生的能量也可用于糖的合成。2. 答：（1）糖是蛋白質(zhì)合成的碳源和能源：糖分解代謝產(chǎn)生的丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖等是合成氨基酸的碳架。糖分解產(chǎn)生的能量被用于蛋白質(zhì)的合成。 （2）蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物進(jìn)入糖代謝：蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸經(jīng)脫氨后生成-酮酸，-酮酸進(jìn)入糖代謝可進(jìn)一步氧化放出能量，或經(jīng)糖異生作用生成糖。3. 答：（1）脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)：脂肪分解產(chǎn)生的甘油可進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等，再經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基作用生成氨基酸。脂肪酸氧化產(chǎn)生乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合進(jìn)入三羧酸循環(huán)，能產(chǎn)生谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸。 （2）蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橹?/p>

20、：在蛋白質(zhì)氨基酸中，生糖氨基酸通過丙酮酸轉(zhuǎn)變成甘油，也可以氧化脫羧后轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A，用于脂肪酸合成。生酮氨基酸在代謝反應(yīng)中能生成乙酰乙酸，由乙酰乙酸縮合成脂肪酸。絲氨酸脫羧后形成膽氨，膽氨甲基化后變成膽堿，后者是合成磷脂的組成成分。4. 答：（1）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)：負(fù)調(diào)控作用（酶合成的誘導(dǎo)和阻遏）；正調(diào)控作用（降解物基因活化蛋白）；衰減作用（衰減子）。 （2）轉(zhuǎn)錄后的的調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄后mRNA的加工，mRNA由細(xì)胞核向細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)輸，mRNA細(xì)胞中的定位和組裝。 （3）翻譯水平的調(diào)節(jié)：mRNA本身核苷酸組成和排列（如SD序列），反義RNA的活性，mRNA的穩(wěn)定性等都是翻譯水平的調(diào)節(jié)的重要內(nèi)容。5.

21、答：（1）乳糖操縱子：操縱子是指在轉(zhuǎn)錄水平上控制基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，包括啟動子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因，操縱子可受調(diào)節(jié)基因的控制。乳糖操縱子是三種乳糖分解酶的控制單位。 （2）阻遏過程：在沒有誘導(dǎo)物（乳糖）情況下，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的活性阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合，操縱基因被關(guān)閉，操縱子不轉(zhuǎn)錄。 （3）誘導(dǎo)過程：當(dāng)有誘導(dǎo)物（乳糖）的情況下，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的活性阻遏蛋白與誘導(dǎo)物結(jié)合，使阻遏蛋白構(gòu)象發(fā)生改變，失去與操縱基因結(jié)合的能力，操縱基因被開放，轉(zhuǎn)錄出三種乳糖分解酶（LacZ、LacY、LacA）。6. 答：（1）級聯(lián)系統(tǒng)：在連鎖代謝反應(yīng)中一個(gè)酶被激活后，連續(xù)地發(fā)生其它酶被激活，

22、導(dǎo)致原始調(diào)節(jié)信號的逐級放大，這樣的連鎖代謝反應(yīng)系統(tǒng)稱為級聯(lián)系統(tǒng)。糖原磷酸化酶的激活過程就是一個(gè)例子。 （2）放大過程：a-激素（如腎上腺素）使腺苷酸環(huán)化酶活化，催化ATP和生成cAMP。 b- cAMP使蛋白激酶活化，使無活力的磷酸化酶b激酶轉(zhuǎn)變成有活力的 磷酸化酶b激酶。 c-磷酸化酶b激酶使磷酸化酶b轉(zhuǎn)變成激活態(tài)磷酸化酶a。 d-磷酸化酶a使糖原分解為磷酸葡萄糖。每次激活都是一次共價(jià)修飾，也是對原始信號的一次放大過程。7. 答：（1）二價(jià)反饋抑制：在有分支的序列反應(yīng)中，產(chǎn)生兩種或兩種以上的終產(chǎn)物，都對序列反應(yīng)開頭的酶起反饋抑制作用。 （2）主要類型：同工酶反饋抑制；順序反饋抑制；協(xié)同反饋抑

