第二十六講：植物的抗鹽性

1、第二十六講：植物的抗鹽性第二十六講：植物的抗鹽性鹽害鹽害：土壤中鹽分過多對(duì)植物造成的傷害土壤中鹽分過多對(duì)植物造成的傷害鹽堿土鹽堿土鹽土：含鹽土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4為主的土壤為主的土壤堿土：含堿土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3為主的土壤為主的土壤植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性。抗鹽性。根據(jù)植物對(duì)鹽根據(jù)植物對(duì)鹽分的適應(yīng)能力分的適應(yīng)能力鹽生植物鹽生植物淡（甜）土植物淡（甜）土植物一、鹽分過多對(duì)植物的傷害及其原因一、鹽分過多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱（一）滲透脅迫引起生理干旱 土壤中

2、鹽分過多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用 植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對(duì)另一些礦植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝（三）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝 光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。但分解加強(qiáng)，產(chǎn)

3、生有毒的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分分避鹽避鹽與與耐鹽耐鹽（一）避鹽的機(jī)理（一）避鹽的機(jī)理 植物通過某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，植物通過某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對(duì)細(xì)胞的傷害。以避免鹽分過多對(duì)細(xì)胞的傷害。包括包括泌鹽泌鹽、稀鹽稀鹽和和拒鹽拒鹽三種方式。三種方式。1 1泌鹽泌鹽2 2稀鹽稀鹽3 3拒鹽拒鹽 植物根細(xì)胞對(duì)某些鹽離子的透性低。植物根細(xì)胞對(duì)某些鹽離子的透性低。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度。細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如通過

4、鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等檉柳、匙葉草等（二）耐鹽的機(jī)理（二）耐鹽的機(jī)理指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。1 1通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫2 2能消除鹽分對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用能消除鹽分對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3 3通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞中的清蛋白。如細(xì)胞中的清蛋白。4. C4. C3 3途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橥緩睫D(zhuǎn)變?yōu)镃

5、 C4 4光合途徑光合途徑三、提高植物抗鹽性的途徑三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉（一）抗鹽鍛煉（二）植物生長物質(zhì)處理（二）植物生長物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長，稀釋鹽分。促進(jìn)植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）選育抗鹽品種（三）選育抗鹽品種 將植物種子按鹽分梯度進(jìn)行一定時(shí)間的處理，將植物種子按鹽分梯度進(jìn)行一定時(shí)間的處理，提高其抗鹽能力。提高其抗鹽能力。如鹽水浸種。如鹽水浸種。 植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)第第 四四 節(jié)節(jié)一、逆境信息及逆境信號(hào)與植物抗逆性一、逆境信息及逆境信號(hào)與植物抗逆性 植物的生長發(fā)育受控于植物的生長發(fā)育受控于遺傳信息系統(tǒng)遺傳信息系統(tǒng)環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)遺傳

6、信息系統(tǒng)：遺傳信息系統(tǒng)：核酸和蛋白質(zhì)為主，決定了生長發(fā)育核酸和蛋白質(zhì)為主，決定了生長發(fā)育的潛在模式；的潛在模式；環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)：環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)：影響性狀的具體表現(xiàn)。影響性狀的具體表現(xiàn)。 本部分將主要介紹植物逆境信息傳遞過程中的胞外信本部分將主要介紹植物逆境信息傳遞過程中的胞外信號(hào)，包括水信號(hào)、化學(xué)信號(hào)和電信號(hào)。號(hào)，包括水信號(hào)、化學(xué)信號(hào)和電信號(hào)。（一）水信號(hào)（一）水信號(hào)水信號(hào)（水信號(hào)（hydraulic signalhydraulic signal）: :指能夠傳遞逆境信息，進(jìn)而使植物做出適應(yīng)性反指能夠傳遞逆境信息，進(jìn)而使植物做出適應(yīng)性反應(yīng)的植物體內(nèi)水流（應(yīng)的植物體內(nèi)水流（water mass fl

