漫談植物表皮毛

1、目錄目錄 定義：植物表皮毛定義：植物表皮毛( Trichome) 是地上部分表皮組織所延伸是地上部分表皮組織所延伸出來的一種毛狀結構附屬物。是大多數(shù)植物地上部分表皮組出來的一種毛狀結構附屬物。是大多數(shù)植物地上部分表皮組織所特有的一種結構。織所特有的一種結構。 植物表皮毛植物表皮毛其形態(tài)多種多樣其形態(tài)多種多樣, ,可以由一個細胞構成可以由一個細胞構成, ,也也可以由多個細胞構成可以由多個細胞構成; ;有分支的有分支的, ,也有不分支的也有不分支的; ;有的有腺有的有腺體體, ,有的則無腺體。有的植株可以同時生長多種表皮有的則無腺體。有的植株可以同時生長多種表皮, ,其其類型和空間大小由生成表皮毛

2、的植物器官或器官表面類型和空間大小由生成表皮毛的植物器官或器官表面( (如如近軸和遠軸、葉片和莖近軸和遠軸、葉片和莖) )決定。器官發(fā)生時決定。器官發(fā)生時, ,表皮毛就開表皮毛就開始發(fā)育。始發(fā)育。植物表皮毛植物表皮毛的作用的作用？ 表皮毛增加了植物表皮層的厚度，為表皮層和環(huán)境間構表皮毛增加了植物表皮層的厚度，為表皮層和環(huán)境間構筑一道天然物理屏障，減少了植物體內水分的流失和熱量的筑一道天然物理屏障，減少了植物體內水分的流失和熱量的過多積累、消耗，在一定程度上減輕有害生物的侵害、冷凍、過多積累、消耗，在一定程度上減輕有害生物的侵害、冷凍、紫外線和機械損傷紫外線和機械損傷; ; 另外，有些植物的表皮

3、毛帶有有腺體，可分泌生物堿另外，有些植物的表皮毛帶有有腺體，可分泌生物堿（如尼古丁、類萜等）、驅逐劑或有毒物質來防御生物和（如尼古丁、類萜等）、驅逐劑或有毒物質來防御生物和非生物脅迫以及進行信號傳遞。非生物脅迫以及進行信號傳遞。 而且，一些研究表明，而且，一些研究表明，農作物水稻表皮毛缺失的光葉農作物水稻表皮毛缺失的光葉光殼表型光殼表型( ( 光葉稻光葉稻) ) 有利于作物收獲、后續(xù)加工，因而被有利于作物收獲、后續(xù)加工，因而被廣泛利用到育種實踐中。廣泛利用到育種實踐中。在植物器官發(fā)生時，表皮毛在植物器官發(fā)生時，表皮毛就開始發(fā)育，表皮毛的分就開始發(fā)育，表皮毛的分化與葉片、激素水平和生化與葉片、激

4、素水平和生長發(fā)育的階段密切相關，長發(fā)育的階段密切相關，其細胞的分化潛能受到高其細胞的分化潛能受到高度協(xié)同調控。度協(xié)同調控。目前，擬南芥中已報道的表目前，擬南芥中已報道的表皮毛突變體有皮毛突變體有7070多個，其多個，其中中3030多個與表皮毛生長發(fā)多個與表皮毛生長發(fā)育相關的基因已被克隆。育相關的基因已被克隆。這些基因大部分編碼轉錄這些基因大部分編碼轉錄因子，包括因子，包括MYBMYBMYBMYB類、類、BHLHBHLH類和類和TTGTTG類轉錄因子。類轉錄因子。擬南芥葉片表皮毛的發(fā)育受到時間和空間的嚴格調控。目前擬南芥葉片表皮毛的發(fā)育受到時間和空間的嚴格調控。目前已分離獲得已分離獲得7070多

