NRC2011版11-飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子與外源毒素

1、11 飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子與外源毒素“抗?fàn)I養(yǎng)因子（ANF，antinutritional factor）”和“抗?fàn)I養(yǎng)物”（antinutrients）指食品或飼料原料中本身固有的，當(dāng)被人或動物攝入時對健康和營養(yǎng)平衡產(chǎn)生不利影響的物質(zhì)。一些植物或來源于植物的飼料原料含有的抗?fàn)I養(yǎng)因子可能會引發(fā)嚴(yán)重中毒跡象，但是在正常飼喂條件下，繼續(xù)投喂這種植物會普遍產(chǎn)生過敏反應(yīng)?？?fàn)I養(yǎng)因子引發(fā)的過敏反應(yīng)包括消化過程和生長障礙，降低飼料效率，引起胰腺肥大，低血糖，肝功紊亂，甲狀腺腫大（goiterogenesis）以及免疫抑制。如果沒有正確保存或處理，許多動物副產(chǎn)品同樣包含有抗?fàn)I養(yǎng)因子，也可能對動物產(chǎn)生不利影響，這些

2、影響隨動物的種類、年齡或發(fā)育階段、個體大小、性別、健康狀態(tài)、營養(yǎng)水平不同而不同，同時任何一種應(yīng)激因子均會疊加在這些變量上。表11-1列出了目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖中用到的植物性和動物性飼料原料（或是有可能在魚上作為營養(yǎng)物來源使用），并一并列出了每種原料中已知的抗?fàn)I養(yǎng)因子。出于顯而易見的原因，沒有列出未知的因子。雖然植物中的這些成分可能對傳統(tǒng)家畜或模型動物如兔子和老鼠無害，但是對養(yǎng)殖的多種魚類卻是有害的。另外，植物中可能含有一些迄今未明的成分，對魚的營養(yǎng)和健康都很重要。表11-1 一些常用魚類飼料原料上中重要的抗?fàn)I養(yǎng)因子植物原料存在的抗?fàn)I養(yǎng)因子豆粕蛋白酶抑制因子、凝集素、植酸、皂素、植物雌激素、抗維生素、

3、植物甾醇、過敏原菜豆蛋白酶抑制因子、淀粉酶和脂肪酶抑制因子、凝集素、植酸、皂素、植物雌激素、抗維生素、植物甾醇、過敏原菜籽粕蛋白酶抑制因子、硫葡萄糖甙、植酸、單寧、芥酸羽扇豆仁粕蛋白酶抑制因子、皂素、植物雌激素、生物堿碗豆籽粕蛋白酶抑制因子、凝集素、單寧、氰、植酸、皂素、抗維生素向日葵籽餅蛋白酶抑制因子、皂素、精氨酸酶抑制因子棉籽粕植酸、植物雌激素、棉酚、抗維生素、環(huán)丙烯脂肪酸苜蓿葉粉蛋白酶抑制因子、皂素、植物雌激素、抗維生素芥子油餅硫甙、單寧芝麻粕植酸、蛋白酶抑制因子生魚片硫胺素酶甲殼動物幾丁質(zhì)、氟來源：Francis et al.(2001b)Krogdahl等（2009）綜述了挪威食品安

4、全科學(xué)委員會進(jìn)行的在水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類日糧中使用植物原料的風(fēng)險評估（Hemre et al.,2009），F(xiàn)rancis等（2001a）對下面提及的資料中的主要信息進(jìn)行了更早的全面回顧。其中的大部分化合物列在了表11-1中，并注明了現(xiàn)有綜述中關(guān)注的變化程度，這些信息靠在魚上進(jìn)行精制的抗?fàn)I養(yǎng)素試驗而獲得。抗?fàn)I養(yǎng)因子對蝦的影響則幾乎找不到相關(guān)信息。在本文中，術(shù)語“外源毒素”指在動物飼料中存在的，除了病原體以外的，天然的或意外污染的化合物，這些化合物可能對人或動物的健康、環(huán)境或魚蝦產(chǎn)品產(chǎn)生危害，例如殺蟲劑、霉菌毒素、環(huán)境污染物，或飼料原料在儲存或加工過程中產(chǎn)生的物質(zhì)如氧化脂肪酸、多胺等。此外，飼料原料可能

5、使一些原有的物質(zhì)含量增加，例如由于土壤的地質(zhì)特點，某些來源于植物的飼料原料可能會加增加重金屬水平。表11-2列出了多種在魚飼料上可能需要需要引起注意的化合物（Hemre et al.,2009）。接下來的章節(jié)詳細(xì)介紹了在水產(chǎn)飼料原料中可能遇到的最具有典型性的抗?fàn)I養(yǎng)因子（ANFs）和外源毒素。表11-2 魚飼料上可能含有的外源毒素與其他有害物質(zhì)（有害物質(zhì)分類）項目物質(zhì)離子或元素砷、鉛、氟、水銀、亞硝酸鹽、鎘儲存或加工過程中的產(chǎn)物黃曲霉素B1和其它霉菌毒素、氰氫酸、可可堿、揮發(fā)性芥子油，黑麥麥角堿，雜草種子及未磨粉成粉的果實中含有的生物堿、糖苷、其它單獨或聯(lián)合存在的有毒物質(zhì)，蓖麻，野百合屬，氧化脂

6、肪酸及產(chǎn)生的醛酮，生物胺有機鹵素化合物阿爾德林、狄氏劑、毒殺芬、氯丹、DDT、硫丹、異狄氏劑、七氯、六氯苯、六氯環(huán)己烷、二惡英及二惡英類似物PCBs植物性雜質(zhì)杏、苦杏仁、未去殼的山毛櫸堅果、亞麻芥、長葉霧冰藜、霧冰草屬、紫荊木屬、小油桐、巴豆、印度芥末、Sareptian芥末、中國芥末、黑芥末、埃塞俄比亞芥末改編自命令2002/32/EC，歐盟委員會（2003）。植物性原料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子酶抑制劑大多數(shù)植物種子都含有抑制因子來保護(hù)其中主要成分即蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪不被意外降解。它們是單一蛋白或復(fù)合蛋白，經(jīng)熱處理、酒精萃取或發(fā)酵后會變性失活。但一般不會完全使其失活，從而會產(chǎn)生副作用，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)不能被

7、動物利用。蛋白酶抑制因子（即抑制胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶、腸激酶、羧肽酶）是通過在胃腸道中與酶形成化學(xué)反應(yīng)可逆的復(fù)合物來抑制酶活性的蛋白質(zhì)（Liener,1980;Bhat et al.,1981）。酶抑制劑的專一性多樣化。一些抑制劑只對應(yīng)一種酶，如胰蛋白酶或羧肽激酶；另一些抑制劑則對應(yīng)兩到三種酶。在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）上發(fā)現(xiàn)即使日糧中蛋白酶抑制劑的水平很低，也會使蛋白質(zhì)和脂肪的表觀消化率下降（Berg-Lea et al.,1989Krogdahl et al.,1994;Olli et al.,1994a）。蛋白酶抑制劑表面上似乎促進(jìn)了胰腺酶的分泌，但長期投