23、制；累積反饋抑制。8答：（1）消除酶促反應(yīng)之間的干擾。 （2）使代謝途徑中的酶和輔因子得到濃縮，有利于酶促反應(yīng)進(jìn)行。 （3）使細(xì)胞更好地適應(yīng)環(huán)境條件的變化。 （4）有利于調(diào)節(jié)能量的分配和轉(zhuǎn)換。第六章 脂類代謝一、 一、        知識要點(diǎn)（一）脂肪的生物功能：脂類是指一類在化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)上有很大差異,但都有一個(gè)共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非極性溶劑中的物質(zhì)。通常脂類可按不同組成分為五類，即單純脂、復(fù)合脂、萜類和類固醇及其衍生物、衍生脂類及結(jié)合脂類。脂類物質(zhì)具有重要的生物功能。脂肪是生物體的能量提供者。脂肪也是

24、組成生物體的重要成分，如磷脂是構(gòu)成生物膜的重要組分，油脂是機(jī)體代謝所需燃料的貯存和運(yùn)輸形式。脂類物質(zhì)也可為動物機(jī)體提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類及類固醇類物質(zhì)如維生素A、D、E、K、膽酸及固醇類激素具有營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能。有機(jī)體表面的脂類物質(zhì)有防止機(jī)械損傷與防止熱量散發(fā)等保護(hù)作用。脂類作為細(xì)胞的表面物質(zhì)，與細(xì)胞識別，種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油經(jīng)磷酸化和脫氫反應(yīng)，轉(zhuǎn)變成磷酸二羥丙酮，納入糖代謝途徑。脂肪酸與ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在線粒體內(nèi)膜上肉毒堿：脂酰CoA轉(zhuǎn)

25、移酶系統(tǒng)的幫助下進(jìn)入線粒體襯質(zhì)，經(jīng)-氧化降解成乙酰CoA，在進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。-氧化過程包括脫氫、水合、再脫氫和硫解四個(gè)步驟，每次-氧化循環(huán)生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。此外，某些組織細(xì)胞中還存在-氧化生成羥脂肪酸或CO2和少一個(gè)碳原子的脂肪酸；經(jīng)-氧化生成相應(yīng)的二羧酸。萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑?？衫弥舅?氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循環(huán)的兩個(gè)關(guān)鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶前者催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸與乙酰CoA生成蘋果酸。（三）脂肪的生物合成脂肪的生物

26、合成包括三個(gè)方面：飽和脂肪酸的從頭合成，脂肪酸碳鏈的延長和不飽和脂肪酸的生成。脂肪酸從頭合成的場所是細(xì)胞液，需要CO2和檸檬酸的參與，C2供體是糖代謝產(chǎn)生的乙酰CoA。反應(yīng)有二個(gè)酶系參與，分別是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作?；d體，乙酰CoA為C2受體，丙二酸單酰CoA為C2供體，經(jīng)過縮合、還原、脫水、再還原幾個(gè)反應(yīng)步驟，先生成含4個(gè)碳原子的丁酰ACP，每次延伸循環(huán)消耗一分子丙二酸單酰CoA、兩分子NADPH，直至生成軟脂酰ACP。產(chǎn)物再活化成軟脂酰CoA，參與脂肪合成或在微粒體系統(tǒng)或線粒體系統(tǒng)延長成

27、C18、C20和少量碳鏈更長的脂肪酸。在真核細(xì)胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下，進(jìn)一步生成各種不飽和脂肪酸。高等動物不能合成亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸，必須依賴食物供給。3-磷酸甘油與兩分子脂酰CoA在磷酸甘油轉(zhuǎn)酰酶作用下生成磷脂酸，在經(jīng)磷酸酶催化變成二酰甘油，最后經(jīng)二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶催化生成脂肪。（四）磷脂的生成磷脂酸是最簡單的磷脂，也是其他甘油磷脂的前體。磷脂酸與CTP反應(yīng)生成CDP-二酰甘油，在分別與肌醇、絲氨酸、磷酸甘油反應(yīng)，生成相應(yīng)的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再與CDP-膽堿或CDP-乙醇胺反應(yīng)，分別生成磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺。 二、習(xí) 題 