5、個表皮毛發(fā)育缺陷的突變體多個表皮毛發(fā)育缺陷的突變體, , 可分為無表皮可分為無表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛減少、表皮毛扭曲、分支不正常和毛、表皮毛簇生、表皮毛減少、表皮毛扭曲、分支不正常和玻璃狀表皮毛玻璃狀表皮毛6 6種表型。涉及種表型。涉及2121個基因的參與。擬南芥表皮個基因的參與。擬南芥表皮毛的發(fā)育需要不同轉錄因子毛的發(fā)育需要不同轉錄因子, ,目前已知主要有幾個基因參與目前已知主要有幾個基因參與調節(jié)調節(jié), ,包括包括GL1GL1、TTG1TTG1和和GL3GL3、GL2GL2 、TTG2 TTG2 、TRYTRY、CPCCPC 以及以及WERWER。其中。其中3 3個轉錄因子對于表皮毛和根

6、毛的發(fā)育啟動是必需個轉錄因子對于表皮毛和根毛的發(fā)育啟動是必需的的, ,它們分別是它們分別是: :GL1/WERGL1/WER、TTG1TTG1和和GL3GL3。 基因基因GL1、MYB23、TTG1、GL3、EGL3、TYR、CPC、ETC1、ETC2、GL2、SAD2SIM、KAK、SPY、CPR5、ICK/KRP、RHL2、HYP6AN、STI、FRC、TFCA、TFCC、ZWIGRL、KLK、BRICK1、ROP2、DIS1、DIS2、WRM、CRK影響表皮毛各發(fā)育階段的基因影響表皮毛各發(fā)育階段的基因影響表皮毛發(fā)育的正調節(jié)因子影響表皮毛發(fā)育的正調節(jié)因子GL1GL1是最早克隆到的控制表皮毛

7、發(fā)是最早克隆到的控制表皮毛發(fā)育啟動的基因育啟動的基因, , 其突變體其突變體gl1gl1表現(xiàn)表現(xiàn)為葉片幾乎無表皮毛為葉片幾乎無表皮毛。GL1GL1編碼一編碼一種種R2R3R2R3類型的類型的MYBMYB蛋白蛋白, , 由由228228個氨個氨基酸組成基酸組成, , 含有含有3 3個外顯子和個外顯子和2 2個內個內含子含子，33端存在一段該基因功能端存在一段該基因功能發(fā)揮發(fā)揮所必需的增強子序列。所必需的增強子序列。GL1GL1是是表皮毛特異表達的基因表皮毛特異表達的基因, ,只在開始只在開始及早期發(fā)育階段的表皮毛中表達及早期發(fā)育階段的表皮毛中表達。GL1GL1的過表達會使表皮毛數(shù)量減少的過表達會

8、使表皮毛數(shù)量減少, , 表明表明它對表皮毛的發(fā)育啟動還存在它對表皮毛的發(fā)育啟動還存在負調節(jié)作用負調節(jié)作用。MYB23MYB23也編碼也編碼R2R3-MYBR2R3-MYB型轉錄因型轉錄因子子 。MYB23MYB23在表皮毛發(fā)育過程中在表皮毛發(fā)育過程中所起的作用與所起的作用與GL1GL1是是冗余的。在冗余的。在葉邊緣上表皮毛的形成依賴于葉邊緣上表皮毛的形成依賴于MYB23MYB23的功能。的功能。MYB23MYB23和和GL1GL1啟動啟動子交換實驗顯示子交換實驗顯示, , 它們的啟動子它們的啟動子分別控制著其對表皮毛發(fā)育調控分別控制著其對表皮毛發(fā)育調控功能的特異性。功能的特異性。GL3GL3編

9、碼編碼bHLH(helix-loop bHLH(helix-loop helix)helix)型轉錄因子。型轉錄因子。gl3gl3突變體突變體的表皮毛發(fā)生受影響相對較小的表皮毛發(fā)生受影響相對較小, , 主要影響了表皮毛的分支主要影響了表皮毛的分支( (分支分支減少減少) )、DNADNA核內再復制以及表核內再復制以及表皮毛細胞的大小皮毛細胞的大小。EGL3EGL3與與GL3GL3功能上有冗余。功能上有冗余。egl3egl3突變體在表皮毛數(shù)目和分支上突變體在表皮毛數(shù)目和分支上都減少了都減少了, , 但是但是gl3 gl3 / /egl3egl3雙突雙突變體則呈現(xiàn)出完全的表皮毛缺變體則呈現(xiàn)出完全的

