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1、第十一章森林景觀生態(tài)原理【本章提要】 理解并掌握：景觀的美學(xué)、地理學(xué)、生態(tài)學(xué)概念及森林景觀的概念，斑塊的類型、形態(tài)特征及功能；廊道的起源、類型、功能；本底的特征及其意義；網(wǎng)絡(luò)的特征及其意義。 了解：景觀生態(tài)學(xué)的主要特點(diǎn)及景觀要素類型。景觀異質(zhì)性及景觀格局、森林景觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)、景觀過程與景觀功能、景觀生態(tài)過程。 學(xué)習(xí)方法在于：知識累積，思維方式的深化，一種能力，一種方法。 211.1 景觀和景觀生態(tài)學(xué) 11.1.1 景觀和森林景觀的概念 11.1.2 景觀生態(tài)學(xué)及其特點(diǎn) 11.2 景觀要素 11.2.1 景觀要素的概念和類型 11.2.2 斑塊 11.2.3 廊道11.2.4 本底 11.2.5

2、網(wǎng)絡(luò)和結(jié)點(diǎn)311.3 景觀結(jié)構(gòu)和格局 11.3.1 景觀異質(zhì)性和格局 11.3.2 森林景觀結(jié)構(gòu)11.4 景觀過程和景觀功能 11.4.1 景觀生態(tài)過程 11.4.2 景觀功能11.5 景觀動態(tài) 11.5.1 景觀穩(wěn)定性 11.5.2 景觀變化的動力4景觀?景觀(Landscape)是一個非常大眾化的詞匯，同時也是一系列相關(guān)學(xué)科的研究對象。景觀在英語中多含義，有美學(xué)的，文化的，地理，專業(yè)的空間上大尺度小尺度（毛蟲相片）511.1.1 景觀和森林景觀的概念1.1.1 景觀的美學(xué)概念景觀(landscape)最早的概念屬于視覺美學(xué)意義上的概念。（一片或一塊鄉(xiāng)村土地-陸地上的自然景色-描述自然人文景

3、象-美學(xué)風(fēng)景-感知的景觀；山水 ） 美學(xué)意義上的景觀概念，直接從人類美學(xué)觀念和身心享受出發(fā)來認(rèn)識客體的特征，進(jìn)行景觀要素的分類、美學(xué)評價，并探索協(xié)調(diào)性的變化和維護(hù) 61.1.2 景觀的地理學(xué)概念源于德國 德國洪堡德(Alexander Humboldt)地球表面一個特定區(qū)域的總體特征 貝爾格(CBeepr)類型方向和區(qū)域方向 “群落之群落 ”佐訥維爾德（Zonneveld ） landscape= land 人類的棲息地 7地理學(xué):是地球表面地貌、氣候、土壤，生物所形成的綜合體。發(fā)生上是立的，是地表在地帶性和非地帶性方面最一致的地域地段，具有自己的形態(tài)，單位的質(zhì)和量的對比關(guān)系，并以此與其相鄰景

4、觀區(qū)別。81.1.3 景觀的生態(tài)學(xué)概念創(chuàng)始人：德國著名生物學(xué)和地理學(xué)家特羅爾(Carl Troll 、1939 )將地圈、生物圈和智慧圈的人類建筑和制造物綜合在一起的，供人類生存的總體空間可見實(shí)體。福爾曼(Forman)和戈德倫(Godron)認(rèn)為，景觀是指由一組以類似方式重復(fù)出現(xiàn)的、相互作用的態(tài)系統(tǒng)所組成的異質(zhì)性陸地區(qū)域其空間尺度在數(shù)千米到數(shù)十千米范圍。9 狹義的景觀：是指一般在幾平方千米到數(shù)百平方千米范圍內(nèi)，由不同類型的生態(tài)系統(tǒng)以某種空間組織方式組成的異質(zhì)性地理空間單元。 廣義的景觀：沒有地域空間范圍的原則性限定，表示由不同類型的生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)性地理空間單元。 10要科學(xué)準(zhǔn)確科學(xué)地理解

