不同光強與溫度處理對_肉芙蓉_牡丹葉片PS_光化學活性的影響

1、園 藝 學 報 2011,38(10:19391946 http: / www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao 收稿日期:20110518;修回日期:20110929基金項目:山東省農(nóng)業(yè)良種工程重大項目(魯科農(nóng)字2008167號;山東省科技攻關(guān)計劃項目(魯科規(guī)字2009184號不同光強與溫度處理對肉芙蓉牡丹葉片PS 光化學活性的影響陳大印,劉春英,袁 野,鄭國生*(青島農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,山東青島 266109摘 要:以肉芙蓉牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.Roufurong 葉

2、片為材料,研究了100、700和1 400 mol · m -2 · s -1光強下不同溫度(15、20、25、30、35和40 處理對葉片光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明:隨光強增加,葉片最大光化學效率(F v /F m 、光系統(tǒng)實際光化學效率(PS 、光下開放的PS 反應中心激發(fā)能捕獲效率(F v /F m 和光化學猝滅系數(shù)(q P 均顯著下降,其中強光1 400mol · m -2 · s -1下最低。與室溫(25 處理的葉片相比,低溫(15 和高溫(40 處理葉片F(xiàn) v /F m 、PS 、F v /F m 、q P 急劇下降。同時,隨光

3、強增加,PS 激發(fā)能分配系數(shù)顯著性降低,PS 激發(fā)能分配系數(shù)卻顯著升高,激發(fā)能分配嚴重偏離平衡。強光高溫脅迫下,雖然葉片熱耗散(NPQ 能力迅速增加,但是由于光化學效率的下降,光化學反應對激發(fā)能的利用大幅度下降,同時,由于兩光系統(tǒng)激發(fā)能分配嚴重偏離平衡狀態(tài),過多的激發(fā)能分配給PS ,導致PS 激發(fā)壓(1q P 增大,加劇了PS 傷害程度。關(guān)鍵詞:牡丹;光合作用;光抑制;葉綠素熒光;光溫處理中圖分類號:S 685.11 文獻標識碼:A 文章編號:0513-353X (201110-1939-08Effects of Temperature and Light Treatments on PS P

4、hotochemical Activity in Roufurong Tree Peony LeavesCHEN Da-yin ,LIU Chun-ying ,YUAN Ye ,and ZHENG Guo-sheng *(Department of Life Science ,Qingdao Agricultural University ,Qingdao ,Shandong 266109,China Abstract :In order to explore how temperature and light directly affect photosynthesis ,the chlor

5、ophyll fluorescence was investigated in tree peony (Paeonia suffruticosa Roufurong leaves treated with different temperatures (15,20,25,30,35 and 40 coupled with different light intensities (100,700 and 1 400 mol · m -2 · s -1. The results indicated that with the increase of light intensit

6、y ,the maximal photochemical efficiency (F v /F m ,the actual quantum yield of photosystem (PS ,the efficiency of excitation capture of open PS center (F v /F m and the photochemical quenching (q P reduced significantly and those under 1 400 mol · m -2 · s -1 treatment exhibited the lowest

7、. Compared with 25 ,the chilling treatment (15 and the heat treatment (40 caused dramatic decrease in F v /F m ,PS ,F v /F m and q P . Meanwhile ,with the increase of light intensity ,the allocation of excited energy to PS 1940 園藝學報38卷declined significantly,and the allocation to PS increased signifi

8、cantly,which caused a serious imbalance of excited energy distribution. According to the results,high temperature and strong light stress led to a tremendous increase in the non-photochemical quenching(NPQ,however,more of the excessive radiative energy absorbance was not completely dissipated. Besid

9、es this,serious imbalance of excited energy distribution was observed under high irradiance and more excitation energy was allocated to PS, which led to an increase of excitation pressure of PS(1q Pand accelerated the damage of PS.Key words:tree peony;photosynthesis;photoinhibition;chlorophyll fluor

