第二章植物的繁殖器官種子與果實(shí)的發(fā)育

1、植物的繁殖器官-（一）種子的發(fā)育 被子植物經(jīng)雙受精后，子房?jī)?nèi)的胚珠發(fā)育成種子，包括胚、胚乳和種皮3部分，它們分別由合子（受精卵）、初生胚乳核（受精極核）和珠被發(fā)育而來(lái)。 種子生于果實(shí)之內(nèi)，受到果皮等部分的保護(hù)，對(duì)于保證其后代的繁衍有重要意義。 雖然不同植物種子的大小、形狀及內(nèi)部結(jié)構(gòu)頗有差異，但它們來(lái)源于子房?jī)?nèi)受精后的胚珠,發(fā)育過(guò)程大同小異。胚珠珠被珠被珠珠心心胚囊中的受精卵胚囊中的受精卵胚囊中的受精中央細(xì)胞胚囊中的受精中央細(xì)胞珠柄發(fā)育成胚乳發(fā)育成胚乳發(fā)育成種柄發(fā)育成胚發(fā)育成胚發(fā)育成種皮發(fā)育成種皮多數(shù)被吸收消失，多數(shù)被吸收消失，少數(shù)形成外胚乳少數(shù)形成外胚乳 （一）（一） 種子的發(fā)育過(guò)程種子的發(fā)育

2、過(guò)程種孔種孔種臍：種臍：種子成熟時(shí)，從種柄處脫落，在種皮上遺留下的痕跡。種子成熟時(shí)，從種柄處脫落，在種皮上遺留下的痕跡。珠孔珠孔 胚的發(fā)育從合子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)原胚和胚的分化發(fā)育階段，最后達(dá)到成熟。 合子形成后，首先產(chǎn)生一層纖維素的細(xì)胞壁并經(jīng)過(guò)一段休眠期，通過(guò)休眠期后，便開(kāi)始分裂。休眠期間的變化有二： 第一，極性加強(qiáng)； 第二，細(xì)胞質(zhì)中各細(xì)胞器增加。 合子通過(guò)休眠期后，便開(kāi)始分裂。 極性化的合子首先進(jìn)行一次不均等的橫裂分裂，成為2細(xì)胞的原胚； 靠近珠孔端的一個(gè)個(gè)體較大，稱為基細(xì)胞 靠近合點(diǎn)端的一個(gè)個(gè)體較小，稱為頂細(xì)胞 。珠孔端珠孔端合點(diǎn)端合點(diǎn)端不均等的橫裂分裂不均等的橫裂分裂合合子子2細(xì)胞的原胚細(xì)胞的

3、原胚 基細(xì)胞基細(xì)胞 頂細(xì)胞頂細(xì)胞合點(diǎn)端合點(diǎn)端珠孔端珠孔端 基細(xì)胞： 靠近珠孔端，個(gè)體 較大，細(xì)胞質(zhì)稀薄、 具大的液泡，分裂或不分裂， 主要形成胚柄，或部分參加形成胚體； 胚柄吸收周圍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胚體供其生長(zhǎng)發(fā)育， 另外合成和分泌激素的，調(diào)節(jié)胚的早期發(fā)育，隨著胚體發(fā)育，胚柄也逐漸被吸收而消失。 頂細(xì)胞： 靠近合點(diǎn)端的，個(gè)體較小，細(xì)胞質(zhì)濃、具有胚性；多次分裂而形成胚體?；?xì)胞主要形成胚柄基細(xì)胞主要形成胚柄頂細(xì)胞主要形成胚體合子合子 胚在沒(méi)有出現(xiàn)分化前的階段，稱為原胚。 由原胚發(fā)育為胚的過(guò)程，雙子葉植物和單子葉植物是有差異的。原胚時(shí)期原胚時(shí)期 雙子葉植物胚的發(fā)育:一般經(jīng)過(guò) 原胚時(shí)期; 心形胚時(shí)期;

4、 魚(yú)雷胚時(shí)期; 成熟胚時(shí)期。原胚時(shí)期原胚時(shí)期心心形形胚胚時(shí)時(shí)期期魚(yú)魚(yú)雷雷胚胚時(shí)時(shí)期期成成熟熟胚胚時(shí)時(shí)期期 1.原胚時(shí)期:從受精卵分裂開(kāi)始到到胚體出現(xiàn)分化之前即產(chǎn)生子葉原基之前的時(shí)期,胚由胚柄和球形胚體組成,胚囊內(nèi)側(cè)周圍及胚的周圍有許多游離胚乳核. （1）合子不均等的橫裂形成1個(gè)基細(xì)胞和1個(gè)頂細(xì)胞的二細(xì)胞胚。精子精子 +卵細(xì)胞卵細(xì)胞受精受精合子合子形成纖維形成纖維素的壁素的壁進(jìn)入進(jìn)入休眠狀態(tài)休眠狀態(tài)休眠解除休眠解除經(jīng)一次橫裂經(jīng)一次橫裂 近珠孔端近珠孔端一個(gè)細(xì)胞一個(gè)細(xì)胞近合點(diǎn)端近合點(diǎn)端一個(gè)細(xì)胞一個(gè)細(xì)胞基細(xì)胞基細(xì)胞頂細(xì)胞頂細(xì)胞合合點(diǎn)點(diǎn)端端珠珠孔孔端端2細(xì)胞的原胚細(xì)胞的原胚胚囊胚囊內(nèi)內(nèi)種種皮皮不均等不

