群體改良和輪回選擇課件

1、第十四章 群體改良與輪回選擇Chapter 14 Population Improvement and Recurrent Selection 對變異群體進(jìn)行周期性選擇和重組來逐漸提高群體中有利基因和基因型的頻率,以改進(jìn)群體綜合表現(xiàn)的育種方法。 第一節(jié) 群體改良的意義一 、概念群體改良(Population Improvement） 創(chuàng)造新的種質(zhì)資源 選育優(yōu)良的綜合品種 改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性 使原始品種群體聚集大量基因，擴(kuò)大其變異范圍并具有豐富的遺傳基礎(chǔ)； 從改良的群體中能夠不斷地分離出優(yōu)良類型； 群體本身仍能保持一定的變異范圍，供人們繼續(xù)選擇和利用； 雜種群體常選常新，成為日益充實(shí)、永不耗竭

2、的種質(zhì)庫。二、群體改良的意義 三、群體改良的途徑 輪回選擇 利用雄性不育性 形成不同的變異類型群體 第二節(jié) 群體改良的原理一、群體的概念 遺傳學(xué)上的群體： 群體內(nèi)個體間隨機(jī)交配形成的遺傳平衡群體。二、群體遺傳學(xué)基因平衡定律 Hardy-Weinberg定律 1.在一個完全隨機(jī)交配群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾，則各世代的基因和基因型頻率保持不變。 2.在任何一個大群體內(nèi)，不論基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個群體就可達(dá)到平衡。3.一個群體在平衡狀態(tài)時，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是： D = p2，H = 2pq，R = q2 二倍體隨機(jī)交配群體中： 基 因 A a 頻 率 p q

3、 基因型 AA Aa aa 頻 率 p2 2pq q2 在無選擇條件下，一個隨機(jī)交配群體中的基因和基因型頻率保持不變： 如：1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 三、選擇與重組是群體 進(jìn)化主要動力在有選擇條件下，群體的基因和基因型頻率將不斷變化，被選擇的有利基因頻率不斷提高，不利基因頻率將不斷減少，有利基因型的頻率也將不斷增高，群體的目標(biāo)性狀即可得到不斷改良。 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 2A：1a 4/9AA + 4/9Aa + 1/9aa 3A：1a 9/16AA+6/16Aa+1

4、/16aa 4A：1a 16/25AA+8/25Aa+1/25aa 5A：1a 四、群體改良的原理 利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等手段，促進(jìn)基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，提高群體優(yōu)良基因頻率和基因型頻率，提高育種效率和育種水平。第三節(jié) 基礎(chǔ)群體的建立群體改良的實(shí)質(zhì)是提高優(yōu)良基因、基因型的頻率，在特定的群體下，優(yōu)良基因和基因型頻率增加的基礎(chǔ)在于選擇和基因重組。群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組。優(yōu)良的基因來源則依賴于基礎(chǔ)群體的選擇與合成。一、基礎(chǔ)群體的選擇 群體改良的有效性取決于群體遺傳變異大小及加性遺傳效應(yīng)的高低。 基礎(chǔ)群體一定是遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜的

5、群體，另外還應(yīng)考慮目標(biāo)性狀遺傳變異的大小、平均值高低、加性遺傳方差大小及雜種優(yōu)勢等問題。 1、開放授粉品種（open-pollination variety）：地方品種、外來品種 、品種 雜交后代。 2、復(fù)合品種(composite variety)：由一群品種或品系（自交系）通過復(fù)合雜交而合成。 3、綜合品種(synthesis variety)：由一群優(yōu)良自交系通過人工重組而合成。二、基礎(chǔ)群體的合成 單一品種很難同時含有人們所需要的眾多有利基因，單純利用某一自然授粉品種或其他品種群體作為改良的基礎(chǔ)群體，難以滿足育種實(shí)際需要。 人工合成群體將外來血緣或野生血緣滲進(jìn)種質(zhì)庫，再加以特殊的選擇即可

6、改良外來種質(zhì)對環(huán)境的適應(yīng)性，又能產(chǎn)生需要的優(yōu)良基因重組體。（一） 基本材料的選擇 自身必須具有優(yōu)良性狀、類型和性狀的具有多樣性、基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)。（二） 合成種質(zhì)群體的方式 1. 一父多母或一母多父授粉法 2. 雙列雜交法 3. 等量種子混合種植 （三）充分重組，提高優(yōu)良基 因重組體出現(xiàn)的頻率 隔離區(qū)內(nèi)讓新群體充分自由授粉，即隨機(jī)交配，3-5代后開始輪回選擇。返回（四）自花授粉作物的異交化問題 自花和常異花授粉作物基礎(chǔ)群體的建立要導(dǎo)入雄性核不育基因建立異交群體。 雜交回交導(dǎo)入不育基因到每個品系等量種子混合種植第四節(jié) 群體改良的方法 群體改良的方法，先后經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜、從目測到后裔測

