植物生理學(xué)第七章學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1第一頁，共53頁。第1頁/共53頁第二頁，共53頁。第2頁/共53頁第三頁，共53頁。細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑(tjng)(tjng)IP3.IP3.三磷酸肌醇；三磷酸肌醇； DG. DG.二酰甘油；二酰甘油； PKA. PKA.依賴依賴cAMPcAMP的蛋白激酶；的蛋白激酶；PK Ca2+PK Ca2+依賴依賴Ca2+Ca2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；PKC.PKC.依賴依賴Ca2+Ca2+與磷脂的蛋白激酶；與磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+CaM. PK Ca2+CaM. 依賴依賴Ca2+CaMCa2+CaM的蛋白激酶的蛋白激酶 第3頁/共53頁第四頁，共5

2、3頁。第4頁/共53頁第五頁，共53頁。胞間信號是指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處胞間信號是指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對其他細(xì)胞作為刺激信號的細(xì)胞間運(yùn)到別處，并對其他細(xì)胞作為刺激信號的細(xì)胞間通訊分子，通常包括植物激素、氣體信號分子通訊分子，通常包括植物激素、氣體信號分子NONO以及多肽、糖類、細(xì)胞代謝物、甾體、細(xì)胞壁片以及多肽、糖類、細(xì)胞代謝物、甾體、細(xì)胞壁片段等。胞外信號的概念并不是絕對的，隨著研究段等。胞外信號的概念并不是絕對的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號如光、電的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部等也可以在生

3、物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部(nib)(nib)起信號分子的作用起信號分子的作用 胞外信號的概念并不是絕對的，隨著(su zhe)研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細(xì)胞之間或其內(nèi)部起信號分子的作用 第5頁/共53頁第六頁，共53頁。最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)生理反應(yīng)第6頁/共53頁第七頁，共53頁。第7頁/共53頁第八頁，共53頁。第8頁/共53頁第九頁，共53頁。第9頁/共53頁第十頁，共53頁。受體與配體（即刺激信號）相對受體與配體（即刺激信號）相對特異性的識別和結(jié)合，是受體最特異性的識別和結(jié)合，是受體最基本的特征，否則

4、受體就無法辨基本的特征，否則受體就無法辨認(rèn)外界的特殊信號認(rèn)外界的特殊信號配體分子配體分子，也無法準(zhǔn)確地獲取和傳遞信息，也無法準(zhǔn)確地獲取和傳遞信息。二者的結(jié)合是一種分子識別過。二者的結(jié)合是一種分子識別過程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用的作用(zuyng)(zuyng)，配體與受體分，配體與受體分子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性結(jié)子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性結(jié)合的主要因素合的主要因素 第10頁/共53頁第十一頁，共53頁。受體依據(jù)其存在的部位不同受體依據(jù)其存在的部位不同(b tn)(b tn)通通常分為細(xì)胞表面受體和膜內(nèi)受體（圖）。常分為細(xì)胞表面受體和膜內(nèi)受體（圖）。細(xì)胞表面

5、受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)細(xì)胞表面受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體信號分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，將胞外信號傳結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，將胞外信號傳至胞內(nèi)。膜內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)中或至胞內(nèi)。膜內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核等）上的受體。大部亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核等）上的受體。大部分水溶性信號分子（如多肽激素、生長因分水溶性信號分子（如多肽激素、生長因子等）以及個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入子等）以及個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄 第11頁/共53頁第十二頁，共53

6、頁。第12頁/共53頁第十三頁，共53頁。生理現(xiàn)象生理現(xiàn)象感受的刺激感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)相應(yīng)的生理反應(yīng)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光光種子萌發(fā)種子萌發(fā)氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng)光、黑暗、光、黑暗、ABAABA等等氣孔開閉運(yùn)動(dòng)氣孔開閉運(yùn)動(dòng)植物向光性反應(yīng)植物向光性反應(yīng)光光植物向光性生長植物向光性生長含羞草感振運(yùn)動(dòng)含羞草感振運(yùn)動(dòng)機(jī)械刺激機(jī)械刺激含羞草小葉運(yùn)動(dòng)含羞草小葉運(yùn)動(dòng)根的向地性生長運(yùn)動(dòng)根的向地性生長運(yùn)動(dòng)重力重力根向地性生長根向地性生長光照控制植物開花光照控制植物開花光光植物開花植物開花植物的春化反應(yīng)植物的春化反應(yīng)低溫低溫植物開花植物開花植物葉片脫落植物葉片脫落光周期光周期葉脫落葉脫落乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成

7、熟乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯乙烯果實(shí)成熟果實(shí)成熟一些一些(yxi)(yxi)常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng) 第13頁/共53頁第十四頁，共53頁。第14頁/共53頁第十五頁，共53頁。第15頁/共53頁第十六頁，共53頁。第16頁/共53頁第十七頁，共53頁。當(dāng)這類受體和配體結(jié)合接收信號后，可以引起跨膜的離子(lz)流動(dòng)，把胞外的信息通過膜離子(lz)通道轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某一離子(lz)濃度的改變的信息 第17頁/共53頁第十八頁，共53頁。第18頁/共53頁第十九頁，共53頁。該過程的跨膜信號轉(zhuǎn)換主要由該過程的跨膜信號轉(zhuǎn)換主要由酶連受體來完成。此類受體除酶連受體來完成。此類受體除了具有受