8、喂，胰腺不再試圖通過增加分泌來補償被抑制的活性部分。淀粉酶抑制劑是抑制單胃動物淀粉酶活性的蛋白質(zhì)，發(fā)現(xiàn)存在于富含淀粉的植物或植物的一部分如豆類、谷物和塊莖中（Whitaker,1997;Gibbs and Alli,1998;Sawada et al.,2002）。關(guān)于淀粉酶抑制劑對魚的影響的研究很有限。Fernandez等（2001）和Natarajan等（1992）發(fā)現(xiàn)一種來自于小麥的淀粉酶抑制劑能抑制真鯛、鯉和羅非魚的淀粉酶活性。一種來自于豆類的淀粉酶抑制劑能影響鮭魚和鱈魚的淀粉酶的活性（Froystad et al.,2006）。日糧中淀粉酶抑制劑對大西洋鮭的影響似乎很有限，但由于這種

9、酶看起來都有一個不完善的錨狀基底，因此也會降低它的催化活性（即淀粉酶抑制劑也會降低大西洋鮭的淀粉酶活性）。胰腺的分泌看起來同樣受到限制。最近一項在大西洋鮭上的飼養(yǎng)試驗，在顆粒飼料中加入2g/kg的一種從普通菜豆（common bean）中提取的淀粉酶抑制劑，觀察到其對淀粉、蛋白質(zhì)、總脂肪和脂肪酸消化率沒有影響（Chikwati,2007）。在以高含量豆類或其他植物原料構(gòu)成的魚類膨化日糧中，這個水平處于較高值。脂肪酶抑制劑存在于許多油料植物種子中，它們對于保證種子中儲存的油脂優(yōu)先用于發(fā)芽，防止被脂肪酶意外降解而起到的重要作用是顯而易見（Gargouri et al.,1984;Wang and

10、Huang,1984;Bau et al.,1997;Gupta et al.,2003）。脂肪酶抑制劑是自然界中一種蛋白，大豆（Gargouri et al.,1984;Wang and Huang,1984;Satouchi et al.,1998,2002）、向日葵（Wang and Huang,1984;Chapman,1987）及花生（Wang and Huang,1984）中的脂肪酶抑制劑（結(jié)構(gòu)）已得到了描述。脂肪酶抑制劑蛋白也被證明在一定數(shù)量的谷物中存在，如小麥（Borel et al.,1989;Cara et al.,1992;Tani et al.,1994,1995;Oc

11、onnor et al.,2003）、燕麥（Oconnor et al.,2003）、小米、大麥和高梁（Cara et al.,1992）。來自大豆的脂肪酶抑制劑被認(rèn)為是通過阻礙脂肪酶與乳化脂肪微粒表面結(jié)合來抑制脂肪酶（Gargouri et al.,1984;Wang and Huang,1984）。而來源于向日葵種子的脂肪酶抑制劑與脂肪酶之間存在直接的相互作用，認(rèn)為最有可能的一種相互作用模式是它與脂肪酶形成牢固的抑制劑蛋白與脂肪酶的復(fù)合物（Chapman,1987）。小麥中的脂肪酶抑制劑起作用的方式似乎與大豆脂肪酶抑制劑類似（Borel et al.,1989）。經(jīng)過熱處理的大豆粉中仍有抑

12、制劑活性存在，暗示脂肪酶抑制劑具有熱穩(wěn)定性，因此在溶劑浸提的豆粕中仍有可能存在。在大西洋鮭上飼喂含有溶劑浸提豆粕的日糧，而脂肪酶抑制劑可能會部分降低脂肪的消化率（Olli and Krogdahl,1994.,Olli et al.,1994b;Storebakken et al.,1998a;Refstie et al.,2000,2001）。盡管昂貴的脂肪的低利用率帶來的低經(jīng)濟(jì)意義，但是還沒有養(yǎng)殖試驗研究日糧中添加植物性脂肪酶抑制劑對魚的影響，因此，其在不同魚類的生物活性是未知的，其在日糧中的最高添加水平也未知。來源于谷類的脂肪酶抑制因子對魚類常量營養(yǎng)素的消化能力產(chǎn)生的影響，可能誤認(rèn)為是由

13、谷物纖維引起的。凝集素凝集素（以前也稱為凝集素或血細(xì)胞凝集素）是一類可溶的，至少有一個非催化域，能與特定的單糖或寡糖可逆結(jié)合的多種（糖）蛋白（Peumans and Van Damme,1995）。它們首先在植物中被發(fā)現(xiàn)（Stillmark,1888），但隨后在微生物和動物中也發(fā)現(xiàn)其存在。特異性識別碳水化合物是凝集素的特性之一，這一特點被用來進(jìn)行分類。因此可以通過體外單糖或寡糖能否阻止凝集素凝集紅細(xì)胞或使復(fù)合糖形成沉淀來分類植物性凝集素（from Van Damme et al.,1998）。豆類凝集素是一個具有相似蛋白質(zhì)的大家族（Sharon and Lis,1990）。盡管大部分豆類種子中

14、凝集素的含量是15g/kg（干基），但有的種子中含量高達(dá)20g/kg（干基）。以蛋白質(zhì)作為基礎(chǔ)，種子中凝集素含量為總蛋白質(zhì)的0.15%，但在某些菜豆屬（Phaseolus）的品種中能達(dá)到50%。產(chǎn)生凝集素水平差異不僅與同一種的不同栽培品系有關(guān)，還和植物在生長過程中受到的應(yīng)激因子、生態(tài)學(xué)和氣候?qū)W條件有關(guān)。凝集素廣泛存在于植物和農(nóng)作物中，特別是它對熱不穩(wěn)定，同樣通過消化道內(nèi)時也會被破壞（Hara et al.,1984;Pusztai et al.,1990;Bardocz et al.,1995）。攝入后與腸上皮細(xì)胞表面的受體相互作用。在沿著隱窩-絨毛軸遷移的過程中，成熟的腸上皮細(xì)胞會根據(jù)細(xì)胞膜

