受精和胚胎發(fā)生

1、三、受精三、受精（fertilization） 是指精子和卵子結合形成受精卵的過程。（一）受精過程（一）受精過程 1.1.精子獲能精子獲能（capacitation）：是哺乳動物射出的精子在雌性生殖道內或類似于生殖道的環(huán)境（如培養(yǎng)液）中停留一段時間，具備受精能力的過程。 2.2.頂體反應頂體反應(acrosome reaction): 是指精子質膜與頂體外膜發(fā)生點狀融合，釋放頂體酶的過程。 3.3.精子穿過卵丘和放射冠精子穿過卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明質酸酶、頂體蛋白酶和-半乳糖苷酶穿過卵丘和放射冠。 4.4.精子穿過透明帶精子穿過透明帶：精子先以其頂體前方質膜上的ZP3受體育卵子透明

2、帶上的ZP3相結合，并被ZP3誘導發(fā)生頂體反應；之后，精子再以其頂體內膜上的ZP2受體與透明帶上的ZP2相結合，保證精子牢固結合和釋放水解酶。 5.5.精子與卵子的融合精子與卵子的融合：穿過透明帶后，精子頭部立即通過卵周隙附著到卵質膜上，爾后，精子與卵子質膜融合，整個精子并入卵細胞。 6.6.卵子激活卵子激活：精子與卵子融合時，卵子被激活，發(fā)生一系列形態(tài)和生化的變化，最終導致細胞分裂和分化并產生新個體。7.7.皮質反應與阻止多精受精皮質反應與阻止多精受精：皮質反應是卵質膜下規(guī)則排列的皮質顆粒胞吐到卵周隙中的過程。排出的皮質顆粒內容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子與透明帶結合。8

3、.8.精子核解凝精子核解凝：精子和進入卵細胞，核膜崩解，精子核周物質與卵胞質融合，核染色質解凝。9.9.卵母細胞減數分裂、原核的形成和融合卵母細胞減數分裂、原核的形成和融合：受精使停滯于第二次減數分裂中期的卵母細胞繼續(xù)減數分裂，排出第二極體，形成雌原核；同時，精子膨大形成雄原核。在微絲和微管的牽動下，兩原核向受精卵中央遷移、發(fā)育，并融合。圖圖2 2 受精過程受精過程期期期期期期圖圖3 3 精子和卵子體外結合掃描電鏡圖精子和卵子體外結合掃描電鏡圖圖圖4 精子和卵子正在結合精子和卵子正在結合三、受精三、受精（fertilization） 是指精子和卵子結合形成受精卵的過程。（一）受精過程（一）受精

4、過程 1.1.精子獲能精子獲能（capacitation）：是哺乳動物射出的精子在雌性生殖道內或類似于生殖道的環(huán)境（如培養(yǎng)液）中停留一段時間，具備受精能力的過程。 2.2.頂體反應頂體反應(acrosome reaction): 是指精子質膜與頂體外膜發(fā)生點狀融合，釋放頂體酶的過程。 3.3.精子穿過卵丘和放射冠精子穿過卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明質酸酶、頂體蛋白酶和-半乳糖苷酶穿過卵丘和放射冠。 4.4.精子穿過透明帶精子穿過透明帶：精子先以其頂體前方質膜上的ZP3受體育卵子透明帶上的ZP3相結合，并被ZP3誘導發(fā)生頂體反應；之后，精子再以其頂體內膜上的ZP2受體與透明帶上的ZP2相結