7、owwater mass flow）或水壓）或水壓（hydraustatichydraustatic pressure pressure）的變化。）的變化。 植物根與地上部之間除水流變化的信號(hào)外植物根與地上部之間除水流變化的信號(hào)外,靜水壓靜水壓變化在環(huán)境信息傳遞中具有重要的作用，由于水的變化在環(huán)境信息傳遞中具有重要的作用，由于水的壓力波傳播速度特別快，因此靜水壓變化的信號(hào)比壓力波傳播速度特別快，因此靜水壓變化的信號(hào)比水流變化的信號(hào)要快得多，這有利于解釋某些快速水流變化的信號(hào)要快得多，這有利于解釋某些快速反應(yīng)（如氣孔運(yùn)動(dòng)、生長運(yùn)動(dòng)等）的現(xiàn)象。反應(yīng)（如氣孔運(yùn)動(dòng)、生長運(yùn)動(dòng)等）的現(xiàn)象。（二）化學(xué)信號(hào)（

8、二）化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)（化學(xué)信號(hào)（chemical signal）：）：指能夠把環(huán)境信息從感知位點(diǎn)傳遞到反應(yīng)位點(diǎn)，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育進(jìn)程的某種激素或某些化學(xué)物質(zhì)。作用方式作用方式和和性質(zhì)性質(zhì)1.正化學(xué)信號(hào)2.負(fù)化學(xué)信號(hào)3.積累性化學(xué)信號(hào)4.其他化學(xué)信號(hào)指在正常情況下作用部位本身就含有該信號(hào)物質(zhì)，并不斷地向感知部位輸出，維持在一個(gè)較低的水平；當(dāng)感知部位受到環(huán)境刺激時(shí)，該物質(zhì)積累相對(duì)增加，當(dāng)積累達(dá)一定閾值時(shí)，調(diào)節(jié)作用就明顯地表現(xiàn)出來。1.正化學(xué)信號(hào)正化學(xué)信號(hào) 隨著水分虧缺程度的加大，根系合成隨著水分虧缺程度的加大，根系合成ABAABA以及木質(zhì)部以及木質(zhì)部汁液中汁液中ABAABA的量增加，導(dǎo)致葉片氣

9、孔的關(guān)閉。這種化學(xué)信的量增加，導(dǎo)致葉片氣孔的關(guān)閉。這種化學(xué)信號(hào)稱為正化學(xué)信號(hào)。號(hào)稱為正化學(xué)信號(hào)。ABAABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)輪廓：對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)輪廓：ABAABA與膜上受體結(jié)合，產(chǎn)生肌醇三磷酸（與膜上受體結(jié)合，產(chǎn)生肌醇三磷酸（IPIP3 3）和腺苷）和腺苷酸二磷酸核糖（酸二磷酸核糖（cADPRcADPR），以激活胞內(nèi)鈣庫中的），以激活胞內(nèi)鈣庫中的CaCa2+2+釋放，同時(shí)胞外釋放，同時(shí)胞外CaCa2+2+也可以經(jīng)過膜上的也可以經(jīng)過膜上的CaCa2+2+通道通道 （CaCa2+2+ channels channels）內(nèi)流，從而使胞內(nèi)）內(nèi)流，從而使胞內(nèi)CaCa2+2+濃度升高；濃度升高；另外另外A

10、BAABA還可以誘導(dǎo)胞質(zhì)堿化（還可以誘導(dǎo)胞質(zhì)堿化（pHpH升高）。胞內(nèi)升高）。胞內(nèi)CaCa2+2+濃度和濃度和pHpH升高可通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白激酶升高可通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白激酶/ /蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶的活性而調(diào)節(jié)質(zhì)膜上相關(guān)的離子通道，如激活質(zhì)膜上的活性而調(diào)節(jié)質(zhì)膜上相關(guān)的離子通道，如激活質(zhì)膜上的陰離子通道（的陰離子通道（anion channelsanion channels）和）和K K+ +外流通道外流通道（K K+ +outout channels channels）、鈍化）、鈍化K K+ +內(nèi)流通道（內(nèi)流通道（K K+ +inin channelschannels），從而誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉或者抑制

