[細(xì)胞生物學(xué)]細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

1、第三章第三章 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面細(xì)胞膜與細(xì)胞表面 掌握細(xì)胞膜、生物膜、單位膜的概念；掌握細(xì)胞膜、生物膜、單位膜的概念； 掌握細(xì)胞膜的組成和磷脂的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，掌握細(xì)胞膜的組成和磷脂的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，了了解磷脂的種類、膽固醇和糖脂的結(jié)構(gòu)；解磷脂的種類、膽固醇和糖脂的結(jié)構(gòu)； 了解六種生物膜的結(jié)構(gòu)模型及其優(yōu)缺點(diǎn)，了解六種生物膜的結(jié)構(gòu)模型及其優(yōu)缺點(diǎn)，掌握流動(dòng)鑲嵌模型；掌握流動(dòng)鑲嵌模型； 了解膜脂、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)方式。了解膜脂、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)方式。掌握生物掌握生物膜的特性。膜的特性。 教學(xué)目的教學(xué)目的3 3第三章第三章 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面細(xì)胞膜與細(xì)胞表面Chapter 3 Cell membrane and cell s

2、urface概述概述 基本概念基本概念 細(xì)胞膜細(xì)胞膜（cell membrane） 生物膜生物膜（biomembrane） 單位膜（單位膜（unit membrane）1. 1. 細(xì)胞表面細(xì)胞表面（cell surface）基本概念基本概念1. 細(xì)胞膜cell membrane: 是指圍繞在細(xì)胞最外層，是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類所組成的界膜。所組成的界膜。2.生物膜生物膜biomembrane:細(xì)胞膜與細(xì)胞內(nèi)膜具有共同細(xì)胞膜與細(xì)胞內(nèi)膜具有共同的結(jié)構(gòu)和相近的功能，統(tǒng)稱的結(jié)構(gòu)和相近的功能，統(tǒng)稱生物膜。生物膜?；靖拍罨靖拍?. 3. 單位膜單位膜unit me

3、mbrane： 生物膜在電鏡下呈現(xiàn)出的較為一致的三層結(jié)構(gòu)，即電子生物膜在電鏡下呈現(xiàn)出的較為一致的三層結(jié)構(gòu)，即電子致密度高的內(nèi)外兩層之間夾著電子密度較低的中間層。致密度高的內(nèi)外兩層之間夾著電子密度較低的中間層。6 6細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)脂雙層脂雙層膜蛋白膜蛋白細(xì)胞衣細(xì)胞衣4. 4. 細(xì)胞表面細(xì)胞表面 cell surface： 細(xì)胞膜、細(xì)胞外被、細(xì)胞膜內(nèi)面的胞質(zhì)溶膠、各種細(xì)胞連接細(xì)胞膜、細(xì)胞外被、細(xì)胞膜內(nèi)面的胞質(zhì)溶膠、各種細(xì)胞連接結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜的一些特化結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜的一些特化結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為細(xì)胞表面細(xì)胞表面。胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠7 7生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成 和分子結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組

4、成一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的特性二、細(xì)胞膜的特性三、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型三、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型 復(fù)習(xí)題復(fù)習(xí)題8 8一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成 細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分有細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分有脂質(zhì)脂質(zhì)(lipid)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(protein)和和糖類糖類(sugar)。9 9( (一一) ) 膜脂膜脂(membrane lipid)生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。 膜脂的種類：膜脂的種類： 分子結(jié)構(gòu)共同特點(diǎn)：分子結(jié)構(gòu)共同特點(diǎn)： 分子排列特點(diǎn)：分子排列特點(diǎn)：磷脂磷脂( (含量最豐富含量最豐富) )；膽固醇膽固醇；糖脂糖脂雙親性雙親性( (水脂兼性水脂兼性) )分子分子

