--細胞膜物質(zhì)運輸

1、第四節(jié)第四節(jié) 細胞膜物質(zhì)運輸細胞膜物質(zhì)運輸估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占核基因編碼核基因編碼蛋白的蛋白的1530%，細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細胞胞總消耗能量的總消耗能量的2/3。兩類主要轉(zhuǎn)運蛋白：兩類主要轉(zhuǎn)運蛋白：載體蛋白：又稱做載體、載體蛋白：又稱做載體、通透酶通透酶和和轉(zhuǎn)運器轉(zhuǎn)運器。通道蛋白：能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過。通道蛋白：能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過。 概括起來，細胞膜的物質(zhì)運輸方式包括小概括起來，細胞膜的物質(zhì)運輸方式包括小分子和離子的分子和離子的跨膜運輸跨膜運輸和大分子及顆粒物和大分子及顆粒

2、物質(zhì)的質(zhì)的膜泡運輸膜泡運輸兩類。跨膜運輸有兩類?？缒み\輸有被動運輸被動運輸和和主動運輸主動運輸之分，膜泡運輸分為之分，膜泡運輸分為胞吞作用胞吞作用和和胞吐作用胞吐作用兩種形式。胞吞作用和胞吐作兩種形式。胞吞作用和胞吐作用都需要能量供給，故也屬主動運輸。用都需要能量供給，故也屬主動運輸。一、被動運輸一、被動運輸（passive transport） 被動運輸是指被動運輸是指不消耗細胞代謝能不消耗細胞代謝能，將物質(zhì)，將物質(zhì)順濃度順濃度梯度梯度，從濃度高的一側(cè)運輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的運，從濃度高的一側(cè)運輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的運輸方式，運輸動力來自于濃度梯度和電位差。輸方式，運輸動力來自于濃度梯度和電位差。

3、被動運輸又可分為被動運輸又可分為簡單擴散簡單擴散和和協(xié)助擴散協(xié)助擴散兩種形式兩種形式，兩種方式的區(qū)別在于后者需要專一性膜蛋白的，兩種方式的區(qū)別在于后者需要專一性膜蛋白的協(xié)助。協(xié)助。 （一）簡單擴散（一）簡單擴散（simple diffusion） 也叫自由擴散（也叫自由擴散（free diffusion）：）：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；不需要提供能量；不需要提供能量；沒有膜蛋白協(xié)助。沒有膜蛋白協(xié)助。 膜的通透性，主要取決于被運輸物質(zhì)本身的理化性能，包膜的通透性，主要取決于被運輸物質(zhì)本身的理化性能，包括以下幾個方面：括以下幾個方面： 脂溶性脂溶性：一般來說，

4、物質(zhì)的脂溶性越大越容易穿過細胞：一般來說，物質(zhì)的脂溶性越大越容易穿過細胞膜；膜； 極性極性：非極性物質(zhì)比極性物質(zhì)更易溶于脂質(zhì)，故非極性：非極性物質(zhì)比極性物質(zhì)更易溶于脂質(zhì)，故非極性物質(zhì)更容易透過細胞膜；物質(zhì)更容易透過細胞膜； 分子大小分子大小：小分子比大分子更容易穿膜；：小分子比大分子更容易穿膜； 導(dǎo)電性導(dǎo)電性： 不帶電荷的物質(zhì)容易通過細胞膜，電解質(zhì)的不帶電荷的物質(zhì)容易通過細胞膜，電解質(zhì)的離子難溶于脂質(zhì)，且?guī)в兴ぃ龃罅擞行w積，故難以離子難溶于脂質(zhì)，且?guī)в兴?，增大了有效體積，故難以通過膜。通過膜。 人工膜對各類物質(zhì)的通透率：人工膜對各類物質(zhì)的通透率：脂溶性越高通透性越大脂溶性越高通透性越大