5、景觀的現(xiàn)代概念必須把握以下4個關(guān)鍵特征:1. 景觀是一個生態(tài)學(xué)系統(tǒng)；2. 景觀是具有一定自然和文化特征的地域空間實(shí)體；3. 景觀是異質(zhì)生態(tài)系統(tǒng)的鑲嵌體；4. 景觀是人類活動和生存的基本空間。111.1. 4 森林景觀 森林景觀是以各種類型或不同演替階段的森林生態(tài)系統(tǒng)為主體構(gòu)成的一類景觀。森林景觀是集參觀、游覽、娛樂、科教于一身，融人文與自然于一體的森林，將森林要素按美學(xué)觀點(diǎn)完美結(jié)合而構(gòu)成的畫面，通過人的感官給予的美的感受，就是森林景觀。1211. 1. 2 景觀生態(tài)學(xué)及其特點(diǎn) 景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展簡史1. 萌芽階段（醞釀階段、史前階段） 19世紀(jì)80年代至20世紀(jì)30年代2. 形成階段 20世紀(jì)40

6、年代至70年代3. 發(fā)展階段以1982年國際景觀生態(tài)學(xué)會IALE的成立為標(biāo)志進(jìn)入起發(fā)展階段131.2.1 景觀生態(tài)學(xué)的概念德國地理學(xué)家特羅爾是生物學(xué)和地理學(xué)的結(jié)合 福爾曼(RTTForman)與戈德倫 (GRGodron) 景觀生態(tài)學(xué)是以景觀為對象，研究其結(jié)構(gòu)、功能及變化的生態(tài)學(xué)科。徐化成 研究內(nèi)容不僅包括景觀的結(jié)構(gòu)、功能和變化，還包括景觀的規(guī)劃管理。 14研究內(nèi)容景觀結(jié)構(gòu)景觀功能景觀動態(tài)景觀規(guī)劃與管理 景觀生態(tài)學(xué)是以景觀為研究對象，重點(diǎn)研究景觀的結(jié)構(gòu)、功能和變化以及景觀的科學(xué)規(guī)劃和有效管理的一門宏觀生態(tài)學(xué)科。其研究內(nèi)容包括4個方面：15景觀結(jié)構(gòu)，即景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關(guān)系；景觀

7、功能，即景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的拓?fù)渥饔没蚓坝^結(jié)構(gòu)單元之間的拓?fù)渥饔茫?6景觀動態(tài)，即景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時間推移發(fā)生的變化；景觀規(guī)劃與管理，即根據(jù)景觀結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)及其相互制約和影響機(jī)制，制定景觀恢復(fù)、保護(hù)、建設(shè)和管理的計(jì)劃和規(guī)劃，確定相應(yīng)的目標(biāo)、措施和對策。17景觀生態(tài)學(xué)斑塊一廊道一本底模式島嶼生物地理學(xué)理論空間異質(zhì)性和斑塊性復(fù)合種群理論景觀結(jié)構(gòu)景觀功能景觀動態(tài)景觀連接度臨界閥現(xiàn)象和滲透理論等級理論斑塊動態(tài)格局、過程、尺度人類活動影響圖1. 景觀生態(tài)學(xué)研究的主要對象、內(nèi)容及一些基本概念和理論181.2.2.景觀生態(tài)學(xué)的特點(diǎn) (1)整體觀和系統(tǒng)觀強(qiáng)調(diào)研究對象的整體特征和系統(tǒng)屬性 (2)異質(zhì)

8、性和尺度性 空間復(fù)雜性和變異性、研究對象的時間和空間維度（分辨率、范圍）19(3)綜合性和宏觀性 宏觀尺度問題（高度的空間綜合能力）(4)目的性和實(shí)踐性來源于現(xiàn)實(shí)景觀管理中的實(shí)際問題，研究成果須在實(shí)踐中得到應(yīng)用20112 景觀要素21 景觀要素的概念和類型211 景觀要素 景觀要素生態(tài)學(xué)和自然地理學(xué)性質(zhì)各異，而形態(tài)特征和空間分布特征相似的景觀結(jié)構(gòu)單元。 21注意：景觀和景觀要素的區(qū)別景觀景觀要素同都具有等級結(jié)構(gòu)特征，可在不同的問題或等級尺度上處于不同的地位。異整體 景觀的組成部分 空間實(shí)體的整體性組成景觀的空間單元的均質(zhì)性異質(zhì)性地域單元 從屬性地域單元 表1 景觀和景觀要素異同22212景觀要