5、均等的橫裂的橫裂極極性性化化的的合合子子2細(xì)細(xì)胞的原胞的原胚胚的的基基細(xì)細(xì)胞胞形形頂頂細(xì)細(xì)胞胞質(zhì)濃、核大、細(xì)胞器豐富、具有胚性。質(zhì)薄、液泡大、不具有胚性，只具有營(yíng)養(yǎng)功能。 （2）、基細(xì)胞連續(xù)多次橫向分裂后，形成一列由610個(gè)細(xì)胞組成的胚柄 。基細(xì)胞基細(xì)胞連續(xù)多次橫向分裂后，形連續(xù)多次橫向分裂后，形成一列由成一列由610個(gè)細(xì)胞組成的胚柄個(gè)細(xì)胞組成的胚柄 4 細(xì)胞細(xì)胞的原胚的原胚連續(xù)多次連續(xù)多次橫向分裂橫向分裂610個(gè)細(xì)胞的胚柄個(gè)細(xì)胞的胚柄合合點(diǎn)點(diǎn)端端珠珠孔孔端端基細(xì)胞基細(xì)胞一次橫向分一次橫向分裂裂2細(xì)胞細(xì)胞的胚柄的胚柄基基細(xì)細(xì)胞胞2細(xì)胞的胚柄細(xì)胞的胚柄二細(xì)胞的胚體二細(xì)胞的胚體 （3）、頂細(xì)胞經(jīng)縱

6、裂、多次橫裂及一次平周分裂后，再進(jìn)行多次的各個(gè)方向分裂，而成為一團(tuán)細(xì)胞 球形胚體。 頂細(xì)胞分裂形成2細(xì)胞的胚體：頂細(xì)胞頂細(xì)胞一次垂直的一次垂直的縱分裂形成縱分裂形成2細(xì)胞的胚體細(xì)胞的胚體2細(xì)胞的胚柄細(xì)胞的胚柄4 細(xì)胞細(xì)胞的原胚的原胚珠珠孔孔端端頂細(xì)胞經(jīng)一次縱向分裂形成2細(xì)胞的胚體 合子合子不均等的橫裂不均等的橫裂基基細(xì)細(xì)胞胞極極性性化化的的合合子子基細(xì)胞一次橫向分裂形成二細(xì)胞的胚柄基細(xì)胞一次橫向分裂形成二細(xì)胞的胚柄頂頂細(xì)細(xì)胞胞合合點(diǎn)點(diǎn)端端 2細(xì)胞胚體發(fā)育成球形胚體后，原胚時(shí)期結(jié)束，進(jìn)入心形胚時(shí)期一次橫向分裂形成8細(xì)細(xì)胞胞胚體胚體進(jìn)行多次各方向的分裂球形球形胚體胚體2細(xì)胞胚體細(xì)胞胚體的細(xì)胞的細(xì)胞

7、一次橫一次橫向分裂向分裂形成形成4細(xì)胞細(xì)胞胚體胚體4細(xì)胞胚體細(xì)胞胚體細(xì)胞細(xì)胞一次橫一次橫向分裂形成向分裂形成8細(xì)胞細(xì)胞胚體胚體16細(xì)胞細(xì)胞胚體胚體4細(xì)細(xì)胞胚胞胚體體2細(xì)細(xì)胞的胞的胚體胚體每個(gè)細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂一次橫向分裂8細(xì)胞胚體細(xì)胞胚體細(xì)胞細(xì)胞一次橫向一次橫向分裂形成分裂形成16細(xì)胞細(xì)胞胚體胚體多次的各個(gè)方多次的各個(gè)方向分裂，而成向分裂，而成為一團(tuán)細(xì)胞為一團(tuán)細(xì)胞四分體原胚期四分體原胚期四分體原胚期四分體原胚期球形原胚期 胚柄胚柄 胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞也分裂頂細(xì)胞 基基細(xì)胞橫裂形成2個(gè)細(xì)胞的胚柄胚乳胚乳內(nèi)種皮內(nèi)種皮 內(nèi)種皮內(nèi)種皮 2個(gè)細(xì)胞的原胚 3個(gè)細(xì)胞的原胚頂細(xì)胞經(jīng)頂細(xì)胞經(jīng)一次縱向一次縱向分裂