15、成分側(cè)面的糖結(jié)合面（glycation profile）不斷變化。這種在糖結(jié)合模式上的差異有助從生理學(xué)角度解釋不同的凝集素在不同種動物上的差異性影響（Roth,1987;Pusztai et al.,1995）。由于凝集素具有與動物細(xì)胞受體上的復(fù)合糖相結(jié)合的能力，因此凝集素能影響腸道功能，同時也會對依靠于腸道受體的功能產(chǎn)生系統(tǒng)性的影響。凝集素對細(xì)胞代謝影響的效力應(yīng)當(dāng)與它和配體結(jié)合的強度有關(guān)，而這一點不僅取決于被結(jié)合的糖的專一性，還取決于配體的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性（Grant et al.,1983）。大豆凝集素（也被稱為大豆血細(xì)胞凝集素，SBA）與糖復(fù)合物的碳水化合物部分相結(jié)合，特別是與位于腸絨毛膜邊緣

16、的N-乙酰-D半乳糖胺，在大西洋鮭和虹鱒上已得到證實（Hendricks et al.,1990;Buttle et al.,2001），相對于腸道前端，在腸道末端觀察到最大結(jié)合程度更高，（結(jié)合物）分離常數(shù)更低（Hendriks et al.,1990）。據(jù)報道，在大西洋鮭飼料中添加35g/kg的大豆凝集素（等同于飼料中含有600g/kg溶劑浸提豆粕），會引起腸道末端組織學(xué)變化（Buttle et al.,2001）。Bakke-McKellep及其同事（2008）開展的大西洋鮭的腸上皮組織體外試驗指出，來自于菜豆（kidney beans,Phaseolus vulgaris）的凝集素會抑制

17、葡萄糖轉(zhuǎn)運進(jìn)入腸上皮細(xì)胞。大豆凝集素則未對葡萄糖吸收表現(xiàn)出類似的抑制作用。有凝集素參與的豆粕型腸炎最先在1990年大西洋鮭上得到描述（van den Ingh and Krogdahl,1990;van den Ingh et al.,1991），隨后在虹鱒（Rumsey et al.,1993,1994）和鯉魚上（Uran et al.,2008）也得到描述，但這其中存在疑問，因為凝集素在酒精混合物（能去除強效因子）中的溶解性低。此外Buttle等（2001）報道的由大豆凝集素引起的對組織學(xué)的特征性改變也與那些觀察到的由豆粕型日糧引起的腸炎不同。但是，F(xiàn)rancis等（2001b）提出當(dāng)日糧

18、中有其他抗?fàn)I養(yǎng)因子（ANFs）存在時凝集素的毒害影響會加重。來自多種植物蛋白源的凝集素在日糧中的最大允許含量仍未確定，并且根據(jù)上面討論指出的，不同種的凝集素及在不同種魚上的含量差異可能會非常大。皂素皂素是一大類主要由植物產(chǎn)生的（特別是豆科植物）多種多樣的糖苷（配糖體），一些低等海洋生物和微生物也能產(chǎn)生。已知有超過100多科的植物含有皂素，且這些皂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)差異相當(dāng)大。皂素對熱穩(wěn)定，溶于酒精，具有兩性分子，含有一個疏水性的甾體或一個三萜糖苷配糖基（其上連接有一條或多條糖鏈）。鏈接到親水性的糖苷配基（皂角苷配基）的糖類部分（低聚糖）通常包含葡萄糖、半乳糖、葡萄糖醛酸、木糖、鼠李糖或甲基戊糖。皂素

19、被報道具有多種生理作用，表現(xiàn)出抗真菌、抗癌、抗病毒活性、增強免疫及抗氧化性質(zhì)，抑制蛋白質(zhì)消化和維生素吸收，與糖皮質(zhì)激素類似的作用（reviewed by Francis et al.,2002）。皂素形成膠體后能插入含膽固醇的膜。皂素也能影響哺乳動物腸道上皮細(xì)胞功能，增加腸上皮細(xì)胞的滲透性，促進(jìn)一些正常時不能被吸收的物質(zhì)如過敏原利于吸收（Johnson et al .1986;Gee et al.,1996）?？诜段贡话诩?xì)胞膜中的皂素最終會在正常的腸上皮替換過程中丟失（Sjolander and Cox,1998）。由于皂素與膽固醇會形成不可溶的復(fù)合物而不能被吸收，因此也會丟失（Mali

20、now et al.,1977）。唯一一份發(fā)表的關(guān)于魚口服投喂結(jié)果的研究表明，大豆皂素在大西洋鮭上并未發(fā)現(xiàn)其通過胃腸道時被降解（Knudsen et al.,2006）。Knudsen等（2007,2008）強烈表明當(dāng)有其他未知的成分存在時，皂素在豆粕日糧誘導(dǎo)型腸炎中起了作用。在以魚粉為基礎(chǔ)的日糧中添加半純化的大豆皂素產(chǎn)品（1.72.6g/kg），并未觀察到腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變。但當(dāng)日糧中含有羽扇豆仁粕時，添加皂素引起的癥狀與那些用豆粕飼喂大西洋鮭上觀察到的癥狀類似。用羽扇豆和皂素飼喂的魚在體外試驗中表現(xiàn)出腸壁滲透性增加，因此作者得出結(jié)論，大豆皂素能增加腸上皮的滲透性，但自身不會引起腸炎?，F(xiàn)在還

21、沒有足夠的數(shù)據(jù)來準(zhǔn)確估計魚類日糧中皂素的安全水平。一項由Twibell和Wilson（2004）進(jìn)行的研究表明，在半純化日糧中添加0.26%純化皂素，并未引起生長或攝食量的任何改變。但在決定可接受的水平前必須小心謹(jǐn)慎。由于適口性的影響，給魚投喂含有高水平皂素的日糧時觀察到攝食量降低。不同的魚對各種皂素的特殊性反應(yīng)及敏感性還未有充足的數(shù)據(jù)，而且草食性魚類和雜食性魚類可能表現(xiàn)出與肉食性魚類不同的對皂素的忍受度。值得注意的是皂素存在的化學(xué)形式多樣，且不同的皂素表現(xiàn)出的生理活性水平差異較大（Yoshiki et al.,1998;Oda et al.,2000）。植物雌激素植物雌激素被發(fā)現(xiàn)在少數(shù)幾種植

22、物性魚類飼料原料中存在，包括大豆、羽扇豆、棉籽、亞麻籽、紅花和藻類（reviewed by Francis et al.,2001b）。植物雌激素多以異黃酮為主，以半糖在多個位置上結(jié)合一個或多個羥基團(tuán)的皂苷形式存在（Pellisero et al.,1991a）。不同的報道中大豆異黃酮的總量差異較大，最高的達(dá)到4200mg/kg（Wang and Murphy,1994a），但相當(dāng)多的差異受品種、地理位置和生長條件的影響（Wang and Murphy,1994b）。一項有關(guān)雌激素效果的研究認(rèn)為與植物雌激素類似，會對繁殖性能產(chǎn)生影響，但只有很少的研究注意到了這點。Pelissero等（1991

