昆蟲生理學(xué)第四章(排泄系統(tǒng))

1、第三章 昆蟲的排泄系統(tǒng)Excretory system董小林董小林MobileQ：Malpighian tubules基本構(gòu)造基本構(gòu)造 昆蟲的排泄系統(tǒng)主要由馬氏管和后腸組成。昆蟲的排泄系統(tǒng)主要由馬氏管和后腸組成。 其主要功能是移除代謝廢物，以調(diào)節(jié)體內(nèi)水分和無機(jī)鹽的平衡，維持血液一定的滲透壓和化學(xué)成分，保證各內(nèi)臟器官和組織進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。 1.昆蟲的主要排泄器官 馬氏管及后腸系統(tǒng)2.其他排泄器官 體壁及其特殊結(jié)構(gòu)（蚊幼蟲的肛乳突、鰓、表皮腺體）。 氣管系統(tǒng)：排出二氧化碳 脂肪體 消化道等 下唇腎 圍心細(xì)胞、絳色細(xì)胞、含菌體。 大囊泡體 ：蜚蠊第一節(jié)第一節(jié) 概述概述

2、3.昆蟲的排泄物氣體：主要是二氧化碳，少量的NH3。液體：H2O固體：膽素和無機(jī)鹽結(jié)晶，主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。 第二節(jié)第二節(jié) 排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能 馬氏管是由意大利昆蟲解剖學(xué)家Malpighi 于1669年首先在家蠶體內(nèi)發(fā)現(xiàn)。1892年Meckel以Malpighi為管的名稱以示紀(jì)念。1889年俄國柯伐列夫斯基作了證實(shí)。 并不是所有昆蟲都具有馬氏管，彈尾目昆蟲、部分纓尾目以及蚜蟲無馬氏管，它們主要利用下唇腎、消化道或脂肪體作為排泄器官。一、馬氏管的結(jié)構(gòu)和功能一、馬氏管的結(jié)構(gòu)和功能 1.馬氏管： 馬氏管是著生于中后腸交界處、基段與后腸相通的、端段游離或插入直

3、腸的細(xì)長盲管。 2.馬氏管的起源： 起源于內(nèi)胚層。 3.馬氏管的類型馬氏管的類型直翅目型：端段游離，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鞘翅目型：端段插入直腸，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鱗翅目型：端段插入直腸，基段內(nèi)容物是尿酸鹽結(jié)晶；半翅目型：端段游離，端段和基段內(nèi)容物不相似，基段的內(nèi)容物為尿酸鹽結(jié)晶。 4.馬氏管的數(shù)目馬氏管的數(shù)目 ）數(shù)目 原始的馬氏管可能是根，現(xiàn)代昆蟲中變異很大，多以偶數(shù)出現(xiàn)。 介殼蟲根 半翅目根 直翅目20-100根以上 毛翅目、長翅目、鱗翅目根 鞘翅目4-6根 膜翅目蚊科根 注意：蚜蟲無馬氏管 馬氏管雖然數(shù)目變異很大，但并不影響其排泄功能，數(shù)量多的，馬氏管一般比較

4、短而細(xì)；數(shù)量少的則馬氏管比較長而粗。 連接腸道的一段稱為基段，游離的為端段，兩端之間為中段。 5.馬氏管的結(jié)構(gòu)（外馬氏管的結(jié)構(gòu)（外內(nèi)）內(nèi)） 1）圍膜）圍膜 組成：一層含有很多微氣管和交織成網(wǎng)的氣管端細(xì)胞組成； 功能：固聯(lián)馬氏管；有利于運(yùn)動(dòng)。2）肌肉層）肌肉層 組成：由斜行橫紋肌纖維組成。 功能：便于馬氏管伸縮和扭動(dòng)。 3）管壁細(xì)胞）管壁細(xì)胞 最基本的是主細(xì)胞，分泌原尿。 端段的主細(xì)胞，面向腸腔為頂膜，排列有不很緊密的微絨毛，微絨毛末端充滿線粒體，當(dāng)分泌作用增強(qiáng)時(shí)，線粒體進(jìn)入微絨毛；分泌作用減弱時(shí)，線粒體離開微絨毛?；?nèi)有內(nèi)褶形成的通道，成網(wǎng)絡(luò)狀，十分發(fā)達(dá)，內(nèi)褶內(nèi)往往有線粒體，基膜外緣呈不連續(xù)