11、氣孔開放。），從而誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉或者抑制氣孔開放。保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞ABAABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑2 2負(fù)化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào) CTKCTK可能是根系產(chǎn)生的引起氣孔關(guān)閉的負(fù)化學(xué)信號(hào)?？赡苁歉诞a(chǎn)生的引起氣孔關(guān)閉的負(fù)化學(xué)信號(hào)。3 3積累性化學(xué)信號(hào)積累性化學(xué)信號(hào) ABAABA可能是淹水條件下的積累性化學(xué)信號(hào)?？赡苁茄退畻l件下的積累性化學(xué)信號(hào)。4 4其他化學(xué)信號(hào)其他化學(xué)信號(hào) 如陰陽離子濃度的變化和平衡。如陰陽離子濃度的變化和平衡。5 5化學(xué)信號(hào)分子的種類化學(xué)信號(hào)分子的種類植物激素類植物激素類 除了除了5 5大類植物激素外，還有茉莉酸大類植物激素外，還有茉莉酸（jasmonicjasmonic a

12、cid, JA acid, JA），茉莉酸甲酯（），茉莉酸甲酯（Me-JAMe-JA）、水楊）、水楊酸（酸（salisylicsalisylic acid, SA acid, SA）。）。 寡聚糖類寡聚糖類 主要包括主要包括1,3-D1,3-D葡聚糖、半乳糖、聚氨葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。多肽類多肽類 如系統(tǒng)素（如系統(tǒng)素（systeminsystemin），又叫周身素。），又叫周身素。另外還有，胞外另外還有，胞外CaCa2+2+、H H+ +及其跨膜梯度的變化及其跨膜梯度的變化是葉片受到傷害產(chǎn)生的一類可以移動(dòng)的由18個(gè)氨基酸組成的多肽，

13、是一種蛋白酶抑制劑的誘導(dǎo)物。（三）電信號(hào)（三）電信號(hào)電信號(hào)（電信號(hào)（electrical signal）指植物體內(nèi)能夠傳遞信息的電位波動(dòng)。 外界的各種刺激，例如光、熱、冷、化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械、電以及傷害性刺激等，都可以引起植物體內(nèi)電信號(hào)的產(chǎn)生及電波傳遞反應(yīng)，而電波傳遞又與植物生理效應(yīng)相關(guān)聯(lián)。電波傳遞是高等植物體內(nèi)信息傳遞的一種重要方式。 生物膜對(duì)逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分生物膜對(duì)逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分（脂類與蛋白）。（脂類與蛋白）。1.膜結(jié)構(gòu)與抗逆性膜結(jié)構(gòu)與抗逆性液晶態(tài)液晶態(tài)凝膠態(tài)凝膠態(tài)低溫低溫高溫高溫液態(tài)液態(tài)低溫低溫高溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗

14、凍性強(qiáng)。不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強(qiáng)。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動(dòng)性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。膜脂相變影響膜上膜的流動(dòng)性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。二、生物膜與植物抗逆性二、生物膜與植物抗逆性（一）膜結(jié)構(gòu)的變化 （二）膜脂的成分與抗逆性（二）膜脂的成分與抗逆性高等植物膜脂高等植物膜脂磷脂：如磷脂：如磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（PCPC）糖脂：如糖脂：如雙半乳糖二甘油酯（雙半乳糖二甘油酯（DGPGDGPG） 與單半乳糖二甘油酯（與單半乳糖二甘油酯（MGPGMGPG）膜脂中的膜脂中的PCPC含量高，抗凍性強(qiáng)。含量高，抗凍性強(qiáng)。不飽和脂肪酸

15、越多，不飽和程度大，固化溫度就越不飽和脂肪酸越多，不飽和程度大，固化溫度就越低，抗冷性愈強(qiáng)。低，抗冷性愈強(qiáng)。飽和脂肪酸多，抗脫水能力強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)。飽和脂肪酸多，抗脫水能力強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)。MGDGMGDG含量高，抗鹽性差。含量高，抗鹽性差。 膜脂成分除了影響膜的狀態(tài)以外，還可能作為信號(hào)物膜脂成分除了影響膜的狀態(tài)以外，還可能作為信號(hào)物質(zhì)對(duì)植物的抗性產(chǎn)生影響。質(zhì)對(duì)植物的抗性產(chǎn)生影響。（三）膜蛋白的變化（三）膜蛋白的變化 植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關(guān)。生的膜蛋白有關(guān)。逆境脅迫可能會(huì)造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋逆境脅迫可