23、a）證明，給西伯利亞鱘（Acipenser baeri）雄性和無卵黃囊的雌性幼魚飼喂含有豆粕的日糧，與飼喂酪蛋白基礎(chǔ)的對照日糧的個體相比，血漿中的卵黃蛋白會增加。Pelissero等（1991b）隨后通過腹腔注射，報道了在西伯利亞鱘上大豆黃酮、鷹嘴豆素A、染料木黃酮、雌馬酚和擬雌內(nèi)酯等雌激素活性的直接證據(jù)，但活性相當(dāng)?shù)筒⒉荒苡绊懘贫?。Tollefsen等（2004）和Milligan等（1998）表明在魚上觀察到染料木黃酮對血漿復(fù)合蛋白的親和力比內(nèi)源性類固醇激素低得多，Milligan等（1998）認(rèn)為植物雌激素擬雌內(nèi)酯、染料木黃酮和大豆黃酮不可能在虹鱒上取代血漿復(fù)合蛋白中的內(nèi)源性類固醇激素

24、而產(chǎn)生影響。在雌性虹鱒上用含有500mg/kg或1000mg/kg染料木黃酮糖苷的日糧飼喂長達(dá)一年，發(fā)現(xiàn)血漿中雌二醇濃度沒有變化（Bennetau-Pelissero et al.,2001）。但僅在雌魚上飼喂500mg/kg的染料木黃酮會影響繁殖性能，然而雄性虹鱒的11-酮基睪酮和睪酮水平及精子活力會降低，精液量會增加。在雄魚上進(jìn)一步提高染料木黃酮在日糧中的水平會使精子比容降低。Inudo等（2004）發(fā)現(xiàn)在日本青鳉上用含有高達(dá)58.5mg/kg的染料木黃酮和37.3mg/kg大豆黃酮的日糧投喂一個周期（超過28天），雖然在雄魚上產(chǎn)生了卵黃蛋白，但未對產(chǎn)卵量和生殖力產(chǎn)生影響。植物中的異黃酮主

25、要以皂苷存在，但研究的多數(shù)焦點都放在糖苷配基的形式上。到目前還不知道皂苷是否會在魚胃腸道內(nèi)轉(zhuǎn)變，以及轉(zhuǎn)變到何種程度，或者當(dāng)魚飼喂異黃酮糖苷時是否會有同樣的變化。對了解日糧中異黃酮在魚類其他生理過程中的意義現(xiàn)在還沒有確切的信息。DSouza等（2005）飼喂虹鱒染料木黃酮苷，發(fā)現(xiàn)在肌肉中的累積與劑量反應(yīng)或時間無關(guān)。哺乳動物上的證據(jù)表明日糧中的異黃酮在肝腸循環(huán)、皂苷水解物重吸收及由腸道微生物引起的去葡萄糖醛酸作用中起著重要的生理學(xué)作用（Gatlin et al.,2007）。同時還需要額外的研究來闡明在魚類植物性飼料原料中發(fā)現(xiàn)的天然雌激素化合物的代謝機制。在魚上關(guān)于日糧中植物雌激素效果的信息還不夠

26、充分，因此還不能對安全的可含有水平作出可靠的預(yù)報。硫甙葡萄苷/致甲狀腺腫因子十字花科的食物或飼料比如油菜籽，同大豆一樣，與破壞甲狀腺素產(chǎn)物或人和動物上的甲狀腺腫有關(guān)。這種破壞甲狀腺的致病因子（致甲狀腺腫因子）是硫甙葡萄苷。由于種植品種、種植方式及氣候條件不同，硫甙葡萄糖苷的含量和構(gòu)成也不同。硫甙葡萄糖苷的主要代謝產(chǎn)物是硫氰酸酯、異硫氰酸酯、腈、5-乙烯-2-噁唑烷硫酮和5-乙烯-1,3-oxyzolodine-2-硫酮（VOT）。菜粕中的不同的硫甙葡萄糖苷型在動物組織上的代謝水平也不一樣（Burel et al.,2001;Francis et al.,2001b;Tripathi and M

27、ishra,2007）。被原料自身中的硫甙葡萄糖苷酶催化降解的硫甙葡萄糖苷產(chǎn)物可以通過物理分隔（physical barriers）從底物中分離出來。植物組織受到損害會釋放這種酶引起水解，最終產(chǎn)生有毒產(chǎn)物。腸道內(nèi)的某些細(xì)菌也會產(chǎn)生硫甙葡萄糖苷酶，因此會加重硫甙葡萄糖的水解（Combourieu et al.,2001;Shapiro et al.,2001;Fuller et al.,2007）。通常動物攝入硫甙葡萄糖苷主要的有害作用會降低適口性，降低生長和產(chǎn)量（reviewed by Tripathi and Mishra,2007）。硫氰酸鹽會干擾碘的利用，而VOT會使甲狀腺的形態(tài)及生理上

28、的發(fā)生改變，腈已知能影響肝臟和腎臟功能。Tripathi和Mishra(2007)報道在魚日糧中加入卡羅拉和菜粕有利，但由于菜粕中硫甙葡萄苷的濃度，所有的報道都建議限制添加水平。在真鯛上日糧中含有0.222.18mmol/kg的硫甙葡萄苷不影響攝食、生長，或甲狀腺素水平（Glencross et al.,2004a,b)；達(dá)到2.18mmol/kg的硫甙葡萄苷濃度會使生長下降近15%。用含有1.419.3mmol/kg的硫甙葡萄苷飼喂虹鱒，生長會顯著下降，甲狀腺組織也會改變（Burel et al.,2000）。每天攝入3047umol/kg體重的硫甙葡萄苷，能觀察到對生長具有強烈抑制。日糧中

29、含有1.4umol/g不會抑制生長，但是會降低血漿中T3的水平。作者建議總硫甙葡萄苷的安全上限濃度為1.4umol/g，盡管這有可能引起輕微的甲狀腺腫。單寧單寧是一類分子量為500-3000的水溶性酚類化合物。被分為兩類，水解單寧和非水解單寧（或縮合單寧）（Marquardt,1989）。水解單寧由如五倍子酸（gallic acid）、六羥二酚酸（hexahydrolysable acid）等酚酸或它們的衍生物和D-葡萄糖或奎寧酸的聚合物?？s合單寧是由黃烷-3-醇類（flavan-3-ols）、黃烷-3,4-二醇類（flavan-3,4-diols）或相關(guān)的黃烷醇?xì)埢ㄟ^C-C鍵連接形成的聚合