5、；小分子比大分子易透過小分子比大分子易透過；非極性分子比極性容易透過非極性分子比極性容易透過；極性不帶電荷的小分子可透過人工脂雙層極性不帶電荷的小分子可透過人工脂雙層;人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如離子是高度不通透離子是高度不通透的。的。2、通道蛋白、通道蛋白（channel protein）跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱離子通道。離子通道。 有些通道長期開放，稱為水通道，如鉀泄漏通道；有些通道長期開放，稱為水通道，如鉀泄漏通道；有些通道平時處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，稱為門有些通道平時處于關(guān)閉狀態(tài)，僅

6、在特定刺激下才打開，稱為門通道（電位門通道、配體門通道、環(huán)核苷酸門通道、機械門通通道（電位門通道、配體門通道、環(huán)核苷酸門通道、機械門通道）。道）。1、配體門通道、配體門通道(ligand gated channel) 特點：受體與細胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變，特點：受體與細胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變， “門門”打開，又稱打開，又稱離子通道型受體離子通道型受體。分為分為陽離子通道陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道陰離子通道，如，如氨基丁酸受體。氨基丁酸受體。Ach受體受體由由4種亞單位種亞單位（2）組成。）組成。Nicotinic acetylcholine

7、 receptorThree conformation of the acetylcholine receptor2、電位門通道、電位門通道(voltage gated channel)特點：膜電位變化可引起構(gòu)象變化，特點：膜電位變化可引起構(gòu)象變化，“門門”打開。打開。結(jié)構(gòu)：四聚體，每個單體跨膜結(jié)構(gòu)：四聚體，每個單體跨膜6次。次。 Na+、K+、Ca2+電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，由同一個遠祖電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，由同一個遠祖基因演化而來?；蜓莼鴣怼oltage gated K+ channel K+電位門有四個亞單位，電位門有四個亞單位，每個亞基有每個亞基有6個跨膜個跨膜螺旋螺旋(S1-S6)

8、，N和和C端均位于端均位于胞質(zhì)面。連接胞質(zhì)面。連接S5-S6段的段的發(fā)夾樣發(fā)夾樣折疊折疊 (P區(qū)或區(qū)或H5區(qū)區(qū))，構(gòu)成通道內(nèi)襯，大小允許構(gòu)成通道內(nèi)襯，大小允許K+通過。目前認(rèn)為通過。目前認(rèn)為S4段是段是電壓感受器電壓感受器4th subunit not shown3、環(huán)核苷酸門通道、環(huán)核苷酸門通道CNG結(jié)構(gòu)與鈉電位門通道相似。細胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)與鈉電位門通道相似。細胞內(nèi)的C末端較長，末端較長，有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點。有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點。分布于化學(xué)和光感受器中。分布于化學(xué)和光感受器中。如氣味分子與化學(xué)感受器中的如氣味分子與化學(xué)感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合，激蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生

9、活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，開啟，開啟cAMP門控陽離子通門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或味覺。形成嗅覺或味覺。4、壓力激活通道、壓力激活通道(stretch channel)感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。目前比較明確的有兩類機械門通道，一類對牽拉敏目前比較明確的有兩類機械門通道，一類對牽拉敏感，為感，為2價或價或1價的陽離子通道，有價的陽離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細胞膜。另一類對為主，幾乎存在于所有的細胞膜。

10、另一類對剪切力敏感剪切力敏感 ，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細胞和心肌細胞。，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細胞和心肌細胞。二、主動運輸二、主動運輸（active transport）特點：特點：逆濃度逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運輸；梯度（逆化學(xué)梯度）運輸；需要需要能量能量；都有都有載體載體蛋白。蛋白。能量來源：能量來源：協(xié)同運輸中的協(xié)同運輸中的離子梯度離子梯度動力；動力； ATP驅(qū)動的泵通過水解驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；獲得能量；光光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細菌。驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細菌。（一）（一）Na+-K +泵泵(Na+-K+ pump)構(gòu)成構(gòu)成：由由2個大亞基、個大亞基、2個小亞基組成的個小亞基組