8、形成分裂形成2細(xì)胞胚細(xì)胞胚體體胚乳胚乳內(nèi)種皮內(nèi)種皮 薺菜胚發(fā)育的原胚時(shí)期薺菜胚發(fā)育的原胚時(shí)期 胚乳胚乳 原表皮 珠心組織 具有具有4個(gè)細(xì)胞的胚柄個(gè)細(xì)胞的胚柄胚乳胚乳 內(nèi)種皮內(nèi)種皮 2細(xì)胞胚體細(xì)胞胚體胚柄胚柄 具有一個(gè)大的基細(xì)胞具有一個(gè)大的基細(xì)胞胚體細(xì)胞胚體細(xì)胞進(jìn)行多次進(jìn)行多次的各個(gè)方向分裂，的各個(gè)方向分裂，胚柄頂端一個(gè)細(xì)胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞也分裂，共同胞也分裂，共同形形成球形胚體。成球形胚體。 薺菜胚胎發(fā)育過(guò)程（I）珠心組織珠心組織（核型胚乳）胚柄胚柄 具有一個(gè)大的基細(xì)胞具有一個(gè)大的基細(xì)胞胚根胚根內(nèi)種皮內(nèi)種皮 心形胚頂端兩側(cè)分裂生長(zhǎng)快頂端兩側(cè)分裂生長(zhǎng)快形成形成2突起即子葉原基突起即子葉原基球形胚體

9、 胚乳胚乳 原表皮 珠心組織子葉子葉原形成層原形成層 胚乳胚乳心形胚 2.心形胚時(shí)期：球形胚體頂端兩側(cè)分裂生長(zhǎng)較快，形成了兩個(gè)突起，稱為子葉原基，經(jīng)過(guò)初步分化，胚體呈心形,為心形胚時(shí)期。游離的胚乳核已逐漸形成胚乳細(xì)胞。胚的原球期胚的原球期胚的球形期胚的球形期胚的轉(zhuǎn)心形期胚的轉(zhuǎn)心形期胚的心形期胚的心形期薺菜心形胚時(shí)期薺菜心形胚時(shí)期心形胚時(shí)期心形胚時(shí)期 3.魚(yú)雷胚時(shí)期：心形胚體進(jìn)一步伸長(zhǎng),分化出胚芽、胚根、胚軸，下胚軸和子葉迅速伸長(zhǎng)， 胚體呈魚(yú)雷形， 胚柄 逐漸退化，胚囊中的 胚乳已減少。心形胚子葉原基子葉原基 逐漸逐漸發(fā)育發(fā)育 2片子葉片子葉 中間的凹陷部分中間的凹陷部分逐漸分化出逐漸分化出 胚

10、芽胚芽心形胚的基部心形胚的基部胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞頂端一個(gè)細(xì)胞分裂形成的細(xì)胞分裂形成的細(xì)胞（胚根與胚芽之間）（胚根與胚芽之間）共同發(fā)育成胚根魚(yú)魚(yú)雷雷胚胚中部部分中部部分 發(fā)育成發(fā)育成胚軸胚軸，胚魚(yú)魚(yú)雷雷胚胚胚乳細(xì)胞核胚囊胚囊，。胚根胚根原形成層原形成層 胚乳胚乳心形胚魚(yú)雷胚時(shí)期魚(yú)雷胚時(shí)期 4.馬蹄形胚時(shí)期：胚體在進(jìn)一步發(fā)育過(guò)程中，子葉和胚軸不斷延長(zhǎng)，胚根形成。由于胚珠內(nèi)空間的局限，子葉彎曲，使胚體呈馬蹄鐵形，稱為馬蹄形胚，至此，成熟而完整 的胚體就形成了，胚柄已 基本消失，胚乳 和珠心組織幾乎 全被胚吸收，珠 被發(fā)育成種皮。 進(jìn)一步發(fā)育形成 無(wú)胚乳種子。成熟胚時(shí)期成熟胚時(shí)期（馬蹄形）馬蹄形）成成熟

11、熟胚胚時(shí)時(shí)期期原胚魚(yú)雷胚心形胚手杖胚球形胚薺菜胚的發(fā)育薺菜胚的發(fā)育薺菜的合子不均等的橫向分裂基細(xì)胞頂細(xì)胞多次橫分裂胚柄兩次相互垂直分裂四分體原胚橫向分裂八分體原胚多次分裂球形原胚子葉原基頂端兩側(cè)分裂較快初步分化心形胚兩片子葉胚芽胚根胚軸子葉和胚軸延長(zhǎng)馬蹄形胚胚柄退化和部分胚根、胚軸原胚時(shí)期原胚時(shí)期心形胚時(shí)期心形胚時(shí)期魚(yú)雷胚時(shí)期魚(yú)雷胚時(shí)期馬蹄形胚時(shí)期馬蹄形胚時(shí)期菜豆胚的發(fā)育菜豆胚的發(fā)育 單子葉胚的發(fā)育單子葉胚的發(fā)育以水稻為例精子精子+卵細(xì)胞卵細(xì)胞 受精 形成合子形成纖維素的壁進(jìn)入 休眠狀態(tài)縱分裂一次 橫分裂一次休眠解除后經(jīng)一次橫分裂或斜分裂 細(xì)胞進(jìn)行各方向多 次分裂形成基細(xì)胞頂細(xì)胞四 1） 原胚