16、能會(huì)造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成白的合成（四）膜脂過氧化作用（四）膜脂過氧化作用 膜脂過氧化作用是自由基（如O2，OH）對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸的氧化作用過程，結(jié)果產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒性的脂質(zhì)過氧化物。膜脂過氧化過程中的中間產(chǎn)物自由基，進(jìn)而對(duì)膜蛋白造成傷害。三、逆境蛋白與植物抗逆性三、逆境蛋白與植物抗逆性（一）滲調(diào)蛋白（一）滲調(diào)蛋白 鹽誘導(dǎo)過程中產(chǎn)生的一種新的26kDa蛋白，它的合成總伴隨滲透調(diào)節(jié)的開始，因此被命名為滲調(diào)蛋白（osmotin）。滲調(diào)蛋白的積累是植物生長受抑、適應(yīng)逆境所產(chǎn)滲調(diào)蛋白的積累是植物生長受抑、適應(yīng)逆境所產(chǎn)生的一種原初免疫反應(yīng)?？赡苁且环N耐脫水蛋白，生的一種原初免疫反應(yīng)

17、?？赡苁且环N耐脫水蛋白，并具有抗真菌活性。并具有抗真菌活性。滲調(diào)蛋白是一種陽離子蛋白，在鹽適應(yīng)細(xì)胞中可穩(wěn)滲調(diào)蛋白是一種陽離子蛋白，在鹽適應(yīng)細(xì)胞中可穩(wěn)定地產(chǎn)生，有定地產(chǎn)生，有可溶性可溶性或或顆粒狀顆粒狀兩種形式存在兩種形式存在（二）熱激蛋白（二）熱激蛋白熱激蛋白（熱激蛋白（heat shock protein, HSP）在有機(jī)體受到高溫逆境刺激后大量產(chǎn)生的蛋白，是植物對(duì)高溫脅迫短期適應(yīng)的產(chǎn)物，對(duì)減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。有機(jī)體在受到熱激傷害后，體內(nèi)變性蛋白急劇增加，熱激有機(jī)體在受到熱激傷害后，體內(nèi)變性蛋白急劇增加，熱激蛋白可以與變性蛋白結(jié)合，維持它們的可溶狀態(tài)，在有蛋白可以與變性蛋白結(jié)合

18、，維持它們的可溶狀態(tài)，在有MgMg2+2+和和ATPATP的存在下使解折疊的蛋白質(zhì)重新折疊成有活性的構(gòu)象。的存在下使解折疊的蛋白質(zhì)重新折疊成有活性的構(gòu)象。具有典型的具有典型的分子伴侶分子伴侶（chaperone）的生理功能。的生理功能。一類輔助蛋白分子，主要參與生物體內(nèi)新生肽的運(yùn)輸、折疊、組裝、定位以及變性蛋白的復(fù)性和降解。通過控制與底物的結(jié)合與釋放來協(xié)助目標(biāo)蛋白的折疊與組裝、向亞細(xì)胞器的運(yùn)輸或結(jié)合、穩(wěn)定目標(biāo)蛋白質(zhì)的不穩(wěn)定構(gòu)型，但不參與目標(biāo)蛋白的最終結(jié)構(gòu)組成。（三）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（三）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白在種子成熟脫水期開始時(shí)合成的一系列蛋白質(zhì)稱為在種子成熟脫水期開始時(shí)合成的一系列蛋白質(zhì)

19、稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（late embryogenesis late embryogenesis abundant protein, LEAabundant protein, LEA），簡(jiǎn)稱），簡(jiǎn)稱LEALEA蛋白蛋白。主要特征：主要特征：高度親水沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性缺少半胱氨酸和色氨酸按氨基按氨基酸順序酸順序1組：2組：荷電氨基酸和甘氨酸的比例較高，親水性強(qiáng)；C端含有1個(gè)保守的15個(gè)氨基酸的結(jié)構(gòu)域，可能起分子伴侶或保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的功能；3組：4組：5組：具有11個(gè)氨基酸的重復(fù)順序，形成親水的螺旋，多達(dá)13次，可能起到避免離子濃度過高所導(dǎo)致的毒害作用;按氨基按氨基