28、（一）名詞解釋1 1  必需脂肪酸（essential fatty acid） 2 2  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 3 3  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 4 4  脂肪酸的-氧化(- oxidation) 5 5  乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle） 6 6  檸檬酸穿梭(citriate shuttle) 7 7  乙酰CoA羧化酶系（acetyl-CoA carnoxylase）8 8  脂肪酸合成酶系統(tǒng)（fatty acid synthase system）9 9&#

29、160;  （二）填空題：1 是動物和許多植物主要的能源貯存形式，是由 與3分子 酯化而成的。2在線粒體外膜脂酰CoA合成酶催化下，游離脂肪酸與 和 反應(yīng)，生成脂肪酸的活化形式 ，再經(jīng)線粒體內(nèi)膜 進(jìn)入線粒體襯質(zhì)。3一個(gè)碳原子數(shù)為n（n為偶數(shù)）的脂肪酸在-氧化中需經(jīng) 次-氧化循環(huán)，生成 個(gè)乙酰CoA， 個(gè)FADH2和 個(gè) NADH+H+。4.乙醛酸循環(huán)中兩個(gè)關(guān)鍵酶是 和 ,使異檸檬酸避免了在 循環(huán)中的兩次 反應(yīng),實(shí)現(xiàn)從乙酰CoA凈合成 循環(huán)的中間物。5脂肪酸從頭合成的C2供體是 ，活化的C2供體是 ，還原劑是 。6乙酰CoA羧化酶是脂肪酸從頭合成的限速酶，該酶以 為輔基，消耗 ，催化

30、與 生成 ，檸檬酸為其 ，長鏈脂酰CoA為其 .7脂肪酸從頭合成中，縮合、兩次還原和脫水反應(yīng)時(shí)?；歼B接在 上，它有一個(gè)與 一樣的 長臂。8脂肪酸合成酶復(fù)合物一般只合成 ，動物中脂肪酸碳鏈延長由 或 酶系統(tǒng)催化；植物的脂肪酸碳鏈延長酶系定位于 。9真核細(xì)胞中，不飽和脂肪酸都是通過 途徑合成的；許多細(xì)菌的單烯脂肪酸則是經(jīng)由 途徑合成的。10三酰甘油是由 和 在磷酸甘油轉(zhuǎn)酰酶的作用下先形成 ，再由磷酸酶轉(zhuǎn)變成 ，最后在 催化下生成三酰甘油。11磷脂合成中活化的二酰甘油供體為 ，在功能上類似于糖原合成中的 或淀粉合成中的 。 （三）選擇題1.下列哪項(xiàng)敘述符合脂肪酸的氧化：A僅在線粒體中進(jìn)行

31、B產(chǎn)生的NADPH用于合成脂肪酸C被胞漿酶催化D產(chǎn)生的NADPH用于葡萄糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸E需要?；d體蛋白參與2.脂肪酸在細(xì)胞中氧化降解A從?；鵆oA開始B產(chǎn)生的能量不能為細(xì)胞所利用C被肉毒堿抑制D主要在細(xì)胞核中進(jìn)行E在降解過程中反復(fù)脫下三碳單位使脂肪酸鏈變短3下列哪些輔因子參與脂肪酸的氧化： A ACP B FMN C 生物素 D NAD+4下列關(guān)于乙醛酸循環(huán)的論述哪些是正確的（多選）？ A 它對于以乙酸為唯一碳源的微生物是必要的； B 它還存在于油料種子萌發(fā)時(shí)形成的乙醛酸循環(huán)體； C 乙醛酸循環(huán)主要的生理功能就是從乙酰CoA合成三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物； D 動物體內(nèi)不存在乙醛酸循環(huán)，因此不能利