12、期：精卵經(jīng)過(guò)一次橫向分裂（也有斜向分裂），形成近珠孔端的基細(xì)胞，遠(yuǎn)離珠孔端的頂細(xì)胞。接著，頂細(xì)胞進(jìn)行一次縱向分裂，基細(xì)胞進(jìn)行一次橫向分裂，形成4細(xì)胞原胚。四四細(xì)細(xì)胞胞原原胚胚近合點(diǎn)端一個(gè)細(xì)胞近珠孔端一個(gè)細(xì)胞梨形胚梨形胚 凹溝胚凹溝胚 2）梨形胚期：原胚繼續(xù)分裂，體積增大而呈梨形，稱為梨形胚 3）凹溝胚期：梨形胚的細(xì) 胞經(jīng)分裂生長(zhǎng)，在胚的一側(cè) (腹面)出現(xiàn)一個(gè)凹溝，使胚 的兩側(cè)表現(xiàn)出不對(duì)稱狀態(tài)。 在形態(tài)上胚可以區(qū)分為三個(gè) 區(qū)，即頂端區(qū)、器官形成區(qū) 和胚柄細(xì)胞區(qū)。 4細(xì)胞原胚期細(xì)胞原胚期頂端區(qū)頂端區(qū)器器官官形形成成區(qū)區(qū)胚胚柄柄細(xì)細(xì)胞胞區(qū)區(qū) 成熟胚期： 凹溝胚的頂端區(qū):形成盾片上半部和胚芽鞘的一部分

13、； 器官形成區(qū):形成胚芽鞘的另一部分和胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘和外胚葉等； 胚柄細(xì)胞區(qū):主要形成盾片的小半部和胚柄。 至此，水稻胚中各器官在形態(tài)上的分化已全部完成。凹溝胚的頂端區(qū)發(fā)育凹溝胚的頂端區(qū)發(fā)育胚胚柄柄細(xì)細(xì)胞胞區(qū)區(qū)發(fā)發(fā)育育器器官官形形成成區(qū)區(qū)發(fā)發(fā)育育胚柄細(xì)胞區(qū)胚柄細(xì)胞區(qū)發(fā)育發(fā)育小麥胚發(fā)育過(guò)程圖解小麥胚發(fā)育過(guò)程圖解5.子子葉（盾片）葉（盾片）; 6.胚芽鞘胚芽鞘; 7.第一幼葉第一幼葉; 8.胚芽生長(zhǎng)錐胚芽生長(zhǎng)錐; 9.胚根胚根; 10.胚根鞘胚根鞘; 11.外外子葉子葉 小麥胚的發(fā)育過(guò)程與水稻相似，水稻合子的第一次為橫向分裂，而小麥為斜向分裂，整個(gè)發(fā)育時(shí)間較水稻長(zhǎng) ,經(jīng)歷了以下幾個(gè)時(shí)期:

14、 2-細(xì)胞胚期(B-C) 棒狀胚期(D-G) 梨形胚期(I) 凹溝胚期(J-K) 成熟胚期(L-M)小麥胚發(fā)育的縱切片小麥胚發(fā)育的縱切片, 示示發(fā)育各期發(fā)育各期;頂細(xì)胞頂細(xì)胞基細(xì)胞基細(xì)胞原胚階段梨形胚期梨形胚期凹溝胚凹溝胚期期成成熟熟胚胚期期 除合子胚外，珠心或珠被細(xì)胞等形成的胚，位置、數(shù)目不固定，稱為不定胚，與合子胚相比，位置略偏一側(cè)，不具胚柄，形狀不規(guī)則，通常為二倍體，后代可育。 極核極核 初生胚乳核初生胚乳核 胚乳胚乳 被子植物的胚乳是由受精的中央細(xì)胞發(fā)育而成的，具有三倍染色體。受精的中央細(xì)胞的兩個(gè)極核或次生核受與精核融合后形成初生胚乳核。初生胚乳核通常不經(jīng)過(guò)休眠，就開(kāi)始發(fā)育而形成胚乳。

15、所以，胚乳比胚的發(fā)育時(shí)間早，這有利于給胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。 胚乳的發(fā)育方式一般有三種類型： 核型，最為普遍， 細(xì)胞型，較為普遍 沼生目型，比較少見(jiàn)。受精受精立即發(fā)育立即發(fā)育 初生胚乳核先進(jìn)行多次連續(xù)的核分裂而不進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂，形成多個(gè)游離胚乳核分散于中央細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，呈現(xiàn)出一種多核的現(xiàn)象，當(dāng)核分裂進(jìn)行到一定時(shí)期后，進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)分裂，便在各游離的胚乳核之間形成細(xì)胞壁，形成了一個(gè)個(gè)胚乳細(xì)胞，合稱為胚乳。如單子葉(如小麥)及雙子葉離瓣花類。由邊緣逐漸向中部由邊緣逐漸向中部逐漸產(chǎn)生胚乳細(xì)胞逐漸產(chǎn)生胚乳細(xì)胞胚乳發(fā)育完成，胚乳發(fā)育完成，胚在繼續(xù)發(fā)育胚在繼續(xù)發(fā)育初生胚乳核開(kāi)始分裂 胚囊周邊產(chǎn)生許多游離核，同