11、成的4聚體，也叫聚體，也叫Na+-K+ATP酶酶，分布于動物細胞的質(zhì)膜。分布于動物細胞的質(zhì)膜。 工作原理工作原理： 對離子的轉(zhuǎn)運循對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做過程，所以叫做P-type離子泵。離子泵。每個周期轉(zhuǎn)運每個周期轉(zhuǎn)運個鈉離子，個個鈉離子，個鉀離子。鉀離子。鈉鉀泵的鈉鉀泵的作用作用：維持細胞的滲透性維持細胞的滲透性，保持細胞體積；，保持細胞體積；維持低維持低Na+高高K+的細胞內(nèi)環(huán)境；的細胞內(nèi)環(huán)境；維持細胞的維持細胞的靜息電位靜息電位。地高辛、烏本苷等強心劑抑制其活性；地高辛、烏本苷等強心劑抑制其活性；Mg2+和少量和少量膜脂有助提高于其活性。膜脂有助提高于其

12、活性。 （二）（二）Ca2+泵泵(Ca2+ pump)作用：維持細胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（胞內(nèi)鈣濃度作用：維持細胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（胞內(nèi)鈣濃度10-7M，胞，胞外外10-3M）。）。位置：位置：質(zhì)膜質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。類型：類型：P型離子泵型離子泵，每分解一個，每分解一個ATP分子，泵出分子，泵出2個個Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的80%。鈉鈣交換器鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運輸體系，通），屬于反向協(xié)同運輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子。過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子。(三三) 質(zhì)子泵質(zhì)子泵1、P-

13、type：如植物細胞膜上的：如植物細胞膜上的H+泵、動物胃表皮細泵、動物胃表皮細胞的胞的H+-K+泵（泵（分泌胃酸）。分泌胃酸）。 2、V-type：存在于各類小泡膜上，水解：存在于各類小泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜溶酶體膜、內(nèi)體內(nèi)體、植植物液泡膜物液泡膜上。上。3、F-type：利用質(zhì)子動力勢合成：利用質(zhì)子動力勢合成ATP，即，即ATP合酶，合酶，位于位于細菌質(zhì)膜細菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜、類囊體膜類囊體膜上。上。三、協(xié)同轉(zhuǎn)運三、協(xié)同轉(zhuǎn)運 (cotransport)由離子泵與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗由離子泵與載體蛋白協(xié)同作

14、用，靠間接消耗ATP完成完成的主動運輸稱為協(xié)同運輸。的主動運輸稱為協(xié)同運輸。動物細胞中常常利用膜兩側(cè)動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動濃度梯度來驅(qū)動。植物細胞和細菌常利用植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動濃度梯度來驅(qū)動。分為：分為：同向協(xié)同同向協(xié)同（symport）和反向協(xié)同反向協(xié)同（antiport）。1、同向協(xié)同、同向協(xié)同（symport）如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na+的進入。某些的進入。某些細菌對乳糖的吸收伴隨著細菌對乳糖的吸收伴隨著H+的進入。的進入。2、反向協(xié)同（、反向協(xié)同（antiport）如如Na+驅(qū)動的驅(qū)動的Cl-HCO3-交換

15、，即交換，即Na+與與HCO3-的進入伴的進入伴隨著隨著Cl-和和H+的外流，如存在于紅細胞膜上的蛋白。的外流，如存在于紅細胞膜上的蛋白。 （一）吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)(二二) 吞飲作用吞飲作用(pinocytosis)（四）胞吐作（四）胞吐作用用(exocytosis)四、穿胞運輸四、穿胞運輸在細胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細胞質(zhì)，另一側(cè)使小在細胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細胞質(zhì)，另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去。如：母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞泡中的物質(zhì)釋放出去。如：母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運輸進入乳汁。運輸進入乳汁。五、胞內(nèi)膜泡運輸五、胞內(nèi)膜泡運輸細胞內(nèi)膜系統(tǒng)各個部分之間的物質(zhì)傳