5、合，保證精子牢固結合和釋放水解酶。 5.5.精子與卵子的融合精子與卵子的融合：穿過透明帶后，精子頭部立即通過卵周隙附著到卵質膜上，爾后，精子與卵子質膜融合，整個精子并入卵細胞。 6.6.卵子激活：卵子激活：精子與卵子融合時，卵子被激活，發(fā)生一系列形態(tài)和生化的變化，最終導致細胞分裂和分化并產生新個體。7.7.皮質反應與阻止多精受精皮質反應與阻止多精受精：皮質反應是卵質膜下規(guī)則排列的皮質顆粒胞吐到卵周隙中的過程。排出的皮質顆粒內容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子與透明帶結合。8.8.精子核解凝精子核解凝：精子和進入卵細胞，核膜崩解，精子核周物質與卵胞質融合，核染色質解凝。9.9.卵

6、母細胞減數分裂、原核的形成和融合卵母細胞減數分裂、原核的形成和融合：受精使停滯于第二次減數分裂中期的卵母細胞繼續(xù)減數分裂，排出第二極體，形成雌原核；同時，精子膨大形成雄原核。在微絲和微管的牽動下，兩原核向受精卵中央遷移、發(fā)育，并融合。圖圖2 2 受精過程受精過程期期期期期期圖圖3 3 精子和卵子體外結合掃描電鏡圖精子和卵子體外結合掃描電鏡圖圖圖4 精子和卵子正在結合精子和卵子正在結合（二）受精的意義（二）受精的意義 1.啟動卵子代謝和細胞分裂； 2.恢復2倍體核型，受精卵發(fā)育的新個體的遺傳性狀為雙親的混合； 3.決定性別。四、卵裂與囊胚形成四、卵裂與囊胚形成 家畜的卵子屬次生均黃卵，在胚胎發(fā)育

7、中，既保留了端黃卵的特征，又具有均黃卵的特點。 家畜的卵裂為全裂，卵裂速度緩慢，兩次卵裂間隔時間達12-24h；卵球分裂不同步，為異時卵裂。 受精卵按2n進行卵裂，至8細胞時，卵裂球致密化，且使胚胎細胞分為內外兩層；至16細胞時，內層細胞發(fā)育為桑椹狀，形成桑椹胚。以后，胚細胞分泌液增多，壓迫內層細胞團位于囊胚腔一側，形成內細胞團，將來形成胚體；位于囊胚璧上的細胞構成滋養(yǎng)層，將來形成胚外組織胎膜。此時，受精卵稱囊胚，即胚泡。圖圖5 5 卵裂和胚泡形成卵裂和胚泡形成圖圖6 6 胚泡形成光鏡圖胚泡形成光鏡圖五、植入五、植入（implantation） 又稱著床，是胚泡包埋入子宮內膜的過程。（一）胚泡

8、的孵化、延長和遷移（一）胚泡的孵化、延長和遷移 胚胎通常在8-16細胞或桑椹胚期進入子宮。 1.1.胚胎的孵化胚胎的孵化：是指胚胎由透明帶內釋放出的過程。 2.2.胚胎的延長和遷移胚胎的延長和遷移：是指胚泡孵化后迅速生長、遷移和展開的過程。多胎動物尤其重要，如豬妊娠第10d，胚泡是直徑為2mm的圓球；至11-12d，延長成10mm的細管；以后，胚泡將以30-40mm/h的速度延長至20cm。位置也有一側子宮延伸至對側子宮角。但是，牛胚胎則不發(fā)生遷移，因此，即使超排，也很難產生雙胎。（二）胚泡的植入（二）胚泡的植入 是指動物胚泡經吞噬作用而穿過子宮上皮，進入子宮基質。家畜的胚胎植入是非侵入性的，

9、滋養(yǎng)層與子宮上皮細胞微絨毛相嵌黏著而成。（三）胚胎與母體的相互作用（三）胚胎與母體的相互作用 受孕后，胚泡分泌動情素作用于子宮上皮釋放Ca2+，激活磷脂酶，產生花生四烯酸和溶血磷脂等，促進子宮腺上皮分泌增生，并分泌子宮乳促進胚胎發(fā)育。 另外，胚胎還需適時產生類固醇類激素，傳遞信息給母體以維持妊娠。如果子宮到一定時間還接受不到來自胚胎的信息，就會釋放前列腺素PGF2，溶解黃體，中斷妊娠。 圖圖7 7 胚泡植入子宮內膜光鏡圖胚泡植入子宮內膜光鏡圖圖圖8 8 胚泡附著于子宮內膜上皮光鏡圖胚泡附著于子宮內膜上皮光鏡圖圖圖9 9 植入過程植入過程 六、原腸形成六、原腸形成 首先內細胞團底部分出一些細胞沿