5、頭部親水，尾部疏水頭部親水，尾部疏水球形分子團(tuán)；脂質(zhì)雙分子層球形分子團(tuán)；脂質(zhì)雙分子層1. 1. 磷脂磷脂p 磷脂是生物膜中含量最高的脂類。磷脂是生物膜中含量最高的脂類。p 最簡(jiǎn)單的磷脂是磷脂酰甘油（磷脂酸）。最簡(jiǎn)單的磷脂是磷脂酰甘油（磷脂酸）。p 常見的磷脂有：常見的磷脂有： 磷脂酰膽堿：磷脂酰膽堿：膽堿（choline) + 磷脂酸 磷脂酰乙醇胺：磷脂酰乙醇胺：乙醇胺（ethanolamine) + 磷脂酸 磷脂酰絲氨酸：磷脂酰絲氨酸：絲氨酸（serine) + 磷脂酸 磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇：肌醇（inositol) + 磷脂酸 鞘磷脂：鞘磷脂：膽堿或乙醇胺+鞘氨醇+磷酸+脂肪酸1111P

6、OCH2CH2NOOCH3CH3CH3神經(jīng)神經(jīng)酰胺酰胺O鞘磷脂鞘磷脂POCH2HCCOOHNH2OCOCH CHCH2OOCOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸OCH CHCH2OC磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）POCH2CH2NH2OOCOOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸OCH3POCH2CH2NCH CHCH2OOCOOCOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸CH3CH3磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）O結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 親水性頭部：親水性頭部： 疏水尾部：疏水尾部： 一般兩條脂肪酸鏈，每條一般兩條脂肪酸鏈，每條1424個(gè)碳原子。個(gè)碳原子。一條飽和，一條不飽和。

7、一條飽和，一條不飽和。排列特點(diǎn)：排列特點(diǎn)： 逐個(gè)相依地整齊排列脂雙分子層，構(gòu)成膜主體結(jié)構(gòu)。逐個(gè)相依地整齊排列脂雙分子層，構(gòu)成膜主體結(jié)構(gòu)。1. 1. 磷脂磷脂1313磷脂分子聚集排列特點(diǎn)磷脂分子聚集排列特點(diǎn)：球形分子團(tuán)球形分子團(tuán)1414脂質(zhì)雙分子層在水中形成一種自我封閉的結(jié)構(gòu)脂質(zhì)體（Liposome)膽固醇膽固醇15152. 2. 膽固醇膽固醇p 分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu): : 極性頭部極性頭部：羥基團(tuán)：羥基團(tuán) 非極性尾部非極性尾部：脂肪酸鏈：脂肪酸鏈 固醇環(huán)連接頭部與尾部固醇環(huán)連接頭部與尾部極性頭部極性頭部非非 極極 性性 尾尾 部部類類 固固 醇醇 環(huán)環(huán)1616p分布分布: : 分布于磷脂分子中，極

8、性頭部分布于磷脂分子中，極性頭部緊靠磷脂的極性頭部，類固醇緊靠磷脂的極性頭部，類固醇環(huán)固定于磷脂的烴鏈上。環(huán)固定于磷脂的烴鏈上。p作用作用： 可調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，加強(qiáng)膜的可調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。穩(wěn)定性。2. 2. 膽固醇膽固醇1717 3. 糖脂糖脂p分子結(jié)構(gòu)：分子結(jié)構(gòu)：極性頭部：極性頭部： 由由1數(shù)個(gè)糖基構(gòu)成數(shù)個(gè)糖基構(gòu)成 非極性尾部：非極性尾部： 兩條脂肪酸鏈兩條脂肪酸鏈1818磷脂磷脂糖糖脂脂膽固醇膽固醇1919(2)(2)分布分布：所有糖脂都分布在膜的所有糖脂都分布在膜的非胞質(zhì)面脂雙分子層單層非胞質(zhì)面脂雙分子層單層。2020( (二二) ) 膜蛋白膜蛋白(membrane pro