5、狀態(tài)。 以吸收為主的基段，管壁細(xì)胞頂膜的微絨毛，一般比較粗短、稀疏，其中線粒體也較少，基膜內(nèi)褶較少，簡單，線粒體少，呈非濃縮態(tài)。 微絨毛排列整齊的端段稱為蜂窩邊，微絨毛排列稀疏的基段稱為刷狀邊。吸血蝽的馬氏管有微絨毛組成的刷狀邊。 A a=基膜，b=基膜內(nèi)褶，c=內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；f=固體顆粒；g=刷狀邊上的微絨毛，有線粒體插入微絨毛內(nèi)。B C 刷狀邊的放大。 第二種細(xì)胞是星細(xì)胞，主要與氯離子的分泌有關(guān)； 第三種細(xì)胞是粘細(xì)胞，可以分泌粘多糖； 第四種細(xì)胞是薄膈細(xì)胞，位于隱腎結(jié)構(gòu)的部位。 6. 6.馬氏管的功能馬氏管的功能馬氏管馬氏管形成原尿形成原尿 分泌泡沫和粘液分泌泡沫和粘液分泌絲分泌絲分泌石灰質(zhì)分泌

6、石灰質(zhì)發(fā)光器官發(fā)光器官 （）形成原尿是其主要功能；（）形成原尿是其主要功能； （）分泌泡沫和粘液（）分泌泡沫和粘液Structure and Function of theMalpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea) Author: Rakitov R.A.1 Source: Zoologischer Anzeiger,May 2002, vol. 241, no.

7、 2, pp. 117-130(14) （）分泌絲（）分泌絲 草蛉幼蟲在2齡以后，馬氏管前端形態(tài)發(fā)生變化，管內(nèi)充滿著粘稠的分泌液，化蛹前自肛門拉出，形成圓形的白色小繭。 （）分泌石灰質(zhì)（）分泌石灰質(zhì) 竹節(jié)蟲的馬氏管內(nèi)收集的石灰質(zhì)可被血液再吸收，用作形成卵殼的原料。 天牛幼蟲馬氏管的石灰質(zhì)排入中腸，經(jīng)口吐出，用作筑隧道的覆蓋蓋物。 （5 5）發(fā)光器官）發(fā)光器官新西蘭羅吐魯阿懷托摩螢火蟲洞（Waitomo Caves ）主動(dòng)運(yùn)輸 原尿原尿尿尿馬氏管的排泄機(jī)制馬氏管的排泄機(jī)制二、直腸的結(jié)構(gòu)與功能二、直腸的結(jié)構(gòu)與功能 直腸是排泄過程中對一些物質(zhì)進(jìn)行選擇性重吸收的第二個(gè)系統(tǒng)，其腸壁細(xì)胞高度特化，可主動(dòng)吸

8、收和分泌。 昆蟲的多數(shù)種類具有各種各樣的直腸墊或直腸乳突。 1. 1.美洲大蠊的直腸墊美洲大蠊的直腸墊 主細(xì)胞的頂膜高度折疊，線粒體接近或位于頂膜內(nèi)褶和側(cè)膜堆內(nèi)。膜大量折疊形成通道，可從直腸腔中吸收水和溶質(zhì)，穿過基膜進(jìn)入血淋巴。 基細(xì)胞的結(jié)構(gòu)簡單，膜較薄，外側(cè)是血腔?；?xì)胞頂膜與主細(xì)胞基膜的連接處形成眾多的梯狀連接線粒體復(fù)合體。 直腸墊的周緣是長而薄的連接細(xì)胞，頂端與細(xì)胞層連接，為非滲透性。直腸墊以外的部分的內(nèi)膜是不通水的表皮層，水和溶質(zhì)的吸收只發(fā)生在折疊膜上。 2.直腸乳突直腸乳突 雙翅目的直腸有4-5個(gè)手指樣直腸乳突，細(xì)胞為柱狀，在乳突中圍成一個(gè)有瓣的開口，中心孔道與血淋巴相通。可從血腔中