10、escence parameter;light and temperature treatment植物光合作用與太陽輻射、溫度等環(huán)境因素關(guān)系密切。當光合機構(gòu)吸收的光能超過光合作用的利用量時,光化學效率降低,即出現(xiàn)光抑制(Foyer & Noctor,1999。如果吸收的光能不能及時有效地耗散掉,就會造成光合機構(gòu)的破壞。Jiang等(2006發(fā)現(xiàn)強光處理導致大豆葉片發(fā)生明顯光抑制。Takahashi和Murata(2008的研究表明強光下PS是光抑制的原初部位和主要作用位點,逆境脅迫對PS的傷害取決于PS蛋白復合體破壞和修復的速度,逆境并不加速PS蛋白的破壞而是抑制其修復的速度。自然條件

11、下,強光往往伴隨著高溫。劉東煥等(2002認為葉片遭受高溫脅迫時,短時間內(nèi)會引起放氧復合體顯著失活,放氧復合體的受抑引起D1或D2蛋白的結(jié)構(gòu)變化,進一步影響原初電子受體Q A的固定,影響PS的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。Murata等(2007的研究表明,中等高溫可通過加速H2O2生成,抑制D1蛋白合成和PS修復加劇光抑制。高溫、強光會使牡丹葉片光合速率下降,影響牡丹光合產(chǎn)物的積累,進而影響牡丹的壯苗培育、成花質(zhì)量以及花期長短(鄭國生和何秀麗,2006。牡丹原產(chǎn)中國西北部,現(xiàn)在山東地區(qū)也有大面積的栽培。前期的研究表明,大田條件下牡丹葉片飽合光強為750 mol · m-2 · s-1左右(

12、何秀麗,2005,而在山東地區(qū)由于夏季經(jīng)常出現(xiàn)強光、高溫天氣,有些牡丹品種的葉片在炎熱夏季的中午常出現(xiàn)萎蔫、卷曲枯焦的現(xiàn)象,影響了有機物的積累(藍寶卿等,2002。肉芙蓉是山東地區(qū)廣泛栽培的一種牡丹品種,但是它是一個典型的早衰品種,而且在夏季中午極易出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象并且伴隨著葉片的萎蔫、卷曲和枯焦的現(xiàn)象。因此,作者選擇肉芙蓉為試驗材料,探討溫度、光強處理對早衰型牡丹葉片光能吸收、轉(zhuǎn)換、耗散以及PS光化學活性的影響,為加深牡丹光合機構(gòu)對溫度和光強響應機制的理解,指導大田牡丹的栽培和新品種選育提供理論依據(jù)。1 材料與方法1.1材料培養(yǎng)與處理牡丹品種為肉芙蓉(Paeonia suffrutico

13、saRoufurong,大田種植,苗圃光照充足,灌溉和排水良好,常規(guī)管理。于2010年6月下旬選取4年生生長一致、健壯的牡丹植株,上數(shù)第2到3個完全展開的功能葉進行試驗。選取大小一致的葉片打成圓片(直徑1.5 cm,放于自制循環(huán)水箱內(nèi)所鋪放的濕潤濾紙上,以保證葉片及時吸收水分,維持膨壓,用超級恒溫水浴控制循環(huán)水箱的溫度,使葉片溫度分別達到15、20、25、 30、35和40 (Shizue & Wah,2004。同時進行光照強度處理,光源為微波硫燈(MSL/K-1000N1a,寧波市友和新光源有限公司,通過控制光源的高度控制照射到葉圓片上的光10期陳大印等:不同光強與溫度處理對肉芙蓉牡

14、丹葉片PS光化學活性的影響 1941照強度,每個溫度均設3種光強,光強分別為100、700和1 400 mol · m-2 · s-1,光溫脅迫處理4 h。1.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定使用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀(英國,Hansatech進行F o、F m、F v、F o、F m、F s等熒光參數(shù)測定。經(jīng)充分暗適應30 min后測定初始熒光F o,此時PS反應中心全部處于開放狀態(tài)。在F o之后用強飽和脈沖光激發(fā),使原初電子受體Q A全部處于還原狀態(tài),此時測定的熒光值稱為最大熒光F m。F v為暗適應葉片的最大可變熒光,其值為F m與F o之差。材料經(jīng)不同光溫處理后立即將處