9、tein)p生物膜所含的蛋白稱膜蛋白。生物膜所含的蛋白稱膜蛋白。p是膜特定功能的主要承擔(dān)者和執(zhí)行者。是膜特定功能的主要承擔(dān)者和執(zhí)行者。p種類：種類：外在膜蛋白；內(nèi)在膜蛋白外在膜蛋白；內(nèi)在膜蛋白2121脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層非胞質(zhì)面非胞質(zhì)面胞質(zhì)面胞質(zhì)面12345(1) 外在膜蛋白：分布在膜的內(nèi)外表面，主要在內(nèi)表面。通過內(nèi)在蛋白外在膜蛋白：分布在膜的內(nèi)外表面，主要在內(nèi)表面。通過內(nèi)在蛋白間接與膜連接，或與脂類分子的極性頭部直接結(jié)合。間接與膜連接，或與脂類分子的極性頭部直接結(jié)合。 (2) 內(nèi)在膜蛋白：?jiǎn)未位蚨啻未┻^脂雙分子層，與膜結(jié)合緊密。內(nèi)在膜蛋白：?jiǎn)未位蚨啻未┻^脂雙分子層，與膜結(jié)合緊密。2222膜蛋白的

10、分離膜蛋白的分離p內(nèi)在膜蛋白內(nèi)在膜蛋白:它與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從它與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來，常用膜上洗滌下來，常用SDS和和Triton-X100。p外在膜蛋白外在膜蛋白:靠靠離子鍵離子鍵或其它或其它較弱的鍵較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱姆肿踊蛑肿拥挠H水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x離子強(qiáng)度子強(qiáng)度甚至提高甚至提高溫度溫度就可以從膜上分離下來。就可以從膜上分離下來。2323膜糖類膜糖類糖類糖類+ +膜脂膜脂共價(jià)鍵共價(jià)鍵糖糖 脂脂糖類糖類+ +膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白共價(jià)鍵共價(jià)鍵（三）膜糖類（三）膜糖類

11、磷磷脂脂糖糖脂脂糖糖蛋蛋白白24242. 2. 種類：種類：p存在于膜的糖類只有存在于膜的糖類只有9種。種。 動(dòng)物細(xì)胞膜上的糖主要有動(dòng)物細(xì)胞膜上的糖主要有7種：半乳糖、甘露糖、巖藻種：半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖氨、唾液酸。糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖氨、唾液酸。3. 3. 分布特點(diǎn)：分布特點(diǎn)：p 絕對(duì)不對(duì)稱。絕對(duì)不對(duì)稱。p 糖鏈只分布在膜的糖鏈只分布在膜的非細(xì)胞質(zhì)側(cè)脂雙分子層單層非細(xì)胞質(zhì)側(cè)脂雙分子層單層。25252626膜成分含量膜成分含量血紅細(xì)胞血紅細(xì)胞脂類脂類:蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)=4：1脂類脂類:蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)=1：4線粒體線粒體1：1神經(jīng)髓鞘神經(jīng)髓鞘2727二、細(xì)胞膜的特性

12、二、細(xì)胞膜的特性p 不對(duì)稱性不對(duì)稱性(asymmetry)p 流動(dòng)性流動(dòng)性(fluidity)：生物膜的基本特征之一生物膜的基本特征之一, , 是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。2828（一）細(xì)胞膜的不對(duì)稱性（一）細(xì)胞膜的不對(duì)稱性p EF和和PF的界定：的界定：冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜往往從脂雙層中央斷開，為了便于研究，各部分都有固定的名稱：質(zhì)膜的原生質(zhì)表原生質(zhì)表面面(protoplasmic surface, PF)和質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁斷裂面細(xì)胞外小頁斷裂面(extrocytopasmic face, EF)。p生物膜的不對(duì)稱性指生物膜的不對(duì)稱性指細(xì)胞膜內(nèi)外兩層的結(jié)細(xì)胞