20、酸順序酸順序1組：2組：3組：4組：5組：可替代水保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，N端形成保守的螺旋，C端通常不具有保守性，但隨機(jī)盤繞的結(jié)構(gòu)是保守的。具有與組3蛋白類似的11個(gè)氨基酸重復(fù)序列和化學(xué)性質(zhì)，但不像組3LEA蛋白那樣每個(gè)氨基酸殘基的排列位置具有高度的專一性，其功能與組3蛋白類似。（四）水分脅迫蛋白（四）水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白（水分脅迫蛋白（water stress protein）干旱誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異蛋白根據(jù)對(duì)根據(jù)對(duì)ABAABA反反應(yīng)的情況應(yīng)的情況ABA誘導(dǎo)蛋白干旱誘導(dǎo)有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導(dǎo)，也可由干旱脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生（五）類脂轉(zhuǎn)移蛋白（五）類脂轉(zhuǎn)移蛋白類脂轉(zhuǎn)移蛋白（類脂轉(zhuǎn)移蛋白（lipid

21、transfer proteins, LTP）可能與膜脂飽和度的溫度適應(yīng)有關(guān)，特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉(zhuǎn)移蛋白。（六）激酶調(diào)節(jié)蛋白（六）激酶調(diào)節(jié)蛋白激酶調(diào)節(jié)蛋白（激酶調(diào)節(jié)蛋白（kinase-regulated protein）參與逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白，它能調(diào)節(jié)多種功能蛋白激酶的活性。如擬南芥中的RC114A和RC114B在經(jīng)低溫誘導(dǎo)后可能通過調(diào)節(jié)激酶的活性參與低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（七）病程相關(guān)蛋白（七）病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白（病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein, PR）。）。這些蛋白質(zhì)都與病原菌的感染有關(guān)。與植物的抗病性有關(guān)。（八）重金屬結(jié)合蛋白（八

22、）重金屬結(jié)合蛋白重金屬結(jié)合蛋白（重金屬結(jié)合蛋白（heavy metal binding protein）植物在遭受重金屬脅迫時(shí)，體內(nèi)能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽。特征：特征：分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），幾乎無芳香族氨基酸，通過Cys上的-SH基與重金屬離子結(jié)合形成金屬硫醇鹽配位?？赡芷鹬獬亟饘匐x子毒害以及調(diào)節(jié)體內(nèi)重金屬離子平衡的作用。根據(jù)合成和性質(zhì)分類1.類金屬硫蛋白（metallothioneins-like,簡(jiǎn)稱類MT蛋白）2.植物螯合肽（phytochelatin, PC）（九）冷馴化誘導(dǎo)蛋白（九）冷馴化誘導(dǎo)蛋白冷馴化誘導(dǎo)蛋白（冷馴化誘導(dǎo)蛋白（cold-acclimat

23、ion-induced protein）植物經(jīng)低溫誘導(dǎo)能合成一組新蛋白。（十）厭氧蛋白（十）厭氧蛋白厭氧蛋白（厭氧蛋白（anaerobic stress protein, ANP）厭氧處理可引起植物基因表達(dá)的變化，合成了一組新的蛋白質(zhì)。乙醇發(fā)酵是厭氧條件下產(chǎn)生ATP的主要代謝途徑，已經(jīng)確定有些ANP是催化糖酵解和乙醇發(fā)酵的酶類。（十一）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白（十一）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白逆境誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生，而亞致死劑量的自由基逆境誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生，而亞致死劑量的自由基可以誘導(dǎo)一些氧化酶的同工酶出現(xiàn)。如誘導(dǎo)植物體可以誘導(dǎo)一些氧化酶的同工酶出現(xiàn)。如誘導(dǎo)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（內(nèi)超