10、表皮毛缺失表型。失表型。GL3GL3和和EGL3EGL3在正在發(fā)育在正在發(fā)育的幼葉表皮細胞內的表達量很的幼葉表皮細胞內的表達量很低低, , 而在正在發(fā)生和發(fā)育的表而在正在發(fā)生和發(fā)育的表皮毛內表達量有所增加皮毛內表達量有所增加, , 在成在成熟表皮毛或成熟葉片的表皮支熟表皮毛或成熟葉片的表皮支持細胞內表達量又降低。持細胞內表達量又降低。影響表皮毛發(fā)育的正調節(jié)因子影響表皮毛發(fā)育的正調節(jié)因子由于由于GL1GL1和和MYB23MYB23編碼編碼MYBMYB類轉錄因類轉錄因子子, , GL3GL3和和 EGL3EGL3 編編 碼碼 bHLH bHLH 型型 轉錄因子轉錄因子, ,所以所以GL1GL1、M

11、YB23MYB23、G GL3L3和和EGL3EGL3可能作為轉錄調節(jié)子而起作用可能作為轉錄調節(jié)子而起作用。TTG1 TTG1 編碼一個含有編碼一個含有4545個個WDWD重復重復的小蛋白的小蛋白，且能夠和且能夠和GL3GL3相互作用相互作用, ,暗示了暗示了TTG1TTG1是一個轉錄共調節(jié)子其是一個轉錄共調節(jié)子其突變體表現(xiàn)為表皮毛完全缺失。突變體表現(xiàn)為表皮毛完全缺失。GL2GL2是一種是一種homeoboxhomeobox基因基因, , 編碼含編碼含有有HD2-ZIPHD2-ZIP結構的轉錄因子。該基結構的轉錄因子。該基因在整個表皮毛發(fā)育過程中表達因在整個表皮毛發(fā)育過程中表達, , 對非根毛

12、細胞及表皮毛的特化和分對非根毛細胞及表皮毛的特化和分化是必需的?；潜匦璧摹L2GL2在非根毛細胞的在非根毛細胞的分生組織和伸長區(qū)及正在發(fā)育和成分生組織和伸長區(qū)及正在發(fā)育和成熟的葉片表皮毛中優(yōu)先表達。熟的葉片表皮毛中優(yōu)先表達。gl2gl2突變體表現(xiàn)為第突變體表現(xiàn)為第1 1對真葉上的表皮對真葉上的表皮毛退化毛退化, , 而其它葉片的表皮毛數(shù)量而其它葉片的表皮毛數(shù)量減少減少, , 且大部分無分支且大部分無分支。SAD2SAD2編碼類編碼類importinimportin核輸入受體核輸入受體 蛋白蛋白SAD2SAD2。SAD2SAD2在表皮毛發(fā)生過程在表皮毛發(fā)生過程起作用起作用, ,sad2sad

13、2突變體表皮毛的數(shù)量突變體表皮毛的數(shù)量明顯減少明顯減少, ,但是但是SAD2SAD2對表皮毛的發(fā)對表皮毛的發(fā)育、分支、根毛的數(shù)量等沒有明顯育、分支、根毛的數(shù)量等沒有明顯的影響的影響。Sad2Sad2突變體中突變體中GL1GL1, ,MYB23MYB23, , GL2GL2和和TTG1TTG1的的mRNAmRNA的表達水平下的表達水平下降降, ,GL3GL3和和EGL3EGL3在在sad2sad2突變體中突變體中mRNAmRNA的表達量上升的表達量上升, ,說明這些基因的轉說明這些基因的轉錄都受到錄都受到SAD2SAD2的調控的調控, ,即即 SAD2SAD2通過通過調控這些與表皮毛發(fā)生有關的基