30、物，它不像水解單寧具有碳水化合物核心（Mueller-Harvey and McAllan,1992）。褐豆和菜籽種皮中縮合單寧含量豐富，這正是使種子著色的棕色色素（Rao and Prabhavathi,1982;Francis et al.,2001b）。由于縮合單寧能結(jié)合消化酶或與飼料成分如蛋白質(zhì)、脂肪形成復(fù)合物，因此可能會干擾消化，同時也具有苦、澀的口感（Liener,1989;Marquardt,1989;Mueller-H arvey and McAllan,1992;Sandoval and Carmona,1998）。單寧對魚的影響并沒有進(jìn)行廣泛的研究。鯉魚表現(xiàn)出能忍受在日糧中

31、添加20g/kg縮合單寧粉而對攝食和生長沒有影響（Becker and Makkar,1999）。但是并不知道自然存在于植物種子中的縮合單寧形式中的純化單寧的商業(yè)利用率如何?？紤]到這一點，含有高濃度縮合單寧的蠶豆（Vicia faba）粕的體外蛋白消化率低于大豆，當(dāng)模擬鯉魚消化過程并與虹鱒比較時，發(fā)現(xiàn)了更多的不同（Grabner and Hofer,1985）。這暗示單寧與日糧中其他成分在腸道中相互作用存在種間差異。由于單寧在魚類上的研究信息有限，因此在魚飼料上必須謹(jǐn)慎運用單寧含量高的飼料原料。如果在水產(chǎn)飼料上使用富含單寧的種籽時，應(yīng)將深色的種皮去掉，只利用去皮的種籽（或核仁）。在鮭魚飼料上使

32、用多種植物籽實，產(chǎn)生淺色體色，因此當(dāng)用這些原料飼喂時，單寧不再是一個問題。植酸植酸（肌醇-1,2,3,4,5,6-六磷酸根）和植酸鹽（植酸與陽離子的螯合物）廣泛存在于植物原料中，并被認(rèn)為是種子中磷和肌醇的主要儲存形式。常見的植物飼料原料如豆粕和菜粕分別含有1015g/kg、5075g/kg植酸鹽（Francis et al.,2001b）。植酸有12個氫（在6個磷酸基團(tuán)上），因此能在水中被滴定。這些帶負(fù)電荷的位置主要與K+、Mg2+結(jié)合形成鹽，在堿性pH值時與其它陽離子如Ca2+、Zn2+、Mn2+、Ba2+或Fe3+形成沉淀（Lott et al.,2000;Hidvegi and Lasz

33、tity,2002）。當(dāng)pH值低于蛋白等電點時，且植酸可溶時能與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物（Hidvegi and Lasztity,2002）。因此植酸與蛋白質(zhì)的復(fù)合物只能被胃蛋白酶部分水解（Spinelli et al.,1983），此外，植酸還會降低胰蛋白酶的穩(wěn)定性（Caldwell,1992）。在魚上，當(dāng)虹鱒日糧中添加0.5%的植酸降低10%的生長（Spinelli et al.,1983），而日糧中添加2.6%植酸時會顯著抑制大鱗大麻哈魚的生長（Richardson et al.,1985）。后者的研究還表明當(dāng)飼喂的日糧中植酸水平較高時會降低Zn的吸收使白內(nèi)障的發(fā)病率增加（Richardson

34、 et al.,1985）。此外在鯉魚飼料中添加0.51.0%的植酸也會使生長下降（Hossain and Jauncey,1993）。與大豆?jié)饪s蛋白（Vielma et al.,2004）或菜籽濃縮蛋白（Teskeredzic et al.,1995）相比，去植酸的普通大豆蛋白粉（Vielma et al.,2004）能提高虹鱒的生長，促進(jìn)蛋白質(zhì)和礦物元素的消化率和蓄積率，與上述研究一致。然而，比較普通大豆?jié)饪s蛋白與去植酸大豆?jié)饪s蛋白，在大西洋鮭日糧中添加量達(dá)到50%時，Storebakken等（1998b）發(fā)現(xiàn)在生長上沒有差異，日糧中植酸的影響仍然與預(yù)估的一致：飼喂去植酸大豆產(chǎn)品的試驗魚其

35、蛋白質(zhì)、磷的表觀消化率、保留率以及全魚灰分、Ca，Mg，Zn的濃度均較高。Denstadli等（2006）也報道了支持的證據(jù)，他們發(fā)現(xiàn)從攝食及生長考慮，大西洋鮭對植酸鈉有耐受力。日糧植酸降低Mg，Zn的表觀消化率并與劑量有關(guān)，這導(dǎo)致全魚椎骨中鈣、鎂和鋅的濃度降低，但蛋白質(zhì)的表觀消化率和保留率受到的影響很?。℉elland et al.,2006）。當(dāng)大西洋鮭日糧中植酸濃度達(dá)到2.1%時，腸道胰蛋白酶活性顯著受到抑制（Denstadli et al.,2006）。Richardson等（1985）發(fā)現(xiàn)虹鱒日糧植酸濃度達(dá)到2.6%時，甲狀腺、腎臟和消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)異常。此外，發(fā)現(xiàn)幽門盲囊異常增

36、生肥大且細(xì)胞質(zhì)出現(xiàn)空泡化。Hossain和Jauncey（1993）發(fā)現(xiàn)當(dāng)日糧中植酸濃度達(dá)到1.0%時，鯉魚腸道上皮細(xì)胞肥大，細(xì)胞質(zhì)空泡化也證實了這一點。因此日糧植酸可能影響魚的組織質(zhì)量和消化器官的潛在功能，當(dāng)日糧中含量過高時可能會產(chǎn)生毒害。但飼喂日糧中植酸超過2.1%卻不會對大西洋鮭的腸道末端造成任何形態(tài)上的改變（Denstadli et al.,2006）。盡管在上述日糧中植酸添加水平降低了魚體的礦物質(zhì)含量，但飼喂80天，體重由初始36克增至3倍后，并未導(dǎo)致骨骼畸形（Helland et al.,2006）。棉酚棉酚（C30H30O8）是一種來源于棉籽（錦葵科Gossypium屬）的黃色的

37、油狀可溶性多酚類醛。它是棉籽中主要的有毒成分，發(fā)現(xiàn)存在于棉籽色素腺體（不同部分均有分布）中。棉籽中棉酚含量差異幅度從極微到6%，與植物品種和多樣性相關(guān)，同時環(huán)境因素如氣候、油脂種類、施肥也能影響含量變化。除了無腺體棉品種，棉酚是所有品種中的天然組成成分。棉酚有游離棉酚和結(jié)合棉酚兩種存在形式。游離棉酚，包括棉酚的衍生物、轉(zhuǎn)化和降解產(chǎn)物，對單胃動物均有毒害。游離形式的棉酚有兩種異構(gòu)體（Huang et al.,1987），不同品種及不同處理方法得到的兩者比率不同（Gamboa et al.,2001）。棉酚及其代謝產(chǎn)物影響蛋白質(zhì)抗氧化能力（pro- and antioxidant protenti