13、膜內(nèi)外兩層的結(jié)構(gòu)和功能有差異。構(gòu)和功能有差異。PFEF29291. 1. 膜脂分布的不對(duì)稱膜脂分布的不對(duì)稱 p 磷脂種類、數(shù)量分布不對(duì)稱磷脂種類、數(shù)量分布不對(duì)稱p 膽固醇集中在細(xì)胞膜的外層膽固醇集中在細(xì)胞膜的外層p 糖脂不對(duì)稱糖脂不對(duì)稱:糖鏈在細(xì)胞膜的外層糖鏈在細(xì)胞膜的外層3030總磷脂總磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸占占 總總 磷磷 脂脂 的的 %1. 1. 膜脂分布的不對(duì)稱膜脂分布的不對(duì)稱 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇細(xì)胞外小葉細(xì)胞外小葉細(xì)胞質(zhì)小葉細(xì)胞質(zhì)小葉31312. 2. 膜蛋白分布的不對(duì)稱性膜蛋白分布的不對(duì)稱性p 每種膜蛋白在膜中都有特定

14、每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向是膜蛋白不對(duì)稱的排布方向是膜蛋白不對(duì)稱性的主要因素性的主要因素;p 外周蛋白種類和數(shù)量分布的外周蛋白種類和數(shù)量分布的不對(duì)稱不對(duì)稱;p 整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對(duì)稱；基數(shù)目的不對(duì)稱；p 糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的的ESES面。面。 結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)紅細(xì)胞膜的冰凍蝕刻斷裂方法紅細(xì)胞膜的冰凍蝕刻斷裂方法細(xì)胞質(zhì)側(cè)（細(xì)胞質(zhì)側(cè)（2800個(gè)個(gè)/m2）蛋白）蛋白質(zhì)含量高于外側(cè)質(zhì)含量高于外側(cè)(1400/m2)3232 （二）細(xì)胞膜的流動(dòng)性（二）細(xì)胞膜的流動(dòng)性u(píng)膜的流動(dòng)性：即構(gòu)成膜的脂類和蛋白質(zhì)分膜的流動(dòng)性

15、：即構(gòu)成膜的脂類和蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)。子的運(yùn)動(dòng)。u膜的流動(dòng)性是保證正常膜功能的重要條件。膜的流動(dòng)性是保證正常膜功能的重要條件。u表現(xiàn)為：表現(xiàn)為： 膜脂分子的運(yùn)動(dòng)膜脂分子的運(yùn)動(dòng) 膜蛋白分子的運(yùn)膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)3333（二）細(xì)胞膜的流動(dòng)性（二）細(xì)胞膜的流動(dòng)性u(píng)液晶態(tài)：液晶態(tài)：u 相變：相變：當(dāng)溫度降至某一點(diǎn)時(shí)，細(xì)胞膜可從流動(dòng)當(dāng)溫度降至某一點(diǎn)時(shí)，細(xì)胞膜可從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度升高時(shí)，晶態(tài)也可再的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度升高時(shí)，晶態(tài)也可再熔融為液晶態(tài)，這種變化叫相變。熔融為液晶態(tài)，這種變化叫相變。u 相變溫度：相變溫度：引起相變的溫度稱相變溫度。不同引起相變的溫度稱相變溫度。不同磷脂的相變溫度不同

16、。磷脂的相變溫度不同。幾個(gè)概念幾個(gè)概念3434 橫向擴(kuò)散橫向擴(kuò)散 旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)擺動(dòng)擺動(dòng) 翻轉(zhuǎn)翻轉(zhuǎn)1. 1. 膜脂分子的運(yùn)動(dòng)膜脂分子的運(yùn)動(dòng)35351.橫向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)；橫向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)；2. 旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)；旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)；3. 擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)；擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)；4.伸縮振蕩運(yùn)動(dòng)伸縮振蕩運(yùn)動(dòng)；5.翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)；6. 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)36362. 2. 膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散：膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸旋轉(zhuǎn)：膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸旋轉(zhuǎn)側(cè)向擴(kuò)散側(cè)向擴(kuò)散：膜蛋白在膜脂中自由漂浮并在膜表面擴(kuò)散：膜蛋白在膜脂中自由漂浮并在膜表面擴(kuò)散3737小鼠細(xì)胞小鼠細(xì)胞標(biāo)記人膜蛋白抗體標(biāo)記人膜蛋白抗體+ +人膜蛋白