32、用乙酰CoA為糖異生提供原料。5脂肪酸從頭合成的?；d體是： AACP BCoA C生物素 DTPP6下列關(guān)于脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)的敘述哪些是正確的（多選）？ A動物的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系統(tǒng)催化的脂肪酸鏈延長，除以CoA為酰基載體外，與從頭合成相同； B動物的線粒體酶系統(tǒng)可以通過氧化的逆反應(yīng)把軟脂酸延長為硬脂酸； C植物的型脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)分布于葉綠體間質(zhì)和胞液中，催化軟脂酸ACP延長為硬脂酸ACP，以丙二酸單酰ACP為C2供體，NADPH為還原劑； D植物的型延長系統(tǒng)結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可把C18和C18以上的脂肪酸進(jìn)一步延長。7下列哪些是人類膳食的必需脂肪酸（多選）？ A油酸 B亞油酸 C亞麻酸 D花生四

33、烯酸8下述關(guān)于從乙酰CoA合成軟脂酸的說法，哪些是正確的（多選）？ A所有的氧化還原反應(yīng)都以NADPH做輔助因子； B在合成途徑中涉及許多物質(zhì)，其中輔酶A是唯一含有泛酰巰基乙胺的物質(zhì)； C丙二酰單酰CoA是一種“被活化的“中間物； D反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行。9下列哪些是關(guān)于脂類的真實(shí)敘述（多選）？ A它們是細(xì)胞內(nèi)能源物質(zhì)； B它們很難溶于水 C是細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)成分； D它們僅由碳、氫、氧三種元素組成。10脂肪酸從頭合成的限速酶是： A乙酰CoA羧化酶 B縮合酶 C-酮脂酰-ACP還原酶 D，-烯脂酰-ACP還原酶11下列關(guān)于不飽和脂肪酸生物合成的敘述哪些是正確的（多選）？ A細(xì)菌一般通過厭氧途徑合成

34、單烯脂肪酸； B真核生物都通過氧化脫氫途徑合成單烯脂肪酸，該途徑由去飽和酶催化，以NADPH為電子供體，O2的參與； C植物體內(nèi)還存在12-、15 -去飽和酶，可催化油?；M(jìn)一步去飽和，生成亞油酸和亞麻酸。 D植物體內(nèi)有6-去飽和酶、轉(zhuǎn)移地催化油酰基9 與羧基間進(jìn)一步去飽和。12以干重計(jì)量，脂肪比糖完全氧化產(chǎn)生更多的能量。下面那種比例最接近糖對脂肪的產(chǎn)能比例： A1:2 B1:3 C1:4 D2:3 E3:413軟脂酰CoA在-氧化第一次循環(huán)中以及生成的二碳代謝物徹底氧化時(shí)，ATP的總量是： A3ATP B13ATP C14 ATP D17ATP E18ATP14下述酶中哪個(gè)是多酶復(fù)合體？ A

35、ACP-轉(zhuǎn)酰基酶 B丙二酰單酰CoA- ACP-轉(zhuǎn)?；?C-酮脂酰-ACP還原酶 D-羥脂酰-ACP脫水酶 E脂肪酸合成酶15由3-磷酸甘油和酰基CoA合成甘油三酯過程中，生成的第一個(gè)中間產(chǎn)物是下列那種？A2-甘油單酯 B1，2-甘油二酯 C溶血磷脂酸 D磷脂酸 E酰基肉毒堿16下述哪種說法最準(zhǔn)確地描述了肉毒堿的功能？ A轉(zhuǎn)運(yùn)中鏈脂肪酸進(jìn)入腸上皮細(xì)胞 B轉(zhuǎn)運(yùn)中鏈脂肪酸越過線粒體內(nèi)膜 C參與轉(zhuǎn)移酶催化的?；磻?yīng) D是脂肪酸合成代謝中需要的一種輔酶 （四）是非判斷題（）1. 脂肪酸的-氧化和-氧化都是從羧基端開始的。（）2. 只有偶數(shù)碳原子的脂肪才能經(jīng)-氧化降解成乙酰CoA.。（ ）3