15、理完畢的材料置于熒光儀的光溫葉夾中,并按照試驗處理時的光強在光溫葉夾內(nèi)進行各種光適應下的熒光參數(shù)的測定。作用光下任一時間的熒光值為F s。在施加作用光的同時,打飽和脈沖光,使Q A處于瞬時最大還原狀態(tài)測得的熒光值稱為F m。當飽和脈沖光與作用光同時關(guān)閉并打開遠紅外光測得的熒光值為F o。根據(jù)以上熒光參數(shù),光化學猝滅系數(shù)(q P與非光化學猝滅系數(shù)(NPQ按van Kooten和Snell (1990的公式計算,1q P可以用來表示PS原初電子受體的還原態(tài)(Havaux et al.,1991,光系統(tǒng)(PS最大光化學效率(F v/F m、天線轉(zhuǎn)化效率(F v/F m、PS實際光量子效率(PS和線性

16、電子傳遞速率(ETR計算公式:q P=(F mF s/(F mF o,NPQ =F m/F m1,F v/F m= (F mF o/ F m,F v/F m=(F mF o/F m,PS=(F mF s/ F m,ETR = PS× PFD × 0.84 × 0.5,其中PFD是被吸收的光通量密度(mol · m-2 · s-1,0.5代表光能在兩個光系統(tǒng)間的分配系數(shù),0.84指入射到葉片表面的光能平均有84%被葉片吸收(Genty et al.,1989。兩個光系統(tǒng)間的激發(fā)能分配系數(shù)計算公式:光系統(tǒng)(PS激發(fā)能分配系數(shù)= f /(1 + f,

17、光系統(tǒng)(PS激發(fā)能分配系數(shù)= 1/(1 + f,f =(F mF s/(F mF o;P S和PS間激發(fā)能分配不平衡性可用/1表示(Braun & Malkin,1990。以上試驗重復8次,數(shù)據(jù)使用EXCEL處理,并由DPS數(shù)據(jù)處理軟件進行Duncans新復極差法統(tǒng)計分析。2 結(jié)果與分析2.1不同光強與溫度處理對牡丹葉片F(xiàn) v/F m影響最大光化學效率(F v/F m代表光合機構(gòu)把吸收的光能用于光化學反應的最大效率,反映光能吸收轉(zhuǎn)化機構(gòu)的完整性,常用F v/F m下降程度來反映光抑制程度的大小(Osmond,1994。由表1可知,在100 mol · m-2 · s

18、-1弱光下,20、25、30和35 處理4 h,與處理0 h對比,葉片F(xiàn) v/F m都降低,但是降低幅度都很小,不同溫度之間差異不顯著,當在40 和15 處理4 h后,與處理0 h對比,葉片F(xiàn) v/F m降低的幅度較大,與其他溫度之間的差異達到顯著水平。在光強700 mol · m-2 · s-1下,20 與25 、25 與30 處理4 h葉片F(xiàn) v/F m差異不顯著,15 、35 和40 處理4 h后,葉片F(xiàn) v/F m顯著性降低。在強光1 400 mol · m-2 · s-1下各溫度處理4 h后,葉片F(xiàn) v/F m顯著性降低,冷脅迫15 和熱脅迫4

19、0 處理4 h后,與處理0 h對比,F v/F m分別下降了30.6%和49%。不同光強下溫度梯度處理結(jié)果表明,強光下葉片發(fā)生了嚴重的光抑制,低溫脅迫或高溫脅迫下光抑制程度明顯增大。1942 園藝學報38卷表1 不同光強與溫度處理對F v/F m的影響Table 1 Effects of temperature and light treatment on F v/F m(mean ± SD光強/(mol · m-2 · s-1 PAR 溫度/TemperatureF v/F m(0 hF v/F m(4 h下降幅度/%Decline degree100 15 0

20、.838 ± 0.019 a 0.796 ± 0.025 b 5.0120 0.846 ± 0.008 a 0.819 ± 0.006 ab 3.1925 0.846 ± 0.008 a 0.840 ± 0.006 a 0.7130 0.838 ± 0.015 a 0.818 ± 0.01 ab 2.3835 0.833 ± 0.020 a 0.809 ± 0.01 ab 2.8840 0.838 ± 0.019 a 0.786 ± 0.052 b 6.21700 15 0.