16、時(shí)受精卵開(kāi)始發(fā)育 游離核更多，由邊緣逐漸向中部分布 核型胚乳核型胚乳胚囊周邊產(chǎn)生許多游離核，游離核更多，由邊緣逐漸向中部分布 形成胚乳形成胚乳細(xì)胞細(xì)胞胚乳胚乳發(fā)育完成，發(fā)育完成，胚在繼續(xù)胚在繼續(xù)發(fā)育發(fā)育初生胚初生胚乳核乳核游離胚游離胚乳核乳核受精卵開(kāi)始發(fā)育受精卵原胚原胚原胚原胚原胚原胚原胚原胚原胚原胚原原原原原原受精的中受精的中央細(xì)胞央細(xì)胞 胚乳的形成始終以細(xì)胞的形式進(jìn)行，不出現(xiàn)游離核時(shí)期，即每次初生胚乳核分裂后立即進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂形成兩個(gè)細(xì)胞。 如大多合瓣花類 植物。細(xì)胞型胚乳（茄屬）多細(xì)胞發(fā)育階段的胚乳二細(xì)胞階段的胚乳二細(xì)胞階段的胚乳受精卵受精卵 原原胚胚受精的中受精的中央細(xì)胞央細(xì)胞受精卵

17、受精卵 沼生目型胚乳沼生目型胚乳是介于核型胚乳與細(xì)胞型胚乳之間的類型。多限于單子葉沼生目（如慈姑）及少數(shù)雙子葉植物（如虎耳草屬）。 初生胚乳核第一次分裂形成2個(gè)細(xì)胞，分別為合點(diǎn)初生胚乳細(xì)胞與珠孔初生胚乳細(xì)胞。 合點(diǎn)初生胚乳細(xì)胞的核保持不分裂或只進(jìn)行極少次數(shù)的分裂，始終是游離核狀態(tài)成為共核細(xì)胞。 珠孔初生胚乳細(xì)胞較大，進(jìn)行多次游離核分裂，在發(fā)育的后期形成細(xì)胞壁。初生胚乳初生胚乳細(xì)胞核經(jīng)細(xì)胞核經(jīng)第一次分第一次分裂，形成裂，形成2個(gè)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞珠孔初生胚乳細(xì)珠孔初生胚乳細(xì)胞產(chǎn)生游離核胞產(chǎn)生游離核合點(diǎn)初合點(diǎn)初生胚乳生胚乳細(xì)胞細(xì)胞的的核分裂核分裂產(chǎn)生游產(chǎn)生游離核離核始終為共始終為共核細(xì)胞核細(xì)胞合合子子后期

18、形成后期形成細(xì)胞壁細(xì)胞壁 從發(fā)育的過(guò)程講多數(shù)被子植物的胚乳細(xì)胞核或游離核是三核融合的產(chǎn)物，它含有三倍數(shù)的染色體，由母本提供2組，父本提供1組，它同樣具有父本和母本的雙重遺傳性。三倍體的胚乳給胚的發(fā)育提供了重要的營(yíng)養(yǎng)保障，后代受到了雙親的哺育。 雖然雄配子只有一個(gè)核參與 融合形成胚乳，但因胚囊類型不同，也可使成熟胚乳成為混倍體。如在待宵草胚囊中只有一個(gè)極核，形成二倍體胚乳；在貝母型胚囊中的二個(gè)極核中，一個(gè)是單倍體，另一個(gè)是三倍體，受精后發(fā)育的胚乳是五倍體，如百合的胚乳。胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育核型：最普核型：最普遍遍受精極核受精極核核分裂核分裂游離核游離核中央液中央液泡出現(xiàn)泡出現(xiàn)到胚囊邊緣到胚囊邊緣

19、游離核被擠游離核被擠核分裂不核分裂不斷進(jìn)行斷進(jìn)行整個(gè)細(xì)胞腔整個(gè)細(xì)胞腔游離核充滿游離核充滿細(xì)胞壁細(xì)胞壁形成形成胚乳細(xì)胞胚乳細(xì)胞細(xì)胞型細(xì)胞型受精極核受精極核核和胞質(zhì)分裂核和胞質(zhì)分裂胚乳細(xì)胞胚乳細(xì)胞沼生目型沼生目型受精極核受精極核第一次分裂第一次分裂胚囊胚囊珠孔室：核珠孔室：核多次分裂多次分裂游離核游離核胚乳細(xì)胞胚乳細(xì)胞合點(diǎn)室：核分裂少，一直保持游離核合點(diǎn)室：核分裂少，一直保持游離核 胚乳對(duì)發(fā)育中的胚的作用胚乳對(duì)發(fā)育中的胚的作用：胚乳可產(chǎn)生多種植物激素，對(duì)胚的分化有一定的影響；胚乳對(duì)胚的滲透壓調(diào)節(jié)有一定的作用； 胚乳還是中后期胚胎發(fā)育的主要營(yíng)養(yǎng)源。 在種子發(fā)育過(guò)程中，通常都有胚乳的形成，亦有不產(chǎn)生胚