8、體的功能外，本身還了具有受體的功能外，本身還是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外的受是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，可以激體區(qū)域和配體結(jié)合后，可以激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域，活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域，引起引起(ynq)(ynq)酶活性的改變，從酶活性的改變，從而引起而引起(ynq)(ynq)細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)，將信號傳遞到胞內(nèi)，將信號傳遞到胞內(nèi) 第19頁/共53頁第二十頁，共53頁。第20頁/共53頁第二十一頁，共53頁。第21頁/共53頁第二十二頁，共53頁。第22頁/共53頁第二十三頁，共53頁。第23頁/共53頁第二十四頁，共53頁。當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號分子與膜當(dāng)細(xì)胞接受

9、外界信息后，信號分子與膜上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與受體可與G G蛋白的蛋白的亞基結(jié)合，并引起亞基結(jié)合，并引起亞基構(gòu)象改變，釋放亞基構(gòu)象改變，釋放(shfng)GDP(shfng)GDP，結(jié)合結(jié)合GTPGTP，形成激活型的，形成激活型的亞基?；罨瘉喕；罨牡膩喕M(jìn)一步與亞基進(jìn)一步與亞基復(fù)合體解離亞基復(fù)合體解離，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，將信號傳，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，將信號傳遞下去遞下去第24頁/共53頁第二十五頁，共53頁。第25頁/共53頁第二十六頁，共53頁。第26頁/共

10、53頁第二十七頁，共53頁。植物細(xì)胞中植物細(xì)胞中Ca2+Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)的運(yùn)輸系統(tǒng)質(zhì)膜與細(xì)胞器膜上的質(zhì)膜與細(xì)胞器膜上的Ca2+Ca2+泵泵和和Ca2+Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+Ca2+的分布和濃度；胞內(nèi)外的分布和濃度；胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+Ca2+的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸系統(tǒng)，引起系統(tǒng)，引起Ca2+Ca2+濃度變化。濃度變化。在液泡內(nèi)，在液泡內(nèi)，Ca2+Ca2+往往和植酸往往和植酸等有機(jī)酸結(jié)合。等有機(jī)酸結(jié)合。 核膜的核膜的Ca2+-ATPaseCa2+-ATPase在動(dòng)物在動(dòng)物(dngw)(dngw)中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn) 第27頁/共53頁第二十八頁，共53頁。胞內(nèi)游離

11、鈣離子濃度的變胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)(tioji)而實(shí)現(xiàn)的，而實(shí)現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在或鈣離子通道的存在第28頁/共53頁第二十九頁，共53頁。E E代表酶，代表酶，* *代表激活代表激活(j hu)(j hu)態(tài)，態(tài)，n n代表與代表與CaMCaM結(jié)合的結(jié)合的Ca2+Ca2+分子數(shù)，分子數(shù)，m m代表活化的代表活化的CaMCaM第29頁/共53頁第三十頁，共53頁。第30頁/共53頁第三十一頁，共53頁。

12、 Ca2+ Ca2+信號反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過信號反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性程中，與多個(gè)離子通道的活性及及H+H+泵相協(xié)調(diào)泵相協(xié)調(diào) 在這個(gè)模型中，受體（在這個(gè)模型中，受體（R R）感受感受ABAABA的作用導(dǎo)致了的作用導(dǎo)致了Ca2+Ca2+的的輸入或輸入或Ca2+Ca2+從內(nèi)部儲(chǔ)存中的釋從內(nèi)部儲(chǔ)存中的釋放，從而使得細(xì)胞質(zhì)中的自由放，從而使得細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+Ca2+濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與與K+OutK+Out通道的開放，并抑制通道的開放，并抑制了了K+inK+in通道的開放。通道的開放。 當(dāng)離開當(dāng)離開(l ki)(l ki)細(xì)胞的離子細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的

13、多時(shí)，流出細(xì)胞比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，流出細(xì)胞水的量就會(huì)超過進(jìn)入的水，如水的量就會(huì)超過進(jìn)入的水，如此，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，此，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉從而使得氣孔關(guān)閉 第31頁/共53頁第三十二頁，共53頁。蔡南海蔡南海(Nam(NamHai Chan)Hai Chan)驗(yàn)室用光敏色驗(yàn)室用光敏色素素A A缺失的番茄單細(xì)胞突變系，研究了缺失的番茄單細(xì)胞突變系，研究了完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達(dá)所必需的光信號傳導(dǎo)過程。酶基因表達(dá)所必需的光信號傳導(dǎo)過程。將信號系統(tǒng)中各組分，如光敏色素將信號系統(tǒng)中各組分，如光敏色素A A、G G蛋白激活劑，蛋