16、遞也通過膜泡運細胞內(nèi)膜系統(tǒng)各個部分之間的物質(zhì)傳遞也通過膜泡運輸方式進行。如從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體；高爾基體到溶輸方式進行。如從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體；高爾基體到溶酶體等。酶體等。第五節(jié)第五節(jié) 細胞表面（細胞表面（cell surface） 細胞表面是指包圍在細胞質(zhì)外，由細胞膜、細胞表面是指包圍在細胞質(zhì)外，由細胞膜、細胞外被和膜下溶膠層構(gòu)成的多功能復(fù)合細胞外被和膜下溶膠層構(gòu)成的多功能復(fù)合結(jié)構(gòu)體系。結(jié)構(gòu)體系。一、細胞外被（一、細胞外被（cell coat） 動物細胞表面富含糖類動物細胞表面富含糖類的結(jié)構(gòu)，也稱為糖萼的結(jié)構(gòu)，也稱為糖萼(glycolayx) 。用釕紅染。用釕紅染色后，在電鏡下可顯示色后，在電鏡

17、下可顯示厚約厚約1020nm的結(jié)構(gòu)，的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。邊界不甚明確。 作用：作用： 保護保護 細胞識別細胞識別和細胞黏連和細胞黏連 細胞識別（細胞識別（cell recognition）是指細胞與細胞之間或細胞與大分）是指細胞與細胞之間或細胞與大分子之間，通過受體與配體、抗原與抗體的相互作用所產(chǎn)生的相子之間，通過受體與配體、抗原與抗體的相互作用所產(chǎn)生的相互辨認(rèn)和鑒別，具有組織特異性。互辨認(rèn)和鑒別，具有組織特異性。 決定血型決定血型 紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，但末端糖基不同。本相同，但末端糖基不同。A

18、型血的糖鏈末端為型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖乙酰半乳糖；B型血為型血為半乳糖半乳糖；O型血則缺少這兩種糖基。型血則缺少這兩種糖基。 抑制增殖：接觸抑制（抑制增殖：接觸抑制（contact inhibition）：在體外細胞）：在體外細胞培養(yǎng)時，正常細胞生長分裂達到一定密度、細胞密切接培養(yǎng)時，正常細胞生長分裂達到一定密度、細胞密切接觸時，即停止生長觸時，即停止生長二、膜下溶膠層（膜骨架）二、膜下溶膠層（膜骨架） 質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于質(zhì)膜下約質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于質(zhì)膜下約0.2m厚的溶膠層。厚的溶膠層。 主要作用：維持質(zhì)膜的形態(tài)，參與調(diào)控膜蛋白移動。主要作用：維持質(zhì)膜的

19、形態(tài)，參與調(diào)控膜蛋白移動。 模式材料：紅細胞，經(jīng)低滲處理破裂釋放出內(nèi)容物，模式材料：紅細胞，經(jīng)低滲處理破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個保持原形的空殼，稱為血影（留下一個保持原形的空殼，稱為血影（ghost）。）。三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu) 如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛，結(jié)構(gòu)細微，只如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛，結(jié)構(gòu)細微，只能在電鏡下觀察到。能在電鏡下觀察到。（一）微絨毛（一）微絨毛microvilli 是細胞表面伸出的細長突起，直徑約為是細胞表面伸出的細長突起，直徑約為0.1m 。 內(nèi)芯由肌動蛋白絲束組成。肌動蛋白絲之間由許多微絨毛內(nèi)芯由肌動蛋白絲束組成。肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（蛋白（villin）和絲束蛋白（）和絲束蛋白（fimbrin）組成的橫橋相連。）組成的橫橋相連。 微絨毛處質(zhì)膜有微絨毛處質(zhì)膜有myosin I 構(gòu)成的側(cè)臂與肌動蛋白絲束相連。構(gòu)成的側(cè)臂與肌動蛋白絲束相連。 作用：擴大了細胞的表面積，有利于細胞同外環(huán)境的物質(zhì)作用：擴大了細胞的表面積，有利于細胞同外環(huán)境的物質(zhì)交換。如小腸上微絨毛，使細胞表面積擴大