9、素的類型福爾曼(Forman 2019)提出的斑塊一廊道一本底模型中，將各類景觀要素歸結(jié)為:斑塊(patch)、廊道(corridor)本底(matrix)三類景觀結(jié)構(gòu)成分，用來描述和分析景觀的結(jié)構(gòu)和景觀要素的功能性特征。 23表2 人類文明演進(jìn)與景觀結(jié)構(gòu)演變?nèi)祟愇拿餮葸M(jìn)階段斑塊廊道本底（基質(zhì)）人與自然的關(guān)系原始農(nóng)牧漁獵期零星島狀分布的人類活動區(qū)各類自然廊道為主，人工廊道少原始自然植被及其他自然景觀依附于自然的原始和諧近現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)發(fā)展時期破碎化、島狀分布的殘存自然景觀自然廊道遭到破壞，人工廊道作用明顯各種人為及人為管理景觀人類沙文主義建立可持續(xù)生物圈的生態(tài)文明時期包容于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的城鎮(zhèn)活動區(qū)域

10、區(qū)域、大陸尺度生態(tài)網(wǎng)絡(luò)通過生態(tài)網(wǎng)絡(luò)連接的自然、半自然景觀和諧共生的生態(tài)理論241122斑塊221斑塊的概念 （1）Levin & Paine（1974）：“一個均質(zhì)背景中具有邊界的連續(xù)體的非連續(xù)性”。（2）Wiens（1976）：“一塊與周圍環(huán)境在性質(zhì)上或外觀上不同的表面積”。（3）Roughgarden（1977）：“環(huán)境中生物或資源多度較高的部分”。（4）Pickeet & White（1985）：“斑塊意味著相對離散的空間格局”，其大小、內(nèi)部均質(zhì)性及離散程度不同。25（5）Forman & Godron （1986）：“強(qiáng)調(diào)小面積的空間概念”，為“外觀上不同于周圍環(huán)境的非線性地表區(qū)域，它

11、具有同質(zhì)性”，是構(gòu)成景觀的基本結(jié)構(gòu)和功能單元。（6）Kotliar & Wiens （1990）：“與周圍環(huán)境不同的表面積”。（7）鄔建國等（1992）把斑塊定義為：“依賴于尺度的，與周圍環(huán)境（基底）在性質(zhì)上或者外觀上不同的空間實(shí)體”。262.2.2 斑塊的起源 環(huán)境資源斑塊景觀中環(huán)境資源的異質(zhì)性而形成的斑塊 干擾斑塊在一個同質(zhì)的景觀本底內(nèi)由于發(fā)生局部干擾所形成的斑塊就是干擾斑塊。 殘存斑塊當(dāng)同質(zhì)景觀的本底發(fā)生大面積干擾時，只有局部地段得以保持原有狀態(tài)或受到的干擾較輕，與其周圍地段形成明顯差異，即形成殘存斑塊。 27引入斑塊人類有意識地對景觀進(jìn)行改造和建設(shè)，將當(dāng)?shù)卦瓉頉]有的景觀要素引入到景觀中

12、來，并通過人類活動的干預(yù)或物質(zhì)、能量的投入使其得以保存，這類斑塊屬于引入斑塊。 引入斑塊包括種植斑塊和聚居地28環(huán)境資源斑塊環(huán)境資源斑塊29干擾斑塊 30殘存斑塊31引入斑塊322.2.3 斑塊的形態(tài)特征 (1)斑塊大小 斑塊大小是指斑塊的面積。 對于同一類型景觀要素斑塊來說，可以用斑塊的平均面積、斑塊面積結(jié)構(gòu)(粒級結(jié)構(gòu))和斑塊面積的各種統(tǒng)計(jì)量加以描述和分析。 33(2)斑塊形狀 圓形和扁長形斑塊環(huán)狀斑塊半島 內(nèi)緣比率（interior ratio）斑塊面積與周長的比值342.2.4 斑塊的功能 斑塊的功能主要取決于斑塊作為景觀要素的屬性。 對于同一類型的景觀要素斑塊，其功能還受斑塊大小、形狀

13、的影響，更為重要的是它還要受斑塊在整個景觀中的空間分布模式及其與其他景觀要素的空間配置關(guān)系的影響。 351123廊道也稱為廊帶，廊道是斑塊的一種特殊形式，是指與兩邊的景觀要素或本底有顯著區(qū)別的帶狀地段。廊道既可以是孤立的，也可以與某種類型斑塊相連接；既可以是天然的，也可以是人工的。 36環(huán)境資源廊道廊道起源 干擾廊道殘余廊道種植廊道2. 3 .2 廊道的起源 37三縱四橫廊道38干擾廊道39殘余廊道40環(huán)境資源廊道41種植廊道422. 3. 3 廊道的特征及其意義 (1)廊道的類型 按起源分：人工廊道和自然廊道； 按功能分：為河流廊道、輸水廊道(渠道)、物流廊道、能流廊道 按廊道寬度分：線狀廊