9、吸收離子，從腸腔吸收水分。蠅類的直腸乳突和直腸昆蟲的直腸乳突與水分和離子的重吸收有關(guān)。 直腸的排泄功能 1) 可對水分和部分物質(zhì)(離子、氨基酸)進(jìn)行選擇性重吸收； 2) 酸化。直腸的腸壁細(xì)胞及直腸墊的再吸收三、三、液流循環(huán)理論液流循環(huán)理論分泌分泌吸收吸收Berridge，1969昆蟲的后腸或直腸的結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在哪些方面？表皮透性改變；1. 存在主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制。直腸結(jié)腸 回腸中腸 肛門馬氏管陸生昆蟲面臨失水的威脅，怎么補(bǔ)償陸生昆蟲面臨失水的威脅，怎么補(bǔ)償喪失水分的途徑 表皮 呼吸喪失水分 排泄喪失水分獲得水分的途徑 飲水 表皮重吸收水分 利用代謝水（倉貯害蟲）防止水分喪失的特殊途徑

10、隱腎復(fù)合體四、隱腎復(fù)合體四、隱腎復(fù)合體 鱗翅目、鞘翅目和一些膜翅目葉蜂幼蟲、脈翅目的蟻獅幼蟲的馬氏管與直腸形成一個(gè)隱腎復(fù)合體。 功能：直腸重吸收水分。 吸收大氣水。第三節(jié)第三節(jié) 尿的組分和產(chǎn)生尿的組分和產(chǎn)生一、尿的組分一、尿的組分 馬氏管-直腸系統(tǒng)排除的尿，主要組分有下面幾種： ）含氮、硫、磷的有機(jī)代謝物，其中以氮素代謝物最多； ）多余的水分和鹽分； ）代謝過程中形成的色素或體內(nèi)無法處理的物質(zhì)。 排泄液的產(chǎn)生有超濾和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（包括主動(dòng)分泌和重吸收）兩個(gè)過程。 二、原尿的形成二、原尿的形成原尿原尿 又稱馬氏管液，是血淋巴的過濾物，原尿與血淋巴液等滲，但離子組成不同。 原尿中含有高濃度的鉀離子或鈉

11、離子，氯離子濃度與血淋巴相似，其他離子較少。 說明原尿來源于血淋巴，又與血淋巴液不同。右表可看出：1，馬氏管液與血淋巴液等滲，但離子構(gòu)成不一樣。2，原尿含有高濃度的K+，K+通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式進(jìn)入馬氏管腔；3，脯氨酸通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入馬氏管腔4，血淋巴液是氨基酸的主要貯存庫 陽離子的主動(dòng)運(yùn)輸是原尿形成的基礎(chǔ)，也是原尿液流形成的驅(qū)動(dòng)力。 在主細(xì)胞的頂膜上存在質(zhì)子泵，質(zhì)子泵被激活后，首先H+主動(dòng)分泌進(jìn)入管腔，然后胞內(nèi)的K+/Na+與管腔中的H+交換而進(jìn)入管腔。Cl-跟隨K+的移動(dòng)被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入管腔，從而降低電位梯度，水?dāng)y帶溶質(zhì)（尿鹽、單糖、氨基酸、生物堿以及植物次生物質(zhì)）隨離子通過細(xì)胞膜進(jìn)入管腔，從而降

12、低滲透梯度。這樣就形成了含有代謝廢物、毒物和某些有用物質(zhì)的原尿。 K+/Na+以及Cl-必須通過管壁細(xì)胞的基膜由血淋巴進(jìn)入細(xì)胞，然后才在細(xì)胞頂膜表面繼續(xù)分泌進(jìn)入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl-共運(yùn)體，可將K+、Na+、Cl-一起運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，使陽離子從血淋巴穿過基膜進(jìn)入細(xì)胞和跨越頂膜分泌進(jìn)管腔為馬氏管細(xì)胞和血淋巴之間提供平衡和穩(wěn)態(tài)條件。 三、原尿到尿的改性過程三、原尿到尿的改性過程 原尿形成后，其中某些物質(zhì)的重吸收稱為原尿的改性。這一過程發(fā)生在馬氏管基段或后腸中。 1. 1.馬氏管基段的重吸收作用馬氏管基段的重吸收作用 在一些昆蟲中，重吸收作用發(fā)生在馬氏管的基段，重吸收的同時(shí)，管內(nèi)形成尿酸