17、（抗原）人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞異核細(xì)胞抗小鼠膜蛋白抗體抗小鼠膜蛋白抗體+ +熒光素?zé)晒馑谺 B抗人膜蛋白抗體抗人膜蛋白抗體+ +熒光素?zé)晒馑谹 A標(biāo)記小鼠膜蛋白抗體標(biāo)記小鼠膜蛋白抗體+ +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人細(xì)胞人細(xì)胞孵育（孵育（37370 0C,40C,40分鐘）分鐘）誘導(dǎo)融合誘導(dǎo)融合膜蛋白膜蛋白( (抗原）抗原）383839393 3. . 影響膜脂流動(dòng)的因素影響膜脂流動(dòng)的因素(1) 磷脂分子結(jié)構(gòu)磷脂分子結(jié)構(gòu) 烴鏈長(zhǎng)短烴鏈長(zhǎng)短：短，尾部不易發(fā)生：短，尾部不易發(fā)生相互作用，易流動(dòng)。相互作用，易流動(dòng)。 烴鏈的不飽和程度烴鏈的不飽和程度：不飽和程：不飽和程度高，排列疏松，易流

18、動(dòng)。度高，排列疏松，易流動(dòng)。4040(2) 膽固醇含量：u相變溫度以下：阻止磷脂分相變溫度以下：阻止磷脂分子聚集晶態(tài)結(jié)構(gòu)，增加膜流子聚集晶態(tài)結(jié)構(gòu)，增加膜流動(dòng)性。動(dòng)性。u相變溫度以上，增加磷脂分相變溫度以上，增加磷脂分子的有序性，限制膜流動(dòng)子的有序性，限制膜流動(dòng)。4141膽固醇對(duì)生物膜穩(wěn)定性的意義舉例一種突變細(xì)胞系，細(xì)胞自身不能合成膽固醇，在一種突變細(xì)胞系，細(xì)胞自身不能合成膽固醇，在無膽固醇培養(yǎng)液中培養(yǎng)該細(xì)胞株，細(xì)胞膜自溶而無膽固醇培養(yǎng)液中培養(yǎng)該細(xì)胞株，細(xì)胞膜自溶而致細(xì)胞死亡；致細(xì)胞死亡；若在培養(yǎng)液中加適量膽固醇，細(xì)胞可攝取膽固醇若在培養(yǎng)液中加適量膽固醇，細(xì)胞可攝取膽固醇到膜上，使膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，細(xì)

19、胞得以存活。到膜上，使膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，細(xì)胞得以存活。42423 3. . 影響膜脂流動(dòng)的因素影響膜脂流動(dòng)的因素(3) 卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂的比值鞘磷脂的比值細(xì)胞衰老的過程中，細(xì)胞中卵磷脂細(xì)胞衰老的過程中，細(xì)胞中卵磷脂/鞘磷脂的比鞘磷脂的比值逐漸下降，細(xì)胞膜的流動(dòng)性降低。值逐漸下降，細(xì)胞膜的流動(dòng)性降低。(4) 蛋白質(zhì)的影響蛋白質(zhì)的影響內(nèi)在蛋白越多，生物膜的流動(dòng)性越小。內(nèi)在蛋白越多，生物膜的流動(dòng)性越小。4343三、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型三、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型u James和Hugh Davson提出的(1935)片層結(jié)構(gòu)模型片層結(jié)構(gòu)模型（lamella structural model)u J.D.Rober