14、道和帶狀廊道 43(2)廊道的功能 廊道的功能縱向的通道功能橫向的屏障功能過濾功能觀賞美學(xué)功能其他社會經(jīng)濟(jì)功能44(3)廊道的結(jié)構(gòu) 曲度寬度 連接度或連通性 內(nèi)環(huán)境451124本底本底（基質(zhì)、模地或背景）：其中面積最大、連接度最高、對景觀功能的控制作用最強(qiáng)的景觀要素。462.4.2 本底的特征及其意義 (1)相對面積最大 (2)連通性最高 (3)動態(tài)控制作用最強(qiáng) 471125網(wǎng)絡(luò)和結(jié)點(diǎn)251網(wǎng)絡(luò)的概念 廊道的相互連通或交叉就可以形成網(wǎng)絡(luò)。道路、溝渠、防護(hù)林帶、樹籬等均可形成網(wǎng)絡(luò)。 48252網(wǎng)絡(luò)的起源 人工網(wǎng)絡(luò)： 防護(hù)林網(wǎng)、 道路網(wǎng)、灌溉渠道網(wǎng)自然網(wǎng)絡(luò)： 河流、 動物通道49253結(jié)點(diǎn) 結(jié)點(diǎn)是

15、網(wǎng)絡(luò)中網(wǎng)帶的交點(diǎn)、連接點(diǎn)或者終點(diǎn)。 50254 網(wǎng)絡(luò)的特征及其意義(1)網(wǎng)絡(luò)格局和網(wǎng)絡(luò)連通性 方格狀網(wǎng)絡(luò)和樹枝狀網(wǎng)絡(luò)是最為常見和普遍分布的網(wǎng)絡(luò)景觀類型。 連通性是網(wǎng)絡(luò)的重要特征，是反映網(wǎng)絡(luò)連接關(guān)系和網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度的一個指標(biāo)。 51(2)網(wǎng)眼大小在研究中人們把網(wǎng)帶間的平均距離或網(wǎng)絡(luò)所包圍的景觀要素的平均面積稱為網(wǎng)眼的大小。網(wǎng)眼大小與物種之間的關(guān)系比較復(fù)雜，物種對網(wǎng)眼大小相當(dāng)敏感。 52(3)結(jié)點(diǎn)特征和網(wǎng)帶結(jié)構(gòu)結(jié)點(diǎn)特征和網(wǎng)帶結(jié)構(gòu)都屬于生態(tài)系統(tǒng)水平上的問題，都屬于特定類型的生態(tài)系統(tǒng)，具有組成結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、發(fā)育階段等方面的特點(diǎn)。同時，結(jié)點(diǎn)斑塊的大小和形狀、網(wǎng)帶的寬度和橫向縱向結(jié)構(gòu)都對整個網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和功能

16、有顯著影響。53113景觀結(jié)構(gòu)和格局 311景觀異質(zhì)性(1) 概念 空間異質(zhì)性是指某種生態(tài)學(xué)屬性或變量在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜性。景觀空間異質(zhì)性包含景觀空間構(gòu)成異質(zhì)性、空間構(gòu)型異質(zhì)性和空間關(guān)系異質(zhì)性。 高度異質(zhì)的景觀是由豐富的景觀構(gòu)成和對比度高的分布格局共同決定的。 54 (2) 來源和意義 來源：主要是環(huán)境資源異質(zhì)性、生態(tài)演替和干擾。意義：不僅是景觀結(jié)構(gòu)的重要特征和決定因素，而且對景觀的功能及其動態(tài)過程有重要影響和控制作用，決定著景觀的整體生產(chǎn)力、承載力、抗干擾能力、恢復(fù)能力，對景觀的生物多樣性也有重要影響。景觀異質(zhì)性可以影響資源、物種，或干擾其在景觀上的流動與傳播，進(jìn)而對景觀功能過程產(chǎn)