24、氧化物歧化酶（SODSOD）同工酶的出現(xiàn)和活性增）同工酶的出現(xiàn)和活性增強(qiáng)。這些新出現(xiàn)的蛋白叫做活性氧誘導(dǎo)蛋白。強(qiáng)。這些新出現(xiàn)的蛋白叫做活性氧誘導(dǎo)蛋白。在受到紫外線照射時(shí)，植物在受到紫外線照射時(shí)，植物通過合成類黃酮色素通過合成類黃酮色素吸收紫外線，從而減輕對(duì)植物自身的傷害作用，吸收紫外線，從而減輕對(duì)植物自身的傷害作用，而首先引起合成類黃酮的酶類產(chǎn)生。而首先引起合成類黃酮的酶類產(chǎn)生。正常條件下，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，正常條件下，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，由于細(xì)胞內(nèi)自由基濃度很低，不會(huì)造成傷害作用。由于細(xì)胞內(nèi)自由基濃度很低，不會(huì)造成傷害作用。受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基

25、的產(chǎn)生與清除之間的平衡被破受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被破壞，產(chǎn)生速率大于清除速率。自由基的濃度超過傷害壞，產(chǎn)生速率大于清除速率。自由基的濃度超過傷害“閾值閾值”時(shí)，就導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化時(shí)，就導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由基的攻擊，發(fā)生膜脂過氧化作用。由基的攻擊，發(fā)生膜脂過氧化作用。自由基清除能力較強(qiáng)的植物，抗自由基傷害能力強(qiáng)，抗自由基清除能力較強(qiáng)的植物，抗自由基傷害能力強(qiáng)，抗逆性也強(qiáng)。逆性也強(qiáng)。四、生物自由基與植物抗逆性四、

26、生物自由基與植物抗逆性圖圖22.35 Environment factors that increase the concentrations of reactive oxygen species in plant cells滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)（osmotiosmoti adjustment adjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，從水勢(shì)下降的外界介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持正常生理功能。從水勢(shì)下降的外界介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持正常生理功能。1.滲透調(diào)節(jié)的概念滲

27、透調(diào)節(jié)的概念2.滲透調(diào)節(jié)的生理作用滲透調(diào)節(jié)的生理作用維持細(xì)胞膨壓維持細(xì)胞膨壓維持氣孔開放維持氣孔開放維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性五、滲透調(diào)節(jié)與植物抗逆性五、滲透調(diào)節(jié)與植物抗逆性圖圖22.5Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase to maintain a positive turgor pressure within the cell. The cell actively accumulated solutes and,

28、 as a result， osmotic potential drops, promoting the flow of water into the cell. In cells that fail to adjust osmotically, solutes are concentrated passively but turgor is lost.圖圖22.8 Osmotic adjustment in a mesophyll cell of a salt-stressed spinach leaf.Sodium and chloride ions, which can disrupt

29、cytosolic metabolism, are concentrated in the vacuole. In contrast, concentrations of glycine betaine are high in the chloroplasts (data not shown) and cytoplasm but low in the vacuole3.滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ)滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ)滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累。滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累。滲調(diào)物質(zhì)可滲調(diào)物質(zhì)可分為兩大類分為兩大類無機(jī)離子，如無機(jī)離子，如K K+ +、ClCl- -、NaNa+ +、C

30、aCa2+2+、MgMg2+2+、NONO3 3- -等。等。有機(jī)溶質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。有機(jī)溶質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。4.滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細(xì)胞膜保持住；范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細(xì)胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的水平。生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的水平。5.滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種抗逆性強(qiáng)。滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種抗逆性強(qiáng)。目前滲透調(diào)節(jié)基因工程的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合目前滲透調(diào)節(jié)基因工程的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。如成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。如OsmOsm基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，BADHBADH（甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，（甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，P5CP5C基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)等。基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)等。六、脫落酸與植物抗逆性六、脫落酸與植物抗逆性 在逆境脅迫下，脫落酸（在逆境脅迫下，脫落酸（ABAABA）和乙烯（）和乙烯（ETHETH）含量增加。）含量增加。 逆境條件下，變化最大