38、al）。很多證據(jù)表明作用機制是氧化應(yīng)激，形成活性氧（ROS），DNA分裂，在生物系統(tǒng)中通過電子傳遞形成特征性的氧化還原循環(huán)（Kovacic,2003）。此外，棉酚還能與哺乳動物細(xì)胞中的微粒體膜結(jié)合，抑制DNA的合成，消耗鐵離子與谷胱甘肽（Gawai et al.,1995）。飼料原料中存在的棉酚能結(jié)合多肽形式的氨基酸，特別是賴氨酸，并對日糧中的鐵離子具有很高的親和力。結(jié)合棉酚不易被吸收，并且可能妨礙賴氨酸的吸收并導(dǎo)致賴氨酸不足。游離棉酚很容易在胃腸道中被吸收。棉酚基本不在體內(nèi)結(jié)合，代謝，通過尿液排出，大部分以糞便形式排出體外。棉酚對幾種魚的毒性作用已有文獻(xiàn)可查（reviewed by Li a

39、nd Robinson,2006）。報道中，對不同種類的魚產(chǎn)生毒性的水平不同，甚至同一種內(nèi)毒性水平都不一樣。產(chǎn)生這些差異的原因可能與條件、魚的年齡和規(guī)格、日糧配方和采用的分析方法等不同有關(guān)。已有報道的毒性作用包括使采食量下降，降低生長，降低血細(xì)胞比容與血紅蛋白，使繁殖力下降，已發(fā)現(xiàn)能對肝臟、腎臟、脾臟及性腺造成組織損傷。在虹鱒上開展的一項棉酚對繁殖影響的研究顯示出棉酚的不利影響，并且棉酚會轉(zhuǎn)移給子代（Blom et al.,2001）。在魚上，除了一些棉酚毒性作用的報道，基本沒有棉酚中毒致死的報道。Yildirim等（2003）報道了以酪蛋白-明膠為基礎(chǔ)日糧，棉酚水平達(dá)到900mg/kg或更高

40、時，斑點叉尾鮰幼魚的免疫調(diào)節(jié)（提高了巨噬細(xì)胞趨化性比率和溶菌酶活性），對愛德華氏菌（Edwardsiella ictaluri）的抗感染能力增強。但在隨后的研究中，飼喂以豆粕為基礎(chǔ)的日糧，棉酚水平高達(dá)800mg/kg時，并未觀察到斑點叉尾鮰幼魚對愛德華氏菌抗感染能力有差別（Yildirim-Aksoy et al.,2004）。如果在飼料中使用無腺體棉品種的棉粕，就不會導(dǎo)致棉酚的毒性。同時也指出當(dāng)魚飼料中棉粕含量在較低水平時，則棉粕中含有的棉酚就不再是問題（Li and Robinsin,2006）。歐盟委員會（the Commission of the European Communitie

41、s）對飼料原料中的游離棉酚數(shù)量作出限制，在魚配合飼料中允許的最高含量為20mg/kg（Commission of the European Communities，2003）。環(huán)丙烯脂肪酸蘋婆酸（sterculic acid）和錦葵酸（malvalic acid）兩種脂肪酸在錦葵目下多數(shù)科植物的種子油脂中大量存在，均特征性地包含一個丙烯環(huán)，比如8-辛酸或蘋婆酸、7-庚酸或錦葵酸。對水產(chǎn)動物來說該目中最重要的植物是棉。環(huán)丙烯脂肪酸在商品油和棉粕中均存在。這類脂肪酸在許多動物包括魚上能抑制脫氫酶，改變脂肪代謝使飽和脂肪酸的沉積增加（Raju and Reiser,1967）。丙烯環(huán)很活躍，反應(yīng)機制

42、可能是在環(huán)狀結(jié)構(gòu)和酶的硫羥基部分之間發(fā)生了不可逆的反應(yīng)（Raju and Reiser,1967）。在虹鱒上觀察到對脂肪代謝具有相似的影響（Roehm et al.,1970;Malevski et al.,1974;Struthers et al.,1975;reviewed by Hendricks,2002）。虹鱒還表現(xiàn)出多功能氧化酶系統(tǒng)和其它肝臟中的酶類上產(chǎn)生改變（Eisele et al.,1978）。影響還包括通過改變肝細(xì)胞組織形狀、肝糖原異常沉積、細(xì)胞壞死、細(xì)胞纖維化等使肝臟結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。當(dāng)虹鱒飼喂的日糧中棉籽油達(dá)到7.5%、蘋婆酸含量為90mg/kg時，飼喂12個月，三分之一的

43、虹鱒肝臟產(chǎn)生了腫瘤，而飼喂含有25%無腺體棉籽日糧的虹鱒有三分之二出現(xiàn)了相似的癥狀（Hendricks et al.,1980a）。環(huán)丙烯脂肪酸與黃曲霉素另一種致癌物質(zhì)之間的相互作用也有研究。觀察到協(xié)同效果取決于使用的黃曲霉素種類。黃曲霉素B1的協(xié)同效果強于黃曲霉素Q1（Sinnhuber et al.,1974;Hendricks et al.,1980b）。關(guān)于環(huán)丙烯脂肪酸對魚的影響的大部分信息來源于虹鱒上的試驗。然而在紅大麻哈魚上也觀察到致癌作用，但這僅當(dāng)黃曲霉素B1也同時存在。在斑點叉尾鮰上觀察到蘋婆酸導(dǎo)致生長遲緩（Hendricks,2002）。由于環(huán)丙烯脂肪酸可能從親本轉(zhuǎn)移到子代，

44、因此在親本日糧中如果含有棉籽粕則必須謹(jǐn)慎使用。此外，由于幼魚比成魚更易受到損害，因此在開口餌料中必須注意棉籽的含量（Hendricks,2002）。糖苷生物堿（Glycoalkaloids）馬鈴薯和其它塊莖類含有次生代謝產(chǎn)物如甾體類糖苷生物堿（SGA）：-茄堿和-卡茄堿。這兩種化合物的區(qū)別僅在于糖基化不同。后者含有L-甘露糖，取代了D-葡萄糖。甾體類糖苷生物堿（SGA）含量過高會產(chǎn)生難以接受的苦味，塊莖不再適合人類食用。甾體類糖苷生物堿（SGA）的含量在數(shù)量上有變化，與光周期、波長、光密度、土壤水分、生長階段、儲存條件、生長季節(jié)、空氣和土壤溫度以及損傷有關(guān)。有報道表明在干熱氣候條件下生長的馬鈴