21、840 ± 0.008 a 0.664 ± 0.019 fg 20.9520 0.835 ± 0.007 a 0.723 ± 0.016 de 13.4125 0.839 ± 0.007 a 0.743 ± 0.015 cd 11.4430 0.842 ± 0.007 a 0.761 ± 0.018 c 9.6235 0.836 ± 0.008 a 0.670 ± 0.068 f 19.8640 0.838 ± 0.008 a 0.565 ± 0.035 h 32.581 4

22、00 15 0.840 ± 0.008 a 0.583 ± 0.026 h 30.6020 0.835 ± 0.007 a 0.633 ± 0.014 g 24.1925 0.842 ± 0.007 a 0.701 ± 0.029 f 16.7530 0.839 ± 0.007 a 0.679 ± 0.018 ef 19.0735 0.836 ± 0.008 a 0.553 ± 0.053 h 33.8540 0.838 ± 0.008 a 0.427 ± 0.050 j 4

23、9.05注:表中不同小寫字母之間表示5%水平上顯著差異;下降幅度(%=(F v/F m,0 hF v/F m,4 h/ F v/F m,0 h × 100。Note:Different letters indicate significant difference at 5% level and the decline was calculated by(F v/F m,0 hF v/F m,4 h/ F v/F m,0 h × 100.2.2不同光強與溫度處理對牡丹葉片PS、F v/F m、q P和ETR的影響PS實際光量子效率(PS反映光下光合機構(gòu)中用于光化學反應的能量

24、占所吸收光能的比例。圖1,a結(jié)果表明,與其他光強處理相比,在100 mol · m-2 · s-1光強下,不同溫度處理下葉片的PS最大。隨著光強的增加,不同溫度處理的葉片PS均逐漸降低,當光強達到1 400 mol · m-2 · s-1時,則大幅下降,表明1 400 mol · m-2 · s-1強光處理顯著降低了PS光化學活性。F v/F m是光下開放的PS反應中心激發(fā)能捕獲效率,又稱最大PS天線轉(zhuǎn)化效率。由圖1,b 可以看出,在各種光照強度下,以15 和40 處理葉片F(xiàn) v/F m最低。隨著光強的增加,各溫度處理均有不同程度的下

25、降,其中1 400 mol · m-2 · s-1強光處理最低,表明強光使PS天線激發(fā)能捕獲效率降低。光化學猝滅系數(shù)(q P表示總PS反應中心中開放的反應中心所占比例的指標。由圖1,c可以看出,在不同光強下q P對溫度的變化趨勢與F v/F m的一致。在強光1 400 mol · m-2 · s-1下,各溫度處理均顯著下降,表明強光下葉片捕獲的激發(fā)能中用于推動光化學反應的部分所占比例下降。線性電子傳遞速率(ETR常用來衡量體內(nèi)總光合電子傳遞能力。如圖1,d所示,在700和1 400 mol · m-2 · s-1光強處理下,最大電子傳

26、遞速率均在25 左右,隨著處理溫度的降低和升高,ETR 均顯著下降。然而 1 400 mol · m-2 · s-1光強下的線性電子傳遞速率在任何溫度下均低于700 mol · m-2 · s-1光強下電子傳遞速率。這是因為1 400 mol · m-2 · s-1強光導致PS系統(tǒng)產(chǎn)生了嚴重的光抑制,使PS的實際光化學效率(PS大幅度下降,反應中心大幅度關(guān)閉(1q P增加所致。10期 陳大印等:不同光強與溫度處理對肉芙蓉牡丹葉片PS 光化學活性的影響 1943 圖1 在不同光強下牡丹葉片PS 、F v /F m 、q P 和ETR 對

27、溫度的響應曲線葉片在不同光強和溫度下處理4 h ,每個點為8次測定的平均值。下同。Fig. 1 Response of PS ,F v /F m ,q P and ETR to temperatures under different light conditionsSamples were exposed to different light intensities and temperatures for 4 hours. Data are the means of eight repeats. The same below.2.3 不同光強與溫度處理對光系統(tǒng)、光系統(tǒng)間激發(fā)能分配的影響通過