14、因調控這些與表皮毛發(fā)生有關的基因來調控表皮毛的形成。來調控表皮毛的形成。 這種移動性的抑制子由這種移動性的抑制子由MYBMYB型家族蛋型家族蛋白組成白組成, ,如如TRYTRY、CPCCPC、ETC1ETC1、ETC2ETC2和和ETC3ETC3, ,其中其中TRYTRY、CPCCPC、ETC1ETC1和和ETC2ETC2已已被證實功能上存在部分冗余。被證實功能上存在部分冗余。ETC1ETC1和和ETC2ETC2編碼編碼TRYTRY同系物同系物, , 被鑒定為被鑒定為TRYTRY的增強子。的增強子。CPCCPC和和TRYTRY能夠與能夠與GL3GL3及及EGL3EGL3的的N N末端相互作用。

15、末端相互作用。TRYTRY、CPCCPC與與ETC1ETC1能夠在緊鄰表皮毛細胞的表能夠在緊鄰表皮毛細胞的表皮支持細胞中與皮支持細胞中與GL1GL1競爭性地結合競爭性地結合bHLHbHLH型蛋白型蛋白GL3GL3和和EGL3EGL3, , 進而影響進而影響GL1GL1、GL3GL3、EGL3EGL3以及以及TTG1TTG1多聚復合多聚復合物的形成物的形成, , 并影響并影響GL1-GL3/EGL3-GL1-GL3/EGL3-TTG1TTG1活性復合物的表達量活性復合物的表達量。TRYTRY和和CPCCPC是擬南芥表皮毛特異表達是擬南芥表皮毛特異表達基因基因的的2 2個負調節(jié)基因個負調節(jié)基因,

16、, 二者在嫩二者在嫩葉原基和正在發(fā)育的表皮毛細胞中葉原基和正在發(fā)育的表皮毛細胞中均有表達。均有表達。TRYTRY被首先發(fā)現(xiàn)是調控被首先發(fā)現(xiàn)是調控表皮毛發(fā)育的負調節(jié)子。表皮毛發(fā)育的負調節(jié)子。t tryry突變突變體表現(xiàn)出表皮毛成簇生長體表現(xiàn)出表皮毛成簇生長, , 暗示表暗示表皮毛命運的側向抑制受影響。皮毛命運的側向抑制受影響。TRYTRY編碼編碼R3-MYBR3-MYB型轉錄因子型轉錄因子, , 且沒有明且沒有明顯的激活域。顯的激活域。TRYTRY的同系物的同系物CPCCPC被認被認為是一個主要的表皮毛發(fā)育抑制子為是一個主要的表皮毛發(fā)育抑制子, , 介導細胞與細胞間的相互作用。介導細胞與細胞間的

17、相互作用。CPCCPC也是一個也是一個MYBMYB類蛋白類蛋白, , 在酵母中在酵母中能夠與能夠與GL3GL3相互作用。相互作用。CPCCPC過表達會過表達會使植物葉片表皮毛減少使植物葉片表皮毛減少, , 所以該基所以該基因也是一個負調節(jié)基因。在葉片因也是一個負調節(jié)基因。在葉片上上, ,CPCCPC被認為能夠抑制圍繞將來發(fā)被認為能夠抑制圍繞將來發(fā)育成表皮毛細胞的周圍細胞發(fā)育成育成表皮毛細胞的周圍細胞發(fā)育成表皮毛。表皮毛。try/cpctry/cpc雙突變體呈現(xiàn)了雙突變體呈現(xiàn)了更大的葉表皮毛簇更大的葉表皮毛簇, , 因此因此, TRY, TRY和和CPCCPC蛋白被認為能夠在細胞與細胞蛋白被認為

18、能夠在細胞與細胞之間移動之間移動, , 但是但是TRYTRY蛋白在細胞間蛋白在細胞間的移動仍缺乏證據(jù)的移動仍缺乏證據(jù)。GL1GL1和和TTG1TTG1能夠抑制表皮毛的發(fā)育能夠抑制表皮毛的發(fā)育研究已有報研究已有報道，說明道，說明GL1GL1和和TTG1TTG1是是有雙重功能的基因。二者可能是作有雙重功能的基因。二者可能是作為復合體來調控表皮毛的啟動與限為復合體來調控表皮毛的啟動與限制之間的平衡從而調節(jié)表皮毛的發(fā)制之間的平衡從而調節(jié)表皮毛的發(fā)育。育。GL1GL1和和TTG1TTG1的亞等位基因株系的亞等位基因株系的表型為表皮毛成簇且發(fā)育不完全的表型為表皮毛成簇且發(fā)育不完全和和gl1gl1和和ttg