45、薯比在高海拔更涼爽氣候下，含有的糖苷生物堿更多。因此將馬鈴薯植株暴露于生物逆境特別是極端氣候條件下會導(dǎo)致塊莖中SGA的累積。SGA在馬鈴薯的防御機制中起到的作用還不明確。馬鈴薯還含有其它的蛋白質(zhì)和代謝產(chǎn)物來保護(hù)塊莖不受昆蟲和微生物的侵襲（reviewed by Friedman,2006）。SGA對動物的主要影響是使細(xì)胞膜的通透性增加和抑制膽堿酯酶活性，后者能使肌肉松弛劑、麻醉劑、鎮(zhèn)痛劑延長作用時間，還能影響酯類前體藥物在血清中的活性。主要的馬鈴薯糖苷生物堿（GAs），-茄堿和-卡茄堿，在一定濃度時能使食物產(chǎn)生嚴(yán)重的毒性，而主要的蕃茄生物堿蕃茄堿，則似乎毒性要小得多，至少對人類來說（Morri

46、s and Lee,1984）。馬鈴薯蛋白濃縮物（PPC）是一種應(yīng)用在魚上的儲備植物蛋白濃縮物。普通PPC是馬鈴薯加工生產(chǎn)馬鈴薯淀粉的副產(chǎn)物。馬鈴薯含有的蛋白溶解在馬鈴薯汁中，為了回收馬鈴薯蛋白，加熱馬鈴薯汁使蛋白質(zhì)沉淀，離心干燥后得到的沉淀物就是PPC。高品質(zhì)的馬鈴薯蛋白濃縮物干物質(zhì)中粗蛋白含量85%，對魚來說蛋白質(zhì)氨基酸組成平衡。然而在虹鱒上的試驗表明，即使日糧中普通PPC的含量低至5%，也會使虹鱒的食欲嚴(yán)重下降。這應(yīng)當(dāng)歸因于PPC中的糖苷生物堿茄啶，目前這類化合物中只有-茄堿和-卡茄堿研究得最多（Refstie and iekstra,2003）。之前的一些研究表明虹鱒胚胎對卡茄堿、so

47、lasidine、罌粟堿和茄堿表現(xiàn)出毒性反應(yīng)，而日本青鳉魚（Oryzias latipes）胚胎則只受卡可堿和茄堿的混合物的影響（Crawford and Kocan,1993）。由于相關(guān)科學(xué)資料缺乏，現(xiàn)在還不能確定魚類日糧中生物堿的最大估計含量。但是，能夠確定的是，馬鈴薯生物堿毒性很大并且飼料中不應(yīng)當(dāng)含有。精氨酸酶抑制劑精氨酸酶抑制劑存在于葵花籽與大豆中（Reifer and Morawska,1963）。該抑制劑是苯酚化合物綠原酸（CGA:Morawska-Muszynska and Reifer,1965;Reifer and Augustyniak,1968）的一種含氮衍生物，不穩(wěn)定，

48、在酸性和堿性條件下都能迅速分解?？ㄗ押痛蠖故莾煞NCGAs含量較高的植物蛋白源?？ㄗ讶手芯G原酸含量變幅在1145g/kg（平均值為28g/kg）（Dorrell,1976;Dreher and Holm,1983），咖啡?？鼘幩幔?-CQA）是其中主要的化合物。CGA含量隨作物品種而變化，并與種子中油脂含量高度相關(guān)。氣候的差異似乎對含量多少沒有顯著影響。大豆中含量為10g/kg（Pratt and Birac,1979）?？Х弱？鼘幩岵粌H抑制精氨酸酶，對其它酶類如3-磷酸甘油脫氫酶、肝臟與腎臟中的葡萄糖-6-磷酸酶系統(tǒng)中的移位酶T1也有影響（Arion et al.,1997,1998）。5

49、-CQA對精氨酸酶活性的抑制表現(xiàn)出線性的劑量效應(yīng)，而N-5-CQA則表現(xiàn)出對酶活性抑制遵從抑制濃度的對數(shù)函數(shù)（Reifer and Augustyniak,1968）。天然酶抑制劑間的相互反應(yīng)還沒有充分進(jìn)行評估。N-5-CQA對精氨酸酶的抑制作用可以被有機還原劑如L-半胱氨酸、谷胱甘肽、2-巰基乙醇以及抗壞血酸等逆轉(zhuǎn)和阻斷（Morawska-Muszynska and Reifer,1965;Reifer and Augustyniak,1968）。氧化條件下精氨酸抑制劑N-5-CQA不穩(wěn)定而失去活性。精氨酸酶的存在則會使抑制劑穩(wěn)定，并保護(hù)其不被綠原酸氧化酶氧化（Muszynska and R

50、eifer,1970），同樣可能不被空氣氧化。在魚上，精氮酸酶被報道參與L-精氨酸的代謝與生物合成（Wright,1995;Jenkinson et al.,1996;Berge et al.,1997），作為巨噬細(xì)胞的備用激活物（Joerink et al.,2006），是在嚴(yán)酷環(huán)境下的生化生存策略（Randall et al.,1989;Wright and Land,1998;Steele et al.,2001）。精氨酸酶抑制劑通過破壞多胺生物合成降低很多組織中的細(xì)胞增殖與分化。腸道內(nèi)的增殖、分化、遷移是形成內(nèi)穩(wěn)態(tài)和腸細(xì)胞適應(yīng)性反應(yīng)的基礎(chǔ)，但腸特別容易受到損傷。此外，抑制精氨酸酶的活性

51、可能導(dǎo)致一氧化氮的超量產(chǎn)生，帶來一氧化氮介導(dǎo)的細(xì)胞毒性及相關(guān)并發(fā)癥后果。目前關(guān)于精氨酸酶抑制劑在任一動物種類上的生物利用率的數(shù)據(jù)均不充分，在體內(nèi)由于精氨酸酶活性被抑制，CGA可能轉(zhuǎn)變成氮衍生物。對魚或其它動物種類來說，CGA和相關(guān)的苯酚化合物是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子。在魚類上已經(jīng)開展了一些葵花粕（SFM）在日糧中營養(yǎng)價值的研究。有報道虹鱒日糧中SFM高達(dá)40%（Oncorhynchus mykiss;Sanz et al.,1994），歐洲鰻鱺中高達(dá)64%（Anguilla anguilla;Garcia-Gallego et al.,1998），羅非魚（Tilapia rendalii）中高達(dá)20%