7、驗、從一個群體的群體內(nèi)改良到兩個群體間改良等幾個重要發(fā)展階段。 常用的方法可以分為： 一、群體內(nèi)改良法 二、群體間改良法 群體內(nèi)改良的方法 方 法 選 擇 根 據(jù) 混合選擇法自身表型選擇 穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇 改良穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇 半同胞輪回選擇(HS)測交表現(xiàn)選擇,配合力改良 全同胞輪回選擇(FS)姊妹交后代表現(xiàn)選擇 S1選擇法 自交一代表現(xiàn)選擇 S2選擇法 自交二代表現(xiàn)選擇（一）混合選擇法（mixed bulk selection）混合選擇法：按改良目標(biāo)，進(jìn)行表型選擇，選擇優(yōu)良的表現(xiàn)型，淘汰不良的表現(xiàn)型。受環(huán)境影響和有效淘汰不良基因型。改良混合選擇法：先進(jìn)行單株選擇，次年用半分法種

8、成穗行進(jìn)行比較，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種質(zhì)進(jìn)行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。 適用于簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀。 （一）混合選擇法 （Mass selection） 基礎(chǔ)群體 按表型進(jìn)行單株選擇 混合播種 第一輪改良群體 重復(fù)以上步驟 第二輪改良群體（二）改良穗行選擇法（modified ear-row selection） 從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按表型選擇250個優(yōu)株，入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。 次年將種質(zhì)一分為三，分別播種在3個生態(tài)條件不同的地點(diǎn)，這3個試點(diǎn)中，一個試點(diǎn)在隔離區(qū)內(nèi)。穗行選擇法（Ear-to-row Selection）繼續(xù)選擇繼

9、續(xù)選擇1（三）自交后代選擇（S1 or S2 selection） 利用單株自交進(jìn)行試驗的群體內(nèi)改良的方法。根據(jù)自交后代的性狀進(jìn)行鑒定。S0選株自交，收獲中選的S1種子S1代鑒定，若能在開花前進(jìn)行選擇可對中選的S1株進(jìn)行互交中選的S1代互交形成C1群體基礎(chǔ)群體C01. S1輪回選擇（S1 progeny recurrent selection） 2. S2代輪回選擇（S2 progeny recurrent selection）選擇S0株自交，收獲S1種子鑒定S1代，S1代自交，收獲S2種子鑒定S2代，收獲優(yōu)良S2代另一半中選S1或S2代互交形成C1基礎(chǔ)群體C0(四) 輪回選擇法1. 輪回選擇

10、的概念 輪回選擇：循環(huán)式的選擇、雜交、再選 擇、再雜交，將所需要的基 因集中起來，形成一個新群 體的育種方法。 從原始群體中產(chǎn)生后代系 根據(jù)有重復(fù)的小區(qū)試驗評價后代系 選擇最優(yōu)后代系進(jìn)行相互雜交，通過重組形成新群體。 這是一個輪回，如此循環(huán)進(jìn)行，直到群體的目標(biāo)性狀達(dá)到預(yù)期的水平。輪回選擇的基本方法包括三個階段：被選擇部分返回原始群體得到改良，其平均表現(xiàn)超過原始群體。改良后的群體的遺傳變異范圍并未縮小。 成功的輪回選擇應(yīng)達(dá)到的要求：改良后的群體，可作為栽培品種直接用于生產(chǎn)。作為雜交育種的親本。作為培育自交系、純系、無性系和合成品系的優(yōu)良個體來源。 2. 輪回選擇的意義3. 輪回選擇的作用提高群體

11、內(nèi)數(shù)量性狀有利基因的頻率。打破不利基因鏈鎖，增加有利基因間重組的機(jī)會。使群體不斷得到改良，并保持較高的遺傳變異水平，增強(qiáng)適應(yīng)性。作為育種工作的戰(zhàn)略思想，把短期的、中期的和長期的育種目標(biāo)結(jié)合起來。 4. 基礎(chǔ)群體的培育 對基礎(chǔ)群體的要求：親本性狀優(yōu)良，親本間具有不同的親緣關(guān)系組成基礎(chǔ)群體的親本數(shù)目要適當(dāng)親本互交的世代數(shù)視實(shí)際情況而定5. 輪回選擇的方法 群體內(nèi)改良：改良單一群體，目的為了 培育新品種，供生產(chǎn)直接應(yīng)用或作為 雜交親本。 群體間改良：改良兩個群體，目的為了 獲得兩個改良群體，當(dāng)它們相互雜交 時，能表現(xiàn)高度的雜種優(yōu)勢。（1）群體內(nèi)改良的輪回選擇表現(xiàn)型輪回選擇 半同胞輪回選擇全同胞輪回選