36、脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)移到胞液中的化合物是蘋果酸。（）4脂肪酸的從頭合成需要檸檬酸裂解提供乙酰CoA.。（）5脂肪酸-氧化酶系存在于胞漿中。（）6肉毒堿可抑制脂肪酸的氧化分解。（ ）7萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸-氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。（ ）8在真核細(xì)胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進(jìn)一步生成各種長鏈脂肪酸。（ ）9脂肪酸的生物合成包括二個(gè)方面：飽和脂肪酸的從頭合成及不飽和脂肪酸的合成。（）10甘油在甘油激酶的催化下，生成-磷酸甘油，反應(yīng)消耗ATP，為可逆反應(yīng)。

37、60;（五）完成反應(yīng)式1. 脂肪酸 + ATP +（ ） （ ）+（ ）+（ ）催化此反應(yīng)的酶是：脂酰CoA合成酶2甘油二酯 + R3CO-S-CoA （ ）+ HSCoA催化此反應(yīng)的酶是：（ ）3乙酰CoA + CO2 + ATP （ ）+ ADP + Pi催化此反應(yīng)的酶是：( )43-磷酸甘油 + （ ） （ ）+ NADH + H+ 催化此反應(yīng)的酶是：磷酸甘油脫氫酶（六）問答題及計(jì)算題1. 按下述幾方面，比較脂肪酸氧化和合成的差異：（1） （1）進(jìn)行部位；（2） （2）酰基載體；（3） （3）所需輔酶（4） （4）-羥基中間物的構(gòu)型（5） （5）促進(jìn)過程的能量狀態(tài)（6） （6）合成或降解

38、的方向（7） （7）酶系統(tǒng)2. 在脂肪生物合成過程中，軟脂酸和硬脂酸是怎樣合成的？3. 什么是乙醛酸循環(huán)，有何生物學(xué)意義？ 4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？5說明動物、植物、細(xì)菌在合成不飽和脂肪酸方面的差異。61mol軟脂酸完全氧化成CO2和H2O可生成多少mol ATP？若1g軟脂酸完全氧化時(shí)的G0=9kcal,軟脂酸的分子量位56.4，試求能量轉(zhuǎn)化為ATP的效率。71mol甘油完全氧化成CO2和H2O時(shí)凈生成可生成多少mol ATP？假設(shè)在外生成NADH都通過磷酸甘油穿梭進(jìn)入線粒體。 三、習(xí)題解答 （一、）名詞解釋：1必需脂肪酸：為人體生長所必需但有

39、不能自身合成，必須從事物中攝取的脂肪酸。在脂肪中有三種脂肪酸是人體所必需的，即亞油酸，亞麻酸，花生四烯酸。2.-氧化：-氧化作用是以具有3-18碳原子的游離脂肪酸作為底物，有分子氧間接參與，經(jīng)脂肪酸過氧化物酶催化作用，由碳原子開始氧化，氧化產(chǎn)物是D-羥脂肪酸或少一個(gè)碳原子的脂肪酸。3. 脂肪酸的-氧化：脂肪酸的-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在碳原子和碳原子之間斷裂，碳原子氧化成羧基生成含2個(gè)碳原子的乙酰CoA和比原來少2個(gè)碳原子的脂肪酸。4. 脂肪酸-氧化：-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在遠(yuǎn)離羧基的烷基末端碳原子被氧化成羥基，再進(jìn)一步氧化而成為羧基，生成,-二羧酸的過程。5.