20、乳的： 有胚乳種子的形成：有的植物在形成種子時(shí)，胚乳沒(méi)有被胚完全吸收而保留于成熟種子中，形成有胚乳種子，如禾本科植物種子、蓖麻種子等。 無(wú)胚乳種子的形成： 有一些植物在形成種子時(shí)，胚乳中的養(yǎng)料完全被胚吸收，貯存在肥大子葉中，形成無(wú)胚乳種子，如豆類、瓜類的種子。 也有一些植物在種子在形成時(shí)，不產(chǎn)生胚乳，如蘭科、河苔草科及菱科等；蘭科中，三核合并完成之后，初生胚乳核立即退化或只進(jìn)行少數(shù)幾次分裂即停止發(fā)育。 外胚乳：外胚乳： 在胚與胚乳發(fā)育的過(guò)程中，要從胚囊及周圍吸取養(yǎng)在胚與胚乳發(fā)育的過(guò)程中，要從胚囊及周圍吸取養(yǎng)料，料，一般助細(xì)胞、反足細(xì)胞、胚囊周圍的珠心組織往往一般助細(xì)胞、反足細(xì)胞、胚囊周圍的珠心

21、組織往往要作為養(yǎng)料供給胚、胚乳的發(fā)育利用逐漸解體、消失要作為養(yǎng)料供給胚、胚乳的發(fā)育利用逐漸解體、消失。少數(shù)植物的珠心始終存在，并發(fā)育成為貯藏組織，少數(shù)植物的珠心始終存在，并發(fā)育成為貯藏組織，稱稱外外胚乳胚乳( (prosembryum)prosembryum)。甜菜。甜菜(Beta vulgaris)(Beta vulgaris)、石竹等植、石竹等植物具外胚乳，而胚乳在發(fā)育中消失。胡椒物具外胚乳，而胚乳在發(fā)育中消失。胡椒(Piper (Piper nigrum)nigrum)、姜、姜(Zingiber officinalee)(Zingiber officinalee)等植物的外胚乳等植物的外

22、胚乳和胚乳都存在于種子和胚乳都存在于種子中。中。 在胚與胚乳發(fā)育過(guò)程中形成了種皮: 胚珠的珠被發(fā)育成種皮，胚珠的珠孔形成種子的種孔，倒生胚珠的珠柄與外珠被的愈合處形成種子的種脊。 不同植物的種皮發(fā)育情況不同，種皮的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)也各有不同。 珠被是一層時(shí): 珠被是二層時(shí): 內(nèi)珠被被胚吸收， 外珠被被胚吸收， 內(nèi)、外珠被都發(fā)育珠被珠被 發(fā)育形成發(fā)育形成1層種皮（向日葵、胡桃）層種皮（向日葵、胡桃）外珠被外珠被1層種皮層種皮(如蠶豆、大豆如蠶豆、大豆)發(fā)育發(fā)育形成形成內(nèi)珠被內(nèi)珠被發(fā)育發(fā)育形成形成1層種皮層種皮(如小麥、水稻如小麥、水稻)內(nèi)珠被內(nèi)珠被外珠被外珠被發(fā)育發(fā)育形成形成發(fā)育發(fā)育形成形成2層種皮層

23、種皮(如蓖如蓖麻、油菜麻、油菜)外種皮外種皮內(nèi)種皮內(nèi)種皮有些植物的種皮外面，還有由珠柄、胎座等部分發(fā)育而來(lái)的有些植物的種皮外面，還有由珠柄、胎座等部分發(fā)育而來(lái)的包被稱為包被稱為假種皮假種皮，如荔枝、龍眼（，如荔枝、龍眼（桂圓）桂圓）的肉質(zhì)可食部分的肉質(zhì)可食部分。荔枝龍眼假種皮種子種子假種皮果皮果皮果實(shí)果實(shí) 被子植物的種皮往往是干燥的，有的種子表皮有表皮毛等附屬物，棉花纖維是由外珠被的表皮細(xì)胞向外突出，經(jīng)過(guò)伸長(zhǎng)和增厚而形成單細(xì)胞的表皮毛。 也有少數(shù)種類的種皮是肉質(zhì)的，如石榴種子的外表皮為多汁的細(xì)胞層組成，可供食用。部分珠被部分珠被胚珠胚珠表皮細(xì)胞向外突出表皮細(xì)胞向外突出表皮細(xì)胞伸長(zhǎng)表皮細(xì)胞伸長(zhǎng)

24、被子植物中，果實(shí)成熟后果皮不開(kāi)裂的類型，其種子的種皮往往較薄，如向日葵、胡桃、小麥、玉米、水稻等，這時(shí)，對(duì)胚的保護(hù)作用主要由果皮承擔(dān)； 果皮開(kāi)裂的類型，其種皮通常較厚，如蠶豆、棉花、蓖麻等。 無(wú)融合生殖(apomixis)：是植物不經(jīng)雌雄配子結(jié)合，而產(chǎn)生胚和種子的現(xiàn)象。 有人認(rèn)為，無(wú)融合生殖是介于有性生殖和無(wú)性生殖之間的一種特殊的生殖方式，它雖發(fā)生于性器官中，卻無(wú)兩性細(xì)胞融合，能形成胚，以種子形式而非通過(guò)營(yíng)養(yǎng)器官進(jìn)行繁殖。 無(wú)融合生殖可分為 減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖； 未減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖。 減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖表現(xiàn)為胚囊母細(xì)胞正常減數(shù)分裂形成成熟胚囊，方式有兩種： （1）卵細(xì)胞不經(jīng)受精