19、ttg1 1之間的等位特異互作之間的等位特異互作引起簇的一個非加性增力引起簇的一個非加性增力. .影響表皮毛發(fā)育的影響表皮毛發(fā)育的負負調節(jié)因子調節(jié)因子到目前為止到目前為止，用來解釋細胞命運決定的理論模型用來解釋細胞命運決定的理論模型主要為激活主要為激活- -抑制理論模型抑制理論模型。該模型認為激活子能夠。該模型認為激活子能夠激活抑制子，抑制子又可以反過來抑制激活子激活抑制子，抑制子又可以反過來抑制激活子, ,并且并且抑制子能夠在細胞間快速的移動。但是隨著研究的抑制子能夠在細胞間快速的移動。但是隨著研究的不斷深人不斷深人, ,人們發(fā)現(xiàn)人們發(fā)現(xiàn)TTG1TTG1基因具有雙重功能基因具有雙重功能, ,

20、而激活而激活- -抑制理論模型并不能夠解釋這種現(xiàn)象抑制理論模型并不能夠解釋這種現(xiàn)象, ,因此又發(fā)展因此又發(fā)展出另外一種模型即激活出另外一種模型即激活( (底物底物) )一消耗模型。該模型一消耗模型。該模型主要基于主要基于TTG1TTG1從非表皮毛細胞向表皮毛細胞的移動。從非表皮毛細胞向表皮毛細胞的移動。大量的實驗結果表明大量的實驗結果表明, ,激活激活- -抑制理論模型中存在一種激活復合體抑制理論模型中存在一種激活復合體, ,該該激活復合體由激活復合體由WD40WD40蛋白、蛋白、R2R3-MYBR2R3-MYB型轉錄因子和型轉錄因子和bHLHbHLH轉錄因子組成轉錄因子組成。酵。酵母雙雜交實

21、驗結果表明母雙雜交實驗結果表明, ,R2R3-MYBR2R3-MYB與與TTG1TTG1以及以及bHLHbHLH形成一個三聚體來促形成一個三聚體來促進表皮毛的形成進表皮毛的形成, ,R2R-MYB( GL1)R2R-MYB( GL1)和和WD40(TTG1)WD40(TTG1)結合到結合到bHLH(GL3bHLH(GL3或或EGI3)EGI3)不同的部位不同的部位, ,但是但是GL1GL1和和TTG1TTG1之間沒有相互作用之間沒有相互作用) )。在表皮毛發(fā)生過程中。在表皮毛發(fā)生過程中, ,激活復合體誘導激活復合體誘導GL2GL2的表達的表達, ,同時也誘導同時也誘導R3-MYBR3-MYB的

22、表達的表達, ,R3-MYBR3-MYB能夠從表能夠從表皮毛前體細胞移動到鄰近細胞皮毛前體細胞移動到鄰近細胞, ,并與并與GL1GL1競爭結合到競爭結合到GL3GL3和和EGL3EGL3上上, ,從而復從而復合體失去活性合體失去活性, ,抑制表皮毛細胞的形成。抑制表皮毛細胞的形成。GL1-GL3-TTG1GL1-GL3-TTG1復合物的閾值水復合物的閾值水平對表皮毛的命運決定以及表皮毛的形成起著童要作用。平對表皮毛的命運決定以及表皮毛的形成起著童要作用。有研究表明有研究表明, ,SAD2SAD2主要通過調控表皮毛發(fā)生、發(fā)育過程中的一些關鍵主要通過調控表皮毛發(fā)生、發(fā)育過程中的一些關鍵基因基因GL