17、生顯著影響。 55異質(zhì)性與穩(wěn)定性的關(guān)系 :在一定范圍內(nèi)，增加系統(tǒng)的多樣性將有利于提高其穩(wěn)定性，這一點(diǎn)在景觀尺度上有更明顯的表現(xiàn)。由于景觀的空間異質(zhì)性能提高景觀對干擾的擴(kuò)散阻力，緩解某些災(zāi)害性壓力對景觀穩(wěn)定性的威脅，并通過景觀系統(tǒng)中多樣化的景觀要素之間的復(fù)雜反饋調(diào)節(jié)關(guān)系使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的波動幅度控制在系統(tǒng)可調(diào)節(jié)的范圍之內(nèi) 。56景觀的異質(zhì)性和同質(zhì)性 景觀異質(zhì)性是絕對的，它存在于任何等級結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)內(nèi)。同質(zhì)性(homogeneity)是相對的，在某一尺度上的異質(zhì)空間，而在比其低一層次(或小一尺度)上的空間單元(或斑塊)，是相對同質(zhì)的空間單元。 57(3)景觀異質(zhì)性的測度景觀多樣性指數(shù)景觀優(yōu)勢度景觀均

18、勻度景觀斑塊密度景觀邊緣密度景觀鑲嵌度指數(shù)測度指標(biāo) 聚集度指數(shù)58312景觀格局(1) 概念 景觀格局(landscape pattern) 景觀生態(tài)學(xué)中的格局是指空間格局，一般指大小和形狀不一的景觀斑塊在空間上的配置。景觀格局和景觀異質(zhì)性是一個問題的兩個方面，景觀異質(zhì)性重點(diǎn)說明景觀具有的這種屬性，而景觀格局則重點(diǎn)說明這種屬性的具體表現(xiàn)形式。 59(2)景觀格局類型斑塊鑲嵌格局、網(wǎng)狀格局、指狀交錯格局和棋盤狀格局。 (3)景觀格局分析 常用的分析方法有： 趨勢面分析法 空間自相關(guān)分析法 地統(tǒng)計(jì)分析法 空間關(guān)聯(lián)度分析法 梯度分析法 601132森林景觀結(jié)構(gòu)3. 2. 1 森林景觀結(jié)構(gòu)指標(biāo) 森林在

19、景觀水平上的理想結(jié)構(gòu)，是當(dāng)今森林資源經(jīng)營管理和森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，在森林可持續(xù)經(jīng)營研究領(lǐng)域也受到重視，并逐步提出一些理論、原則和模型。 613. 2. 2 森林景觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與破碎化 森林景觀的林分類型結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)和粒級結(jié)構(gòu)是森林景觀的重要結(jié)構(gòu)特征。(1)林分類型結(jié)構(gòu) (2)林分年齡結(jié)構(gòu) (3)森林景觀粒級結(jié)構(gòu) (4)森林景觀破碎化與森林經(jīng)營 62(1)林分類型結(jié)構(gòu) 森林景觀中林分斑塊類型結(jié)構(gòu)就是森林景觀的樹種結(jié)構(gòu)。由自然立地條件和自然干擾狀況決定的森林景觀樹種結(jié)構(gòu)一般是適宜于景觀自然地理過程和生態(tài)過程的異質(zhì)性動態(tài)鑲嵌穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。在人為經(jīng)營管理下的森林景觀則更多地取決于經(jīng)營措施。 63(2

20、)林分年齡結(jié)構(gòu) 在未受人為干擾的原始林中，森林景觀的年齡結(jié)構(gòu)決定于自然干擾的種類及其特點(diǎn)。在人為經(jīng)營的地區(qū)，森林的年齡結(jié)構(gòu)決定于輪伐期的長短和整個輪伐期中森林采伐量的時間分配。 經(jīng)典法正林模型 廣義法正林模型 64(3)森林景觀粒級結(jié)構(gòu) 森林景觀的粒級結(jié)構(gòu)就是森林景觀中森林斑塊大小的結(jié)構(gòu)。在原始天然林中，環(huán)境資源的異質(zhì)性、自然干擾類型和景觀的自然植被演替階段共同決定著森林景觀的粒級結(jié)構(gòu)。在人為經(jīng)營的森林景觀中，森林采伐方式是對景觀粒級結(jié)構(gòu)影響最大也最直接的森林經(jīng)營活動。 65(4)森林景觀破碎化與森林經(jīng)營 森林是全球重要的陸地生物棲息地，包含著大量的生物多樣性。森林破壞和采伐對生物多樣性保護(hù)的