40、 乙醛酸循環(huán)：一種被修改的檸檬酸循環(huán)，在其異檸檬酸和蘋果酸之間反應(yīng)順序有改變，以及乙酸是用作能量和中間物的一個(gè)來源。某些植物和微生物體內(nèi)有此循環(huán)，他需要二分子乙酰輔酶A的參與；并導(dǎo)致一分子琥珀酸的合成。6. 檸檬酸穿梭：就是線粒體內(nèi)的乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，然后經(jīng)內(nèi)膜上的三羧酸載體運(yùn)至胞液中，在檸檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸經(jīng)還原后再氧化脫羧成丙酮酸，丙酮酸經(jīng)內(nèi)膜載體運(yùn)回線粒體，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，這樣就可又一次參與轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰CoA的循環(huán)。7乙酰CoA羧化酶系：大腸桿菌乙酰CoA羧化酶含生物素羧化酶、生物素

41、羧基載體蛋白（BCCP）和轉(zhuǎn)羧基酶三種組份，它們共同作用催化乙酰CoA的羧化反應(yīng)，生成丙二酸單酰-CoA。8脂肪酸合酶系統(tǒng)：脂肪酸合酶系統(tǒng)包括?；d體蛋白（ACP）和6種酶，它們分別是：乙酰轉(zhuǎn)酰酶；丙二酸單酰轉(zhuǎn)酰酶；-酮脂酰ACP合成酶；-酮脂酰ACP還原酶；-羥；脂酰ACP脫水酶；烯脂酰ACP還原酶。 （二）填空題1脂肪；甘油；脂肪酸2ATP-Mg2+ ；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒堿-脂酰轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)30.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4異檸檬酸裂解酶；蘋果酸合成酶；三羧酸；脫羧；三羧酸5乙酰CoA；丙二酸單酰CoA；NADPH+H+ 6生物素；ATP；乙酰

42、CoA；HCO3- ；丙二酸單酰CoA；激活劑；抑制劑7ACP；CoA；4-磷酸泛酰巰基乙胺8軟脂酸；線粒體；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；細(xì)胞溶質(zhì)9氧化脫氫；厭氧；103-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油轉(zhuǎn)移酶11CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G （三）選擇題1A： 脂肪酸-氧化酶系分布于線粒體基質(zhì)內(nèi)。?；d體蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白輔酶。脂肪酸-氧化生成NADH，而葡萄糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸需要NAD+。2A：脂肪酸氧化在線粒體進(jìn)行，連續(xù)脫下二碳單位使烴鏈變短。產(chǎn)生的ATP供細(xì)胞利用。肉毒堿能促進(jìn)而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。3D：參與脂肪酸-氧化的

43、輔因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。4ABCD：5A：脂肪酸從頭合成的整個(gè)反應(yīng)過程需要一種脂?；d體蛋白即ACP的參與。6ABCD： 7BCD：必需脂肪酸一般都是不飽和脂肪酸，它們是亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸。8AC：在脂肪酸合成中以NADPH為供氫體，在脂肪酸氧化時(shí)以FAD和NAD+兩者做輔助因子。在脂肪酸合成中，?；d體蛋白和輔酶A都含有泛?；野?，乙酰CoA羧化成丙二酸單酰CoA，從而活化了其中乙?；糠郑员慵釉谘娱L中的脂肪酸碳鍵上。脂肪酸合成是在線粒體外，而氧化分解則在線粒體內(nèi)進(jìn)行。9ABC：脂類是難溶于水、易溶于有機(jī)溶劑的一類物質(zhì)。脂類除含有碳、氫、氧外還含有氮及磷

44、。脂類的主要儲存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂類主要的結(jié)構(gòu)形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。10A：乙酰CoA羧化酶催化的反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。11ABC：12A：甘油三酯完全氧化，每克產(chǎn)能為9.3千卡；糖或蛋白質(zhì)為4.1千卡/克。則脂類產(chǎn)能約為糖或蛋白質(zhì)的二倍。13D：軟脂酰CoA在-氧化第一次循環(huán)中產(chǎn)生乙酰CoA、FADH2、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸個(gè)一分子。十四碳脂肪酸不能直接進(jìn)入檸檬酸循環(huán)徹底氧化。FADH2和NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈分別生成2ATP和3ATP。乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)徹底氧化生成12ATP。所以共生成17ATP。14E： 15D：3-磷酸甘油和兩分子