13、沉淀，除離子外有用的有機(jī)化合物也從原尿中得到回收。如飛蝗的馬氏管能主動(dòng)重吸收葡萄糖。 2. 2.直腸的重吸收機(jī)制直腸的重吸收機(jī)制 直腸是離子、水分和營養(yǎng)物質(zhì)重吸收的主要部位。 當(dāng)離子從血淋巴主動(dòng)吸收進(jìn)入直腸乳突的細(xì)胞間隙后，會(huì)產(chǎn)生間隙高滲區(qū)域，水和一些溶質(zhì)即從腸腔被動(dòng)流入細(xì)胞間隙，形成漏斗形通道。當(dāng)達(dá)到足夠的液壓時(shí)，通向腸腔的瓣膜被沖開，驅(qū)動(dòng)水流進(jìn)入血淋巴中。3.3.隱腎復(fù)合體對水的吸收機(jī)制隱腎復(fù)合體對水的吸收機(jī)制 隱腎復(fù)合體回吸水分時(shí)，血液的K+經(jīng)薄膈細(xì)胞主動(dòng)進(jìn)入隱腎管，薄膈細(xì)胞對水是不滲透的，因此在隱腎管形成了高滲區(qū)，使得直腸周隙中的水分?jǐn)U散進(jìn)入隱腎管。 直腸周隙有一種不被吸收的蛋白，使得

14、周隙中的滲透壓保持一個(gè)較高水平，并形成前端的低壓區(qū)到后段的高壓區(qū)。 溶液在周隙中的流動(dòng)方向與馬氏管中的相反。當(dāng)直腸管壁細(xì)胞將K+泵進(jìn)直腸周隙時(shí)，水即由直腸前段吸入周隙，使周隙液得到稀釋。當(dāng)液流離開隱腎管進(jìn)入馬氏管基段時(shí)，其滲透壓高于血淋巴，這時(shí)由鉀泵將過多的K+泵回血淋巴，水也隨著K+進(jìn)入血淋巴。 這樣，尿液中的水分在進(jìn)入直腸后，幾乎都被吸回血腔，使得從肛門排出的糞便和尿的含水量極度降低。 昆蟲排泄的含氮代謝物主要是尿酸，其次還有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。 1. 1. 尿酸尿酸尿酸是多數(shù)陸生昆蟲的主要含氮代謝物。 尿酸占氮素廢物的80-90%，尿酸中含H量為2.38%。尿酸作為陸生昆蟲含氮代謝物

15、的優(yōu)點(diǎn) 尿酸分子中含氫原子的比例最少，另外尿酸也難溶于水，在馬氏管和后腸中通常形成結(jié)晶，從而降低對水分的消耗，因此排出尿酸對于面臨失水壓力的陸生昆蟲講是一種高效的適應(yīng)能力。第四節(jié)第四節(jié) 含氮代謝物和氮素平衡含氮代謝物和氮素平衡 不同昆蟲排出的含氮代謝物類型，不同昆蟲排出的含氮代謝物類型，含氮代謝含氮代謝物類型主要與昆蟲的棲境有關(guān)。物類型主要與昆蟲的棲境有關(guān)。2.尿囊酸和尿囊素尿囊酸和尿囊素 尿囊酸 H含量5.6% 尿囊素 H含量3.8% 3.氨氨 游離氨在生物體內(nèi)是有毒的，含H17.6%。麗蠅幼蟲NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆蟲NH3占氮素排泄物的70-90%。4.脲脲 脲在哺乳動(dòng)物體