21、嚴(yán)重威脅不僅在于森林面積的凈減少使生境面積減少，還由于生境破碎化使生境質(zhì)量下降，乃至由于生境斑塊面積太小而失去作為某些物種生境的作用。 66114景觀過程和景觀功能11. 4. 1 景觀生態(tài)過程 4. 1. 1 生態(tài)過程的概念 生態(tài)過程：從生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部諸要素相互作用和維持生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的角度把各種活動、作用或者過程叫做生態(tài)過程。生態(tài)系統(tǒng)的過程強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象的發(fā)生、發(fā)展的動態(tài)特征，可以用不同的途徑對生態(tài)過程進(jìn)行分類，但一般來說生態(tài)系統(tǒng)功能都可以歸結(jié)為5類主要過程，即獲取(輸入)、生產(chǎn)、循環(huán)、貯存和輸出。67獲取(輸入)生態(tài)過程生產(chǎn)循環(huán)貯存輸出資源進(jìn)入系統(tǒng)的過程 資源在系統(tǒng)內(nèi)被加工或制造的過程 資源

22、在系統(tǒng)內(nèi)部的輸送過程 資源在系統(tǒng)內(nèi)的保存和保持 資源離開系統(tǒng)的過程 物質(zhì)、能量和物種(信息)流動過程 68412 景觀流的基本原理 (1)景觀流的動力 景觀水平上的生態(tài)流基本驅(qū)動力包括擴(kuò)散、重力和運(yùn)動3種。擴(kuò)散擴(kuò)散是溶質(zhì)或懸浮質(zhì)通過溶劑或介質(zhì)由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的移動，屬于分子的熱運(yùn)動。基本溶劑或介質(zhì)：大氣、水體 基礎(chǔ)：景觀異質(zhì)性 69重力（物質(zhì)流）重力使地球上任何質(zhì)量的物質(zhì)朝著降低勢能的方向運(yùn)動，通過勢能的下降，轉(zhuǎn)化為動能，推動物質(zhì)沿重力梯度方向運(yùn)動。運(yùn)動運(yùn)動是物體通過消耗自身能量從一處向另一處的移動。結(jié)果：導(dǎo)致高度聚集的景觀格局。 70(2)景觀流的媒介風(fēng)：可以攜帶熱能、水分、氣溶膠、塵埃

23、、煙、污染物、雪、聲音、種子、孢子和小昆蟲等。水：包括雨、冰、地表徑流、地下水、河流、洪水等，可以運(yùn)輸?shù)V質(zhì)養(yǎng)分、種子、昆蟲、污泥、肥料和有毒物質(zhì)。71飛行動物：包括鳥類、蝙蝠、蜜蜂等，它們在羽毛上和腳上可以攜帶種子、孢子、昆蟲，內(nèi)臟也可攜帶種子，并通過糞便傳播。地面動物：許多哺乳動物和爬行動物也可以通過表面和內(nèi)臟傳播種子，功能同于飛行動物。人：可以攜帶種子，不僅靠直接接觸而粘附、因吃飯從糞便排出，并且可采用各種容器和運(yùn)輸工具來運(yùn)輸，規(guī)?？梢院艽?2(3)景觀流的模型 滲透模型滲透模型是研究流體在介質(zhì)中運(yùn)動的理論模型。 臨界值（滲透概率）Pc=0.5928當(dāng)PPc時，流體就會發(fā)生滲透。73臨界閾

24、限(critical threshold)：景觀中景觀單元之間生態(tài)連接度的這個關(guān)鍵值。由于景觀阻力的存在，隨機(jī)擴(kuò)散過程變成滲透過程，物質(zhì)、能量和物種行為方式會有顯著的不同。 74源匯模型 是針對生物種群動態(tài)與異質(zhì)性生境斑塊格局的關(guān)系提出的一個概念模型。匯斑塊 (sink patch)經(jīng)?？客鈦矸敝丑w或個體維持生存的亞種群所在的斑塊。源斑塊 (source patch) 而把那些為匯斑塊提供生物繁殖體和個體的斑塊。7511. 4. 2 景觀功能421景觀功能的多樣性木材、食品燃料、藥材景觀功能 生產(chǎn)功能 服務(wù)功能 文化功能 空間功能 棲息場所活動空間藝術(shù)素材科研和教育基地大氣調(diào)節(jié)防止生態(tài)災(zāi)害76