10、滋養(yǎng)層內璧延伸形成原始內胚層，并將形成卵黃囊內胚層，而留在上面的內細胞團則形成胚內所有組織，即胚盤。 胚盤開始為圓形，然后延長為卵圓形，細胞不斷增生分化為上胚層和下胚層（構成二胚層）。上胚層細胞向胚盤中央后2/3處聚集生成原條，原條將形成中胚層和內胚層（構成三胚層，此時，上胚層改稱外胚層）。原條繼續(xù)內陷形成原溝，溝頭端細胞堆積形成原結，由原結遷入的細胞形成脊索。七、胎膜七、胎膜 哺乳動物胎膜包括卵黃囊、絨毛膜、羊膜和尿囊。 1.1.卵黃囊卵黃囊：哺乳動物由內細胞團沿滋養(yǎng)層分布形成，進一步與絨毛膜相貼，形成卵黃囊絨毛膜。卵黃囊最終或消失或被尿囊替代。 2.2.羊膜與絨毛膜羊膜與絨毛膜：由胚體璧起

11、褶形成。 3.3.尿囊尿囊：由后腸突起形成。尿囊與絨毛膜緊密相貼形成的尿囊絨毛膜。 圖圖10 10 三胚層光鏡圖三胚層光鏡圖 (示原溝示原溝) )圖圖1111三三胚胚層層形形成成八、器官系統的發(fā)生八、器官系統的發(fā)生 哺乳動物三個胚層的細胞進一步分化形成機體組織、器官和系統的過程，稱為系統發(fā)生。 1.來源于外胚層的細胞將形成神經系統、感覺器官及皮膚的表皮、毛、皮膚腺等。 2.來源于內胚層的細胞將形成消化系統、呼吸系統、一些內分泌腺和淋巴器官。 3.來源于中胚層的細胞將形成肌肉組織、結締組織、循環(huán)系統和泌尿生殖系統的主要器官。九、胎盤九、胎盤（placenta) 由胎兒的胎膜和母體的子宮內膜形成，

12、是胎兒與母體進行物質交換的結構。家畜的胎盤多為尿囊絨毛膜胎盤。其主要分類如下： 1.1.根據絨毛膜上絨毛的分布方式不同分類根據絨毛膜上絨毛的分布方式不同分類（1）彌散型胎盤：絨毛彌散分布，與子宮內膜部分嵌和。見于馬、豬胎盤。（2）子葉型胎盤：絨毛膜上絨毛成群分部，形成絨毛葉（或稱子葉），子葉與子宮內膜上的突起子宮肉阜嵌和形成胎盤塊。見于反芻動物胎盤。（3）帶狀胎盤：絨毛集中于胚泡赤道形成帶狀，與子宮內膜嵌合。見于貓、犬等肉食動物胎盤。（4）盤狀胎盤：絨毛集中成盤狀分布，與子宮內膜基質相結合。見于靈長類和嚙齒類胎盤。 2.2.根據胎盤屏障組織不同分類根據胎盤屏障組織不同分類 尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分由血管內皮、間充質和滋養(yǎng)層上皮構成，母體部分則由子宮內膜上皮、結締組織和血管內皮構成。（1）上皮絨毛胎盤：所有六層組織都存在，胎兒滋養(yǎng)層絨毛與母體子宮內膜相結合。見于馬、豬的散布胎盤和多數反芻動物子葉胎盤初期等。