28、PS 熒光產(chǎn)量的測定可以分析兩個光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配(Braun & Malkin ,1990。從圖2,a 可以看到PS 激發(fā)能分配系數(shù)在弱光100 mol · m -2 · s -1下最高,6種溫度處理差別不大,基本維持在0.48左右;在光強700 mol · m -2 · s -1下降低,在 1 400 mol · m -2 · s -1下更低,40 高溫處理下顯著低于其他溫度處理。 圖2 在不同光強下牡丹葉片光系統(tǒng)、光系統(tǒng)激發(fā)能分配系數(shù)、及PS 和PS 間激發(fā)能分配不平衡性(/1對溫度響應曲線Fig. 2 Respon

29、se of excited energy distribution between PS and PS (,and the deviation from full balance betweenPS and PS (/1to temperatures under different light conditions1944 園 藝 學 報 38 卷 PS激發(fā)能分配系數(shù) 在 1 400 mol · m-2 · s-1 光強下最高，700 mol · m-2 · s-1 光強下次之，100 。表明強光處理嚴重影 mol · m-2 · s

30、-1 光強下最低，而且在同一強光下，40 處理下最高（圖 2，b） 響了激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)之間的均勻分配，導致光系統(tǒng)間激發(fā)能分配的不平衡。 從光溫處理下葉片 PS和 PS間激發(fā)能分配平衡偏離系數(shù) （/1） 來看， 400 mol · m-2 · s-1 1 強光下最高，當溫度為 40 時， （/1）達到 3.5，兩光系統(tǒng)嚴重偏離平衡；在光強為為 700 和 100 mol · m-2 · s-1 時都很低（圖 2，c） 。 2.4 不同光強與溫度處理對光系統(tǒng)激發(fā)能壓力（1qP）和非光化學猝滅（NPQ）的影響 1qP 反映了 PS反應中心的關(guān)閉程度，是衡量

31、激發(fā)能捕獲和利用之間平衡與否的一個重要參 數(shù) （Havaux et al.， 1991） 隨著光強的增加， 。 不同溫度處理葉片的 （1qP） 均呈顯著性升高， 1 400 在 ，說明強光處理加重了 PS過 mol · m-2 · s-1 強光下最大，100 mol · m-2 · s-1 光強下最低（圖 3，a） 剩激發(fā)能的積累，QA 維持較高的還原狀態(tài)。 NPQ 常用于衡量過剩激發(fā)能的耗散情況，從圖 3，b 可以看出不同光強下熱耗散差異較大，其 700 100 在 中 1 400 mol · m-2 · s-1 光下 NPQ 最高

32、， mol · m-2 · s-1 光次之， mol · m-2 · s-1 光最低。 1 400 mol · m-2 · s-1 強光下隨熱脅迫溫度的升高或冷脅迫溫度的降低，NPQ 逐漸增大，說明葉片為保護光 合機構(gòu)免遭破壞迅速啟動熱耗散，以耗散過剩能量。 圖3 在不同光強下牡丹葉片 QA 還原態(tài)（1qP）和非光化學猝滅（NPQ）對溫度的響應曲線 Response of the reduction state（1qP）and non-photochemical quenching（NPQ） to temperatures under

33、 different light conditions Fig. 3 3 討論 當植物光合機構(gòu)吸收的光能超過光合作用所能利用的數(shù)量時，引起光合效率降低的現(xiàn)象稱為光 抑制。 光抑制不僅發(fā)生在強光下， 有環(huán)境脅迫存在時中度光強就可引發(fā)光抑制 （Murchie et al.， 1999） 。 離體試驗證明， 只要照光時間足夠長， PS反應中心在弱光下依然會發(fā)生光抑制 （Park et al.， 1995） 。 而且當光抑制達到一定程度，光合機構(gòu)中的 D1 蛋白就會發(fā)生凈損失，產(chǎn)生光破壞（Schrader et al.， 2004） 。由于弱光（100 mol · m-2 · s-

34、1）未達到葉片飽合光強，光能幾乎全部用于推動光合作用，光 溫交叉處理 4 h，葉片光抑制程度很低；在光強 700 mol · m-2 · s-1 下，已達到或接近達到葉片飽合 光強，光合機構(gòu)趨于滿負荷運轉(zhuǎn)，遭受冷脅迫或熱脅迫時，葉片發(fā)生明顯光抑制；當光強達到 1 400 mol · m-2 · s-1 時，已遠遠超出了葉片的飽合光強，光能過剩，葉片發(fā)生較為嚴重光抑制（表 1，圖 1，a） 。鄭國生和何秀麗（2006）提出夏季遮蔭能有效改善牡丹葉片光合功能，有效防止或者減輕光 10 期 陳大印等：不同光強與溫度處理對肉芙蓉牡丹葉片 PS光化學活性的影響 1