25、而直接發(fā)育成為個(gè)體的生殖方式，稱孤雌生殖；需傳粉的刺激，但并不發(fā)生受精作用。 （2）是助細(xì)胞、反足細(xì)胞直接發(fā)育成為個(gè)體的生殖方式，稱無(wú)配子生殖。 單倍體胚囊中的孤雌生殖或無(wú)配子生殖形成單倍體的胚，單倍體植株一般不能產(chǎn)生后代，是不可重復(fù)的無(wú)融合生殖，上述情況在自然狀態(tài)下是罕見(jiàn)的。 二倍體胚囊中的孤雌生殖（如蒲公英）或無(wú)配子生殖（如蔥）形成二倍體的胚，其后代可育。 （1）二倍體孢子生殖：孢原細(xì)胞、大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂受阻形成二倍體孢子產(chǎn)生二倍體孢子生殖胚囊或經(jīng)有絲分裂形成二倍體胚囊，胚囊中，卵細(xì)胞、助細(xì)胞和反足細(xì)胞都是二倍體，不經(jīng)受精，均可形成二倍體胚。 （2）體細(xì)胞無(wú)孢子生殖:珠心細(xì)胞或珠被細(xì)胞

26、形成類似于大孢子母細(xì)胞的胚囊原始細(xì)胞，經(jīng)有絲分裂形成二倍體胚囊，不經(jīng)受精，胚囊中產(chǎn)生與體細(xì)胞染色體數(shù)目相同的胚。 不定胚與胚囊中的合子胚可以同時(shí)發(fā)育，結(jié)構(gòu)也相同。這樣，有些植物的一粒種子有些植物的一粒種子具有一個(gè)以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象具有一個(gè)以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象 如柑橘種子內(nèi)的數(shù)個(gè)胚中，只有一個(gè)是合子胚，其它均為無(wú)孢子生殖的不定胚（珠心胚）。 多胚現(xiàn)象多胚現(xiàn)象的原因：有非卵配子受精、無(wú)配子生殖、體細(xì)胞無(wú)孢子生殖、裂生多胚現(xiàn)象、多胚囊現(xiàn)象。 1裂生多胚現(xiàn)象。胚胎發(fā)育早期，原胚分裂成獨(dú)立的幾個(gè)部分，隨著胚胎的發(fā)育，其每一部分將逐漸發(fā)育形成一個(gè)胚，這樣就形成了多胚現(xiàn)象。 2多胚囊現(xiàn)象。胚珠中通常只

27、有一個(gè)胚囊，但有些植物的胚珠中卻有兩個(gè)或兩個(gè)以上的胚囊，而且每個(gè)胚囊都形成胚，則成多胚。 3非卵配子受精：由于多精子現(xiàn)象的存在，除卵細(xì)胞受精外，有時(shí)助細(xì)胞或反足細(xì)胞也和過(guò)剩的精細(xì)胞受精，而形成多個(gè)合子，以后發(fā)育成多個(gè)胚。 4無(wú)配子生殖：除受精卵發(fā)育成合子胚外，助細(xì)胞或反足細(xì)胞也直接發(fā)育成胚。 5體細(xì)胞無(wú)孢子生殖：除合子胚外，珠心或珠被細(xì)胞還形成不定胚 柑橘的種子中可見(jiàn)多胚，其中只有一個(gè)合子胚，其余均來(lái)源于珠心的不定胚。珠心胚無(wú)休眠期，比合子胚優(yōu)先利用種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以珠心苗健壯，能保持母體品種的優(yōu)良性狀，在生產(chǎn)上有實(shí)用意義。 在被子植物中，受精作用后胚珠發(fā)育成種子，子房發(fā)育成果實(shí)。果實(shí)包括種

28、子和果皮。除了子房參與形成果實(shí)之外，根據(jù)是否還有花的其它部分參與果實(shí)的形成可分為真假果?；ǖ焦麑?shí)的發(fā)育過(guò)程見(jiàn)下表： 子房壁子房壁 -果皮果皮花花花萼花萼-凋落或宿存或參與形成果實(shí)凋落或宿存或參與形成果實(shí) 花冠花冠-凋落凋落 胚芽胚芽種種子子合點(diǎn)合點(diǎn)胚胚囊囊 胎胎 座座 - - - 胎座胎座子房子房珠心珠心 - - - - - - - - 被吸收或形成外胚乳被吸收或形成外胚乳珠被珠被 - - - - 種皮種皮珠柄珠柄- - 種柄種柄反足細(xì)胞反足細(xì)胞- - -消失消失雄蕊雄蕊花絲花絲- 凋落凋落花藥花藥藥隔藥隔花粉囊花粉囊花粉?；ǚ哿；ɑǚ酃芊酃芑ɑ?梗梗 果柄果柄花托花托 肥厚成為果實(shí)的一部分或