52、，大西洋鮭中至少達(dá)到22.7%（Salmo salar L.;Gill et al.,2006），金頭鯛中達(dá)到12%（Sparus aurata;Gill et al.,2006;Lozano et al.,2007），不會對生長和飼料利用效率產(chǎn)生負(fù)面影響。但是日糧中含量超過20%，可能會降低大西洋鮭對粗蛋白的消化率（Gill et al.,2006;Aslaksen et al.,2007），并反映出大部分氨基酸的消化率下降。這個發(fā)現(xiàn)與報道的綠原酸、咖啡因和奎寧酸使氨基酸（包括賴氨酸、胱氨酸、蛋氨酸（Pierpoin,1970）、丙氨酸、苯丙氨酸及谷氨酸）的體外生物學(xué)利用率下降的結(jié)果一致（S

53、ripad et al.,1982）。喹諾里西啶類生物堿生物堿是植物防御機制作用時產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，是氨基酸的衍生物，含有含氮雜環(huán)。喹諾里西啶類生物堿在很多種類的植物中均有存在，是羽扇豆中主要的抗?fàn)I養(yǎng)因子（genus Lupinus）。羽扇豆中300多個品種中的生物堿含量和形式均有變化（Wink et al.,1995）。羽扇豆中含有其它的生物堿，而喹諾里西啶類生物堿與動物健康關(guān)系最大。受到品種、地域和生長條件的影響，不同羽扇豆中含有不同形式的生物堿（Sujak et al.,2006）。在L.albus中主要的生物堿是白羽扇豆堿（70%）、蛋黃二氨磷脂albine（15%）、13-羥基-羽

54、扇豆堿（8%）和多花羽扇豆堿（3%）。在L.angustifolius中主要的生物堿是白羽扇豆堿（70%）、13-羥基-羽扇豆堿（12%）和狹葉羽扇豆堿（10%）。在L.luteus中主要的生物堿是白羽扇豆堿（60%）、鷹爪豆堿（30%）和香豆羽扇豆堿（5%）（Wink et al.,1995）。通過選擇育種產(chǎn)生了低生物堿含量的羽扇豆品種（通常稱為甜羽扇豆）。目前低生物堿品種的羽扇豆干物質(zhì)中含有的生物堿低于600mg/kg，而有一些栽培品種中常常低于100mg/kg（Glencross,2001）。野生高生物堿品種籽實中含量能高達(dá)40000mg/kg。關(guān)于喹諾里西啶類生物堿對魚直接的生物學(xué)影響

55、鮮有報道。喹諾里西啶對動物表現(xiàn)出毒性，通過影響神經(jīng)使運動失調(diào)，并使肌肉失去控制。在羽扇豆中發(fā)現(xiàn)的所有主要的喹諾里西啶生物堿表現(xiàn)出抗毒蕈堿乙酰膽堿受體的活性，而有一些則表現(xiàn)出抗煙堿受體的活性（Wink et al.,1998）。白羽扇豆堿和鷹爪豆堿也能阻斷2腎上腺素受體，而鷹爪豆堿也能抑制丁基膽堿酯酶（Wink et al.,1998）。在魚上還沒有直接證據(jù)表明有類似影響。魚類日糧中生物堿含量較高時，被認(rèn)為是由于羽扇豆生物堿的苦味使攝食量下降。低生物堿羽扇豆品種不會導(dǎo)致適口性問題，但含量過高時也會降低生長性能（Glencross et al.,2004a,b）。Glencross等（2006）在

56、虹鱒日糧中添加達(dá)到1000mg/kg水平的蘆竹堿（一種在羽扇豆中發(fā)現(xiàn)的吲哚類生物堿），結(jié)果表明當(dāng)生物堿的量超過500mg就會導(dǎo)致攝食量下降。給魚飼喂高水平生物堿日糧，攝食量會下降到不能滿足維持蛋白與維持能量的需要。作者注意到隨著日糧中蘆竹堿水平增加，頭腎中黑色素巨噬細(xì)胞中心的密度增加，但由于缺乏生物堿對魚類毒性影響的直接證據(jù)，這也可能歸因于饑餓帶來的影響。同時沒有觀察到肝臟、腎臟、脾臟、幽門盲囊和腸道的明顯損傷。Chien 和Chiu（2003）報道在日糧中添加去除了生物堿的羽扇豆籽實（L.angustifolius，670g meal per kilogram diet），羅非魚幼魚（Ore

57、ochromis niloticus×O.aureus）的飼料效率增加但沒有影響生長，作者沒有解釋這一結(jié)果。但萃取前（40mg/kg）和萃取后（20mg/kg）的生物堿含量均較低。此外，作者注明所有試驗日糧中賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸均不足，但并沒有額外添加，因此觀察到的效果是否由生物堿所致還有疑問。目前還沒有充分的數(shù)據(jù)來確切預(yù)測魚類日糧中羽扇豆生物堿的安全含量。當(dāng)決定羽扇豆含量時必須小心謹(jǐn)慎。魚類日糧中含有高水平生物堿時，由于適口性的影響會導(dǎo)致攝食量降低。根據(jù)Glencross等（2006）的結(jié)果，證實在虹鱒上日糧中不會導(dǎo)致攝食量降低的蘆竹堿的最高水平為100mg/kg（觀察到下一個高

58、含量梯度500mg/kg日糧，使攝食量降低）。目前也不清楚魚類對羽扇豆生物堿敏感性的不同是否存在種間差異，或不同品種（或品系）的羽扇豆在日糧中的安全水平是否有差別。促氰化物釋放類化合物產(chǎn)氰植物源化合物是一類存在于植物中能釋放氰化氫（HCN）的分子。已知分布在多個門類中超過3000種高等植物能產(chǎn)生氰，包括具有全球經(jīng)濟(jì)重要性食用植物中的大多數(shù)成員，如木薯、亞麻、高梁、碗豆、玉米、大麥、小麥、花生和菜籽（Poulton,1990;Jones,1998;Lechtenberg andNahrstedt,1999;IPCS,2004）。已經(jīng)確定能產(chǎn)生氰化氫（HCN）的種類大約只占產(chǎn)氰植物的10%（Pou

59、lton,1990）。已知至少有60種氰苷（Lechtenberg and Nahrstedt,1999），并且全部都是-羥基腈（氰醇）的衍生物O-糖苷（-氧苷），氰醇很可能來源于五種疏水性蛋白質(zhì)氨基酸（注：存在于蛋白質(zhì)分子中的氨基酸）的任一種酪氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸，或是來源于非蛋白質(zhì)氨基酸（注：不存于蛋白質(zhì)分子中，以游離或結(jié)合狀態(tài)氨基酸存在于生物體各種組織和細(xì)胞中）環(huán)戊烯甘氨酸（Poulton,1990）。在植物組織中以氰苷儲存，能被水解酶完全分離出來，降解產(chǎn)生氰化氫（HCN）。HCN是一種無色、高度揮發(fā)的易燃液體，能完全溶于水，并電離出部分氰根離子形成弱酸溶液。它對人、動物、植物均有毒性。它的毒