45、酰基輔酶A反應(yīng)生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶的催化下水解生成磷酸和甘油二酯，后者與另一分子酰基輔酶A反應(yīng)生成甘油三酯。16C：肉毒堿轉(zhuǎn)運(yùn)胞漿中活化的長鏈脂肪酸越過線粒體內(nèi)膜。位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化脂酰基由輔酶A轉(zhuǎn)給肉毒堿，位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化脂?；€給輔酶A。中鏈脂肪酸不需借助肉毒堿就能通過線粒體內(nèi)膜或細(xì)胞質(zhì)膜。 （四）是非題1. 1. 對：2. 2. 錯(cuò)：3. 3. 錯(cuò)：脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)移到胞液中的化合物 是檸檬酸4. 4. 對：5. 5. 錯(cuò)：脂肪酸-氧化酶系存在于線粒體。6. 6. 錯(cuò)：肉毒堿可促進(jìn)脂

46、肪酸的氧化分解。7. 7. 錯(cuò)：萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸-氧化生成 的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。8. 8. 錯(cuò)：在真核細(xì)胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進(jìn)一步生成各種不飽和脂肪酸。9. 9. 錯(cuò)：脂肪酸的生物合成包括三個(gè)方面：飽和脂肪酸的從頭合成、脂肪酸碳鏈的延長及不飽和脂肪酸的合成。10錯(cuò)：甘油在甘油激酶的催化下，生成-磷酸甘油，反應(yīng)消耗ATP，為不可逆反應(yīng) （五）完成反應(yīng)式1. 脂肪酸 + ATP +（CoA） （脂酰-S-CoA）+（AMP）+（PPi）催化此反應(yīng)的酶是：脂酰CoA合成酶2甘油

47、二酯 + R3CO-S-CoA （甘油三酯）+ HSCoA催化此反應(yīng)的酶是：（甘油三酯轉(zhuǎn)?；福?乙酰CoA + CO2 + ATP （丙二酰單酰CoA ）+ ADP + Pi催化此反應(yīng)的酶是：（丙二酰單酰CoA 羧化酶）43-磷酸甘油 + （NAD+） （磷酸二羥丙酮）+ NADH + H+ 催化此反應(yīng)的酶是：磷酸甘油脫氫酶 （六）問答題及計(jì)算題（解題要點(diǎn)）1 1  答：氧化在線粒體，合成在胞液；氧化的?；d體是輔酶A，合成的?；d體是?；d體蛋白；氧化是FAD和NAD+，合成是NADPH；氧化是L型，合成是D型。氧化不需要CO2，合成需要CO2；氧化為高ADP水平，合成

48、為高ATP水平。氧化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；脂肪酸合成酶系為多酶復(fù)合體，而不是氧化酶。2 2  答：（1）軟脂酸合成：軟脂酸是十六碳飽和脂肪酸，在細(xì)胞液中合成，合成軟脂酸需要兩個(gè)酶系統(tǒng)參加。一個(gè)是乙酰CoA羧化酶，他包括三種成分，生物素羧化酶、生物素羧基載體蛋白、轉(zhuǎn)羧基酶。由它們共同作用，催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙oA。另一個(gè)是脂肪酸合成酶，該酶是一個(gè)多酶復(fù)合體，包括6種酶和一個(gè)酰基載體蛋白，在它們的共同作用下，催化乙酰CoA和丙二酸單酰CoA，合成軟脂酸其反應(yīng)包括4步，即縮合、還原、脫水、再縮合，每經(jīng)過4步循環(huán)，可延長2個(gè)碳。如此進(jìn)行，經(jīng)過7次循環(huán)即可合成軟脂酰ACP。軟脂酰ACP在硫激酶作用下分解，形成游離的軟脂酸。軟脂酸的合成是從原始材