23、1GL1、MYB23MYB23、TTG1TTG1和和GL2GL2的轉錄及的轉錄及GL1GL1和和GL3GL3之間的相互作用同時介之間的相互作用同時介導導G GL L3 3蛋白功能來調控表皮毛的發(fā)育。蛋白功能來調控表皮毛的發(fā)育。sad2sad2突變體可能是通過影響突變體可能是通過影響G GL L3 3的的功能以及功能以及GL1GL1和和G GL L3 3的相互作用使的相互作用使GLGL1 1-GL3-TTG1-GL3-TTG1復合物不能達到一定的閾復合物不能達到一定的閾值值, ,從而導致表皮毛的發(fā)生受到抑制從而導致表皮毛的發(fā)生受到抑制。此外。此外,GA,GA和和CKCK能夠調控能夠調控C2H2C

24、2H2來影響來影響復合體的活性進而調控復合體的活性進而調控GL2GL2的表達的表達, ,最終控制表皮毛的起始和發(fā)育。最終控制表皮毛的起始和發(fā)育。擬南芥表皮毛分化的澈活擬南芥表皮毛分化的澈活- -抑制橫型抑制橫型此此模型顯示模型顯示GL1/MYB23 GL1/MYB23 - -G GL L3/EGL3-3/EGL3-T TTG1TG1復合物促進復合物促進G GL L2 2和和TRY/CPC/ TRY/CPC/ ETC1/ETC2ETC1/ETC2表達。表達。GAGA和和CKCK正正調控調控C2H2C2H2型轉錄因子型轉錄因子ZFP5ZFP5和和G GI IS S的表達從而促進復合體的的表達從而促

25、進復合體的活性?；钚?。SAD2SAD2正調控正調控GL1GL1、MYB23MYB23、TTG1TTG1和和GL2,GL2,并且介并且介導導GL3GL3的蛋白功能。負調控因的蛋白功能。負調控因子子TRY/CPC/ETC1/ETC2TRY/CPC/ETC1/ETC2能夠能夠移動到鄰近細胞移動到鄰近細胞, ,與與GL1/MYB23 GL1/MYB23 競爭結合到競爭結合到 G GL L3/EG3/EGL L3 3 上上, ,從而使復合體從而使復合體的活性受到抑制的活性受到抑制, ,不能激活不能激活GL2GL2的表達的表達, ,最終導致不能形最終導致不能形成表皮毛。成表皮毛。為了更好地說明為了更好地說

26、明TTG1TTG1的雙重功能的雙重功能, ,激活激活( (底物底物)-)-消消耗模型被建立。耗模型被建立。GL3GL3在表皮毛細胞中的表達量高于其在表皮毛細胞中的表達量高于其周圍的細胞周圍的細胞, ,酵母雙雜交實驗顯示酵母雙雜交實驗顯示G GL3L3能夠能夠較強的結較強的結合到合到TTG1TTG1, ,并且在并且在gl3gl3突變體中突變體中TTG1TTG1沒有被消耗沒有被消耗, ,說說明明T TT TG1G1的消耗依賴于的消耗依賴于G GL3L3。根據(jù)該模型。根據(jù)該模型,TTG1,TTG1能夠在能夠在幼嫩組織中自由移動幼嫩組織中自由移動, ,并且能夠在并且能夠在GL3GL3含量高的細胞含量高的細胞中積累并與中積累并與GL3GL3結合結合, ,導致細胞中導致細胞中GL3GL3的濃度進一步的濃度進一步升高以及升高以及TTG1TTG1的進一步積累的進一步積累, ,從而使細胞更有能力從而使細胞更有能力發(fā)展成為表皮毛發(fā)展成為表皮毛, ,而鄰近的細胞因為而鄰近的細胞因為TTG1TTG1的缺乏失的缺乏失去發(fā)育成表皮毛的能力去發(fā)育成表皮毛的能力, ,更多的研究表明更多的研究表明TTG1TTG1通過通過在細胞內的移動在鄰近細胞和表皮毛細胞中被重新在細胞內的移動在鄰近細胞和表皮毛細胞中被重新分配。分配。擬南芥表皮毛分化的激