14、白激活劑，Ca2+Ca2+及及CaMCaM、cGMPcGMP、cAMPcAMP等以及它們等以及它們(t men)(t men)的不同組合微注射的不同組合微注射入單細(xì)胞內(nèi)，隨后對葉綠體內(nèi)多種色素入單細(xì)胞內(nèi)，隨后對葉綠體內(nèi)多種色素蛋白和酶系在基因活化、轉(zhuǎn)錄、翻譯三蛋白和酶系在基因活化、轉(zhuǎn)錄、翻譯三個(gè)水平進(jìn)行觀察個(gè)水平進(jìn)行觀察 光刺激后，上游光敏色素與光刺激后，上游光敏色素與G G蛋白蛋白激活對完整激活對完整(wnzhng)(wnzhng)葉綠體發(fā)葉綠體發(fā)育及花色素苷合成是共同必須的育及花色素苷合成是共同必須的；Ca2+-CaMCa2+-CaM系統(tǒng)參與系統(tǒng)參與PSPS捕光色捕光色素、素、Rubisc

15、oRubisco等光誘導(dǎo)產(chǎn)生，但不等光誘導(dǎo)產(chǎn)生，但不參與誘導(dǎo)花色素苷合成，因而只參與誘導(dǎo)花色素苷合成，因而只形成不成熟的葉綠體；而形成不成熟的葉綠體；而cGMPcGMP在在植物花色素苷誘導(dǎo)中起決定作用植物花色素苷誘導(dǎo)中起決定作用，并與，并與Ca2+-CaMCa2+-CaM一起誘導(dǎo)一起誘導(dǎo)PSPS和和Cyt b-6/fCyt b-6/f的合成的合成 第32頁/共53頁第三十三頁，共53頁。第33頁/共53頁第三十四頁，共53頁。第34頁/共53頁第三十五頁，共53頁。IP3IP3作為信號分子，在植物中作為信號分子，在植物中它的主要作用它的主要作用(zuyng)(zuyng)靶為靶為液泡。液泡。I

16、P3IP3作用作用(zuyng)(zuyng)于于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使液泡膜形成離子通道，使Ca2+Ca2+從液泡從液泡貯鈣體中釋貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)放出來，引起胞內(nèi)Ca2+Ca2+濃度濃度升高，啟動(dòng)胞內(nèi)升高，啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+Ca2+信號系信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)；理反應(yīng)；DAGDAG的受體是蛋白激的受體是蛋白激酶。酶。第35頁/共53頁第三十六頁，共53頁。第36頁/共53頁第三十七頁，共53頁。一方面，產(chǎn)生的一方面，產(chǎn)生的IP3IP3可以通過激活可以通過激活細(xì)胞細(xì)胞(xbo)(xbo)內(nèi)鈣庫（液泡等

17、）上的內(nèi)鈣庫（液泡等）上的IP3IP3受體（受體（IP3IP3敏感的鈣通道），促敏感的鈣通道），促使使Ca2+Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)游離的內(nèi)游離的Ca2+Ca2+濃度升高，實(shí)現(xiàn)肌醇濃度升高，實(shí)現(xiàn)肌醇磷脂信使系統(tǒng)與鈣信使系統(tǒng)之間的磷脂信使系統(tǒng)與鈣信使系統(tǒng)之間的交聯(lián)，通過胞內(nèi)的交聯(lián)，通過胞內(nèi)的Ca2+Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應(yīng)的生理反應(yīng)節(jié)和控制相應(yīng)的生理反應(yīng) 在有在有DAGDAG、CaCa2+2+時(shí)，磷脂與時(shí)，磷脂與PKCPKC分子相結(jié)合，分子相結(jié)合，PKCPKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號消

18、失后，反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號消失后，DAGDAG首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與DAGDAG解離后解離后的的PKCPKC可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用 第37頁/共53頁第三十八頁，共53頁。第38頁/共53頁第三十九頁，共53頁。PKAPKA被激活后其催化亞基和調(diào)被激活后其催化亞基和調(diào)節(jié)亞基相互分離，其中催化亞節(jié)亞基相互分離，其中催化亞基可以引起相應(yīng)的酶或蛋白質(zhì)基可以引起相應(yīng)的酶或蛋白質(zhì)磷酸化，引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)磷酸化，引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)(fnyng)(fnyng)，或者催化亞基直接，或者催化亞基直接進(jìn)入細(xì)胞核催化進(jìn)入細(xì)胞核催化cAMPcAMP應(yīng)答元件應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（結(jié)合蛋白（cAMP cAMP ）磷酸化，被）磷酸化，被磷酸化的磷酸化的CREBCREB激活核基因序列激活核基因序列中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子cAMPcAMP應(yīng)答元應(yīng)答元件，導(dǎo)致被誘導(dǎo)基因的表達(dá)件，導(dǎo)致被誘導(dǎo)基因的表達(dá) 第39頁/共53頁第四十頁，共53頁。第40頁/共53頁第四十一頁，共53頁。第41頁/共53頁第四十二頁，共53頁。信號級聯(lián)放大反應(yīng)信號級聯(lián)放大反應(yīng)(fnyng)(fnyng)是指：細(xì)胞是指：細(xì)胞內(nèi)接受信號的分子自身內(nèi)接受信號的分子自身發(fā)生磷酸化，然后使其發(fā)生磷酸化，然后使其它