35、945 抑制，從而延長葉片功能期。強光下，葉片遭受冷脅迫或熱脅迫時，光抑制更為嚴重，甚至會對葉 片光合器官造成光破壞。不同光強下溫度梯度處理后光強度的增強是光抑制的主要因素，溫度的變 化起促進作用。 PS對環(huán)境脅迫非常敏感， 強光脅迫會導致 PS的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生一系列變化， 甚至傷害 （Chen et al.，2008） 。強光脅迫使牡丹葉片的葉綠素熒光參數(shù) PS、Fv/Fm、qP 和 ETR 均顯著性下降（圖 1） ，這與郭延平等（1999）對溫州蜜柑光合作用的研究和羅麗蘭等（2008）對百合幼苗的光合特性 的研究結(jié)果一致。強光下，尤其葉片遭受高溫脅迫時，Rubisco 活性下降，碳同化過程

36、受阻，會積 累大量的同化力，加劇活性氧的產(chǎn)生，使活性氧產(chǎn)生和消除作用之間的平衡遭到破壞，從而對光合 器官造成氧化傷害（Foyer & Noctor，1999；Crafts-Brandner & Salvucci，2002） 。另一方面，強光高 溫脅迫使 PS潛在活性中心受損，PS功能下調(diào)，葉片光能利用率降低，并抑制光合作用的原初反 應，阻礙光合電子傳遞過程，從而使 PS急劇下降。強光高溫脅迫下，雖然葉片熱耗散能力迅速增 加（圖 3，b） ，但是由于光化學效率的下降，植物通過光化學反應對激發(fā)能的利用大幅度下降，熱 耗散不足以清除大量過剩光能。 光合作用的高效率進行依賴于兩個光系統(tǒng)

37、協(xié)調(diào)運轉(zhuǎn)，而后者又依賴于光合色素吸收的光能在兩 個光系統(tǒng)間的均衡分配（Murata et al.，2007） 。強光下葉片兩光系統(tǒng)間激發(fā)能分配失衡，葉片不能 通過狀態(tài)轉(zhuǎn)換有效地將吸收的光能從 PS傳遞給 PS， 導致 PS激發(fā)壓明顯增大 （圖 2； 3， ， 圖 a） 兩光系統(tǒng)間電子傳遞彼此不協(xié)調(diào)，影響光合作用的高效運行。過量的激發(fā)壓會導致 PS的結(jié)構(gòu)和功 能發(fā)生一系列變化甚至損害（Tsonev & Hikosaka，2003） 。過量激發(fā)壓會誘導 PS活性中心發(fā)生可 逆性失活，會引起類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進而會影響類囊體膜功能，可能增強類囊體膜對質(zhì)子的 透過性能（Schrader e

38、t al.，2004） 。 綜上所述，不同光強與溫度處理中，光的增強是光抑制的主要因素，溫度的變化起促進作用。 強光下，由于葉片光化學效率的下降，植物通過光化學反應對激發(fā)能的利用大幅度下降，同時，由 于兩光系統(tǒng)激發(fā)能分配嚴重偏離平衡狀態(tài)，過多的激發(fā)能分配給 PS，導致 PS激發(fā)壓增大，加 劇了 PS傷害程度。夏季高溫強光下，牡丹葉片發(fā)生嚴重光抑制，在大田栽培中，可以適當遮蔭， 使其達到葉片的合適光強，提高葉片光合能力，增加光合產(chǎn)物的積累，以便有利于牡丹壯苗培育， 為第二年的開花積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)；在品種選育中，可以著力于篩選一些耐強光高溫的品種，使 牡丹更好地適應強光高溫的生長環(huán)境。 Refe

39、rences Braun G，Malkin S. 1990. Regulation of the imbalance in light excitation between photosystemand photosystemby cations and by the energized state of the thylakoid membrane. Biochim Biophys Acta，1017：7990. Chen Li-song，Li Peng-min，Cheng Lai-liang. 2008. Effects of high temperatue coupled with hi

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