12、擇表現(xiàn)型輪回選擇 在異花授粉作物中，根據(jù)單株表現(xiàn)型,進(jìn)行周期性的選擇。第一季：根據(jù)表現(xiàn)型選擇優(yōu)良個體。第二季：優(yōu)良個體中的種子混播，盡可能 進(jìn)行株間互交，每一互交組合獲得的種子 等量混合，即形成第一周期群體 半同胞輪回選擇（半姊妹輪回選擇，HS）第一年 選100個以上優(yōu)株自交，同時與測驗種測交。第二年 測交種比較試驗，選出10%左右表現(xiàn)最優(yōu) 的測交組合。第三年 將入選最優(yōu)測交組合的相應(yīng)自交株種子 （室內(nèi)保存）取等量混合，隔離區(qū)內(nèi)播 種，任其自由交配重組，形成第一輪回 的改良群體。該群體又可作為第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。 全同胞輪回選擇（全姊妹輪回選擇，F(xiàn)S）第一年 從基礎(chǔ)群體中選擇200個以上優(yōu)

13、良單株，作成 對雜交獲得100個以上成對雜交組合。第二年 利用半分法進(jìn)行成對交比較試驗，用原始 群體作對照，選出10%左右最優(yōu)組合。第三年 將入選最優(yōu)組合的相應(yīng)預(yù)留株種子取等量混 合，隔離區(qū)內(nèi)播種任其自由交配重組，形成 第一輪改良群體。該群體又可用作第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。群體間改良（相互輪回選擇）方法 用兩個群體互為測驗種，同時進(jìn)行群體改良：半同胞相互輪回選擇根據(jù)測交后代選擇,改良配合力全同胞相互輪回選擇根據(jù)姊妹交后代選擇,改良配合力（二）群體間改良的輪回選擇法主要目的: 通過兩個群體的改良，使它們的優(yōu)缺點(diǎn)能夠互相補(bǔ)充，從而提高兩個群體的雜種優(yōu)勢。 第五節(jié) 雄性不育性在輪 回選擇中的應(yīng)用一、

14、隱性雄性不育性 在大麥、小麥輪回選擇中的應(yīng)用二、顯性雄性不育性 在小麥輪回選擇中的應(yīng)用一、隱性雄性不育性 在大麥、小麥輪回選擇中的應(yīng)用 ABCDaa 所需性狀 的品系不育F1F1F1F1F2F2F2F2不育、可育不育、可育不育、可育不育、可育第一季 種植每個群體的F2,從中分別選擇 具有目標(biāo)性狀的不育和可育株， 不育株與其它群體的可育株雜交， 混收雜交種子。第二季 將所有F1雜交種子混播，不選擇， 混收種子。第三季 種植F2,選不育株與可育株雜交。 改良基礎(chǔ)群體 從基礎(chǔ)群體中，根據(jù)農(nóng)藝性狀和抗病性對不育株進(jìn)行表型混合選擇，對可育株進(jìn)行單株選擇。 選擇的不育株與可育株互交的種子，產(chǎn)生第一輪雜交群

15、體（C1）。 單株選擇的可育株種子可供后代鑒定不育株上的種子產(chǎn)生第二輪雜種群體。 可育株經(jīng)后代鑒定，選擇優(yōu)良株系中優(yōu)良單株，一半混合作為下一輪互交群體中的授粉者，另一半納入常規(guī)育種試驗。第六節(jié) 雜種群體改良的其他途徑一、復(fù)合雜種群體的形成 4個以上親本雜交形成的雜種群體。第一種方法：A1 B1 F1 A1 BC3F1A2 B2 F1 A2 BC3F1A3 B3 F1 A3 BC3F1BC3F1互交, 以后選擇優(yōu)良個體隨機(jī)雜交一、復(fù)合雜種群體的形成 第二種方法:A1 B1 F1 A2 BC1F1 A3 BC3F1 A4 BC3F1A2 B2 F1 A3 BC1F1 A4 BC3F1 A1 BC3F1二、異花授粉作物綜合品種育種法綜合品種（synthetic varieties）： 根據(jù)配合力的測定，選出一定數(shù)量的基因型，在隔離條件下，經(jīng)過幾輪隨機(jī)交配繁殖形成的群體品種。第一季 將入選的基因型，保留部分種子，其余 的種植在隔離區(qū)內(nèi)，自由授粉，分別收 獲天然多交的種子。第二季 測定配合力，選出配合力最高的基因型