29、否肥厚成為果實(shí)的一部分或否營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生殖細(xì)胞生殖細(xì)胞精子精子精子精子柱頭柱頭 凋謝凋謝雌蕊雌蕊花柱花柱 凋謝凋謝胚胚 珠珠助助 細(xì)細(xì) 胞胞- - 消失消失中央細(xì)胞中央細(xì)胞- - -卵卵 細(xì)細(xì) 胞胞 - - -胚根胚根子葉子葉胚乳胚乳胚胚 胚軸胚軸果果實(shí)實(shí)雙雙受受精精花發(fā)育成果實(shí)花發(fā)育成果實(shí)珠孔珠孔子房室子房室 1、果實(shí)的形成、果實(shí)的形成 受精后，胚珠發(fā)育為種子，子房發(fā)育為果 實(shí)，花的其它部分多枯萎凋謝亦有參與果實(shí)形 成，所以，果實(shí)有兩種：果實(shí)有兩種：真果：?jiǎn)渭冇捎诜堪l(fā)育成的果實(shí)。多數(shù)植物的果實(shí)為真果，如小麥、花生、 水稻、棉花、柑橘等的果實(shí)屬于此類。假果：子房及花的其它部分共同發(fā)育形成的

30、果實(shí)。如蘋(píng)果、梨、菠蘿等的果實(shí)，除子房外，還有花托、花萼、苞片甚至整個(gè)花序都參與形成果實(shí)， 真果：外為果皮（pericarp），內(nèi)含種子，果皮只由子房壁發(fā)育而成，可分為外、中、內(nèi)三層。真真果果種子種子果皮果皮外果皮：外果皮：中果皮中果皮因植物種類不同而有較大變化：因植物種類不同而有較大變化：內(nèi)果皮內(nèi)果皮如桃、杏、李等的中果皮全部由薄壁細(xì)胞如桃、杏、李等的中果皮全部由薄壁細(xì)胞組成，成為果實(shí)中的肉質(zhì)可食部分，而內(nèi)組成，成為果實(shí)中的肉質(zhì)可食部分，而內(nèi)果皮則由石細(xì)胞構(gòu)成果皮則由石細(xì)胞構(gòu)成 硬核。硬核。柑橘、柚等的中果皮疏松，其中分布有許柑橘、柚等的中果皮疏松，其中分布有許多維管束，內(nèi)果皮膜質(zhì)，其內(nèi)表面

31、生出許多維管束，內(nèi)果皮膜質(zhì)，其內(nèi)表面生出許多具汁液的囊狀表皮毛，成為可食部分。多具汁液的囊狀表皮毛，成為可食部分。葡萄內(nèi)葡萄內(nèi)果皮肥果皮肥厚多汁厚多汁通常較薄，表皮上常具氣孔器、角通常較薄，表皮上常具氣孔器、角質(zhì)膜及蠟被等；質(zhì)膜及蠟被等； 桃果實(shí)是由一個(gè)心皮構(gòu)成的子房發(fā)育而成的。桃果實(shí)是由一個(gè)心皮構(gòu)成的子房發(fā)育而成的。桃桃果果實(shí)實(shí)外果皮外果皮：一層表皮細(xì)胞和數(shù)層厚角組：一層表皮細(xì)胞和數(shù)層厚角組織細(xì)胞組成，表皮外有很多毛?？椉?xì)胞組成，表皮外有很多毛。中果皮中果皮：發(fā)達(dá)，由許多大型的薄壁細(xì)：發(fā)達(dá)，由許多大型的薄壁細(xì)胞和維管束組成，肥厚多汁，內(nèi)含豐胞和維管束組成，肥厚多汁，內(nèi)含豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是主要

32、的食用部分。富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是主要的食用部分。內(nèi)果皮內(nèi)果皮：堅(jiān)硬呈硬殼狀，由石細(xì)胞構(gòu)成，機(jī)械強(qiáng)度高，保：堅(jiān)硬呈硬殼狀，由石細(xì)胞構(gòu)成，機(jī)械強(qiáng)度高，保護(hù)著其內(nèi)部的種子護(hù)著其內(nèi)部的種子 。種子種子。內(nèi)果內(nèi)果皮皮 杏果實(shí)核果。膜質(zhì)外果皮膜質(zhì)外果皮肉質(zhì)中果皮肉質(zhì)中果皮骨質(zhì)內(nèi)果皮骨質(zhì)內(nèi)果皮另一枚種子敗育萎縮在核內(nèi)一側(cè)另一枚種子敗育萎縮在核內(nèi)一側(cè)骨質(zhì)內(nèi)果皮骨質(zhì)內(nèi)果皮內(nèi)含一枚可內(nèi)含一枚可育種子育種子種皮薄、棕色種皮薄、棕色子葉二片、白色子葉二片、白色 假果：子房及花的其它部分共同發(fā)育形成的果實(shí)，結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。 例如：蘋(píng)果、 梨的食用部 分，主要是 由花托和花 被愈合成的 花筒膨大而 成，中心才 是由子房發(fā)育而來(lái)的部分，所占比例較小，但外、中、內(nèi)三層果皮仍能區(qū)分。心皮維管束心皮維管束 蘋(píng)果果實(shí)結(jié)構(gòu)示意圖內(nèi)果皮內(nèi)果皮外果皮外果皮中果皮中果皮宿存花萼、宿存花萼、雄蕊、花柱雄蕊、花柱花被維管束花被維管束花托維管束花托維管束果果皮皮 蘋(píng)果果實(shí)果柄由花柄發(fā)育而來(lái)果柄由花柄發(fā)育而來(lái)萼裂萼裂片片雄蕊雄蕊花柱花柱