16、內(nèi)是主要的氮素代謝物，但昆蟲體內(nèi)脲所占比例很小。 5. 其他氮素代謝物其他氮素代謝物 在昆蟲的尿中，還有黃嘌呤、次黃嘌呤、喋啶、色氨酸鹽生物、肌酸以及蛋白質(zhì)和部分氨基酸（負(fù)袋衣蛾）6. 糖和脂類糖和脂類 很多昆蟲的尿液中含有不同形式的糖，它們來自消化道中過剩的食物，如蚜蟲的蜜露。 尿中還含有脂肪酸和保幼激素等。一、定義一、定義 蟲體內(nèi)的一些代謝產(chǎn)物常常被（從代謝庫）隔離限制在一種特定的組織內(nèi)或一定部位，或是以一種特定的理化狀態(tài)存在。二、類型二、類型 （1 1）永久貯存：）永久貯存： 代謝廢物在蟲體內(nèi)永久封存，也稱堆積排泄。（紅蝽體內(nèi)的尿酸沉積在上皮細(xì)胞中形成白色的橫帶；鱗翅目昆蟲將含氮代謝物轉(zhuǎn)

17、變?yōu)猷┼?，存于體壁、眼、鱗片內(nèi)，形成特定的顏色。）第五節(jié)第五節(jié) 貯存排泄貯存排泄 （2 2）流動(dòng)貯存）流動(dòng)貯存代謝貯存代謝貯存 短期內(nèi)貯存的物質(zhì)，并不一定是代謝廢物。 三、貯存排泄的器官三、貯存排泄的器官 昆蟲血液中的部分代謝產(chǎn)物，可被某些器官和組織吸收，貯存起來，并不馬上排除體外，昆蟲體內(nèi)主要貯存器官有圍心細(xì)胞和脂肪體。 有些昆蟲：脂肪體、體壁、圍心細(xì)胞、中腸、大囊泡體。 1. 1.脂肪體脂肪體 脂肪體是結(jié)構(gòu)多態(tài)、生理功能多樣性的組織，是昆蟲生長發(fā)育和變態(tài)期糖類、蛋白質(zhì)、脂類等化合物生物合成和代謝轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要器官，也是昆蟲對激素和外源化合物進(jìn)行降解和解毒代謝的重要器官。 脂肪體呈不規(guī)則的塊

18、狀、帶狀或片狀。多為白色，也有黃色、橙色、少數(shù)呈綠色。 脂肪體懸浮于血腔中，因而所有脂肪體細(xì)胞都與血淋巴接觸，有利于代謝物的快速交換。 脂肪體起源于中胚層脂肪體起源于中胚層分類分類 外周脂肪體，或稱皮下脂肪體 內(nèi)臟脂肪體，或稱體腔脂肪體。位置位置 主要集中于腹部，但部分延伸到胸部和頭部并環(huán)繞在其它組織周圍。脂肪體細(xì)胞的功能脂肪體細(xì)胞的功能: :1，參與中間代謝 (糖原葡萄糖)；2，含MFO（多功能氧化酶系）或細(xì)胞色素P450 酶，相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的腎；3，從血淋巴中吸收前體物質(zhì)用于合成雌性昆蟲的特異性蛋白如卵黃蛋白原，再釋放進(jìn)血淋巴；4，從血淋巴內(nèi)帶走代謝廢物，產(chǎn)生尿酸；5，產(chǎn)生抗細(xì)菌蛋白如抗菌肽和防御素。 構(gòu)成昆蟲脂肪體的細(xì)胞有營養(yǎng)細(xì)胞、尿酸鹽細(xì)胞、含菌細(xì)胞以及絳色細(xì)胞等。（1 1）營養(yǎng)細(xì)胞）營養(yǎng)細(xì)胞 營養(yǎng)細(xì)胞或稱脂肪細(xì)胞。是昆蟲脂肪體中占優(yōu)勢的細(xì)胞，也是許多目昆蟲脂肪體中唯一的細(xì)胞。（2 2）尿酸鹽細(xì)胞）尿酸鹽細(xì)胞 尿酸鹽細(xì)胞存在于彈尾目（跳蟲科）、雙尾目（衣魚科）、蜚蠊目（蠊螳亞目）及束腰亞目幼蟲等脂肪體中。 特征：含有大的尿酸鹽晶體顆粒。 （3 3）含菌細(xì)胞）含菌細(xì)胞 含菌細(xì)胞是在某些昆蟲中發(fā)現(xiàn)的一類由皮細(xì)胞衍生的、含有各類共生物、特別是類細(xì)菌的特化細(xì)胞。細(xì)胞一般不分裂