20、tson(1959年)：?jiǎn)挝荒つＰ蛦挝荒つＰ?unit membrane model)u S.J.Singer和G.Nicolson(1972)：生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)u K.Simons et al(1997): 脂筏模型脂筏模型（ lipid raft model）u 1935年由年由James和和Hugh Davson提出的第一個(gè)細(xì)胞膜的提出的第一個(gè)細(xì)胞膜的分子模型。分子模型。u 雙層磷脂分子的疏水脂肪酸鏈在膜的內(nèi)側(cè)相對(duì)，親水雙層磷脂分子的疏水脂肪酸鏈在膜的內(nèi)側(cè)相對(duì)，親水端朝向膜的內(nèi)外表面端朝向膜的內(nèi)外表面u 球形蛋白質(zhì)附著在脂雙層的兩側(cè)

21、表面，形成蛋白質(zhì)球形蛋白質(zhì)附著在脂雙層的兩側(cè)表面，形成蛋白質(zhì)-磷磷脂脂-蛋白質(zhì)三層甲板式結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)三層甲板式結(jié)構(gòu)片層結(jié)構(gòu)模型片層結(jié)構(gòu)模型（lamella structural model）（二）單位膜模型（二）單位膜模型v1959年，J.D.Robertson在電鏡下觀察了細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)膜呈暗-明-暗 (厚約7.5nm)，提出該模型。4646暗層：暗層： 2nm明層：明層： 3.5nm暗層：暗層： 2nm(1) (1) 脂質(zhì)：磷脂雙分子層構(gòu)成膜的主體，脂質(zhì)：磷脂雙分子層構(gòu)成膜的主體，極性頭部向外與極性頭部向外與附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成暗帶暗帶，疏水尾部向內(nèi)構(gòu)成，疏水尾部向內(nèi)構(gòu)成明帶明帶

22、。(2)(2) 蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)：膜蛋白是單層肽鏈以膜蛋白是單層肽鏈以折疊通過靜電作用與折疊通過靜電作用與磷脂極性端結(jié)合。磷脂極性端結(jié)合。（二）單位膜模型（二）單位膜模型4747u單位膜模型的單位膜模型的進(jìn)步之處： 第一次描述了膜的厚度 描述蛋白質(zhì)是折疊u以上兩種學(xué)說的不足： 把所有的膜都視為千篇一律， 無法解釋不同膜的不同功能。4848 （三）流動(dòng)鑲嵌模型（三）流動(dòng)鑲嵌模型S. J. Singer & G. Nicolson 1972年年根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在“單位膜單位膜”模型的基礎(chǔ)上提出模型的基礎(chǔ)上提出“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌

23、模型”。斷裂平面膜的冰凍蝕刻斷裂方法49491 1流動(dòng)鑲嵌模型的內(nèi)容要點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型的內(nèi)容要點(diǎn)(1) (1) 脂雙層構(gòu)成膜的連續(xù)的主體，具有液體的流動(dòng)性；脂雙層構(gòu)成膜的連續(xù)的主體，具有液體的流動(dòng)性；(2) (2) 膜中球形蛋白質(zhì)分子不同程度嵌在脂雙層中，分為膜中球形蛋白質(zhì)分子不同程度嵌在脂雙層中，分為內(nèi)在蛋白和外在蛋白。內(nèi)在蛋白和外在蛋白。 50502 2流動(dòng)鑲嵌模型的優(yōu)缺點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型的優(yōu)缺點(diǎn)p優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性強(qiáng)調(diào)鑲嵌在膜脂中的蛋白質(zhì)分布不對(duì)稱性強(qiáng)調(diào)鑲嵌在膜脂中的蛋白質(zhì)分布不對(duì)稱性p缺點(diǎn)：缺點(diǎn)：忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂類分子流動(dòng)性的控制作用。忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂類分子流動(dòng)性的控制作用。忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性。忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性。5151 晶格鑲嵌模型晶格鑲嵌模型