25、4. 2. 3 山地森林和河岸林的流域功能(1)維持景觀穩(wěn)定性和保持水土 (2)物質(zhì)和能量的輸送、過濾和調(diào)節(jié)功能 (3)維持河流良好的水文狀況和水質(zhì) 774. 2. 4 林帶對農(nóng)田的保護(hù)功能 (1)改善農(nóng)田小氣候 (2)調(diào)節(jié)水分狀況 (3)提高作物產(chǎn)量 (4)增加生物多樣性78115景觀動態(tài)11. 5. 1 景觀穩(wěn)定性 景觀穩(wěn)定性問題是基于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性概念提出的。 景觀的穩(wěn)定性可以從兩個方面來理解，一種是從景觀變化的趨勢看景觀的穩(wěn)定性，另一種是從景觀對干擾的反應(yīng)來認(rèn)識景觀的穩(wěn)定性。 79 表3 有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的概念 穩(wěn)定性概念 解釋 恒定性(constancy) 指生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)量、群

26、落的生活型或環(huán)境的物理特征等參數(shù)不發(fā)生變化持久性(persistence)指生態(tài)系統(tǒng)在一定邊界范圍內(nèi)保持恒定或維持某一特定狀態(tài)的歷時長度慣性(inertia)生態(tài)系統(tǒng)在風(fēng)、火、病蟲害以及食草動物數(shù)量劇增等擾動因子出現(xiàn)時保持恒定或持久的能力彈性(elasticity)指生態(tài)系統(tǒng)緩沖干擾并保持在一定閾限(threshold boundary)之內(nèi)的能力。恢復(fù)性(resilience)與彈性同義抗性(resistmlce)描述系統(tǒng)在外界干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量其對干擾的敏感性變異性(variability)描述系統(tǒng)在給予擾動后種群密度隨時間變化的大小變幅(amplitude)生態(tài)系統(tǒng)可被改變并能

27、迅速恢復(fù)原來狀態(tài)的程度80512 景觀變化與景觀穩(wěn)定性 景觀隨時間的變化模式一般可以用變化趨勢(上升、下降和水平趨勢)、波動幅度(大范圍和小范圍)波動韻律(規(guī)則和不規(guī)則)3個獨(dú)立參數(shù)來描述。8182513干擾與景觀穩(wěn)定性抗性指系統(tǒng)在環(huán)境變化或干擾壓力下不改變其原來變化特征的能力。景觀受到外界干擾時變化較小，景觀的抗性越強(qiáng)，景觀的穩(wěn)定性高；反之，則穩(wěn)定性差。彈性指系統(tǒng)屬性在環(huán)境和干擾壓力下會發(fā)生變化，而壓力解除后系統(tǒng)恢復(fù)其原來狀態(tài)的能力，可用系統(tǒng)回到原狀態(tài)所需的時間來度量。恢復(fù)時間越短，景觀的彈性(恢復(fù)力)越強(qiáng)；如果恢復(fù)時間很長，甚至無法恢復(fù)，則說明景觀彈性(恢復(fù)力)差。 83不同的干擾狀況(包

28、括干擾源、干擾性質(zhì)、干擾強(qiáng)度、干擾頻率或周期、干擾持續(xù)期和間隔期等)，會形成不同的景觀結(jié)構(gòu)或格局。干擾與景觀格局之間的關(guān)系包括干擾在景觀中的傳播和擴(kuò)散，干擾對景觀變化的影響，不同干擾格局下的景觀結(jié)構(gòu)，景觀格局對干擾的消除和吸收以及景觀變化對干擾的適應(yīng)機(jī)制等。 845.1.4 時空尺度與景觀穩(wěn)定性在景觀生態(tài)學(xué)中，無論空間尺度或時間尺度，一般都包含范圍(extent)和分辨率(resolution ratio)兩方面的意義 大尺度(粗尺度，coarse scale)常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于較小的比例尺和較低的分辨率；小尺度(細(xì)尺度，fine scale)則常指小空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于較大的比例尺和較高的分辨率。 85(1)景觀穩(wěn)定性的時間尺度 時間尺度(temporal scale)是指某一過程和事件的持續(xù)時間長短和考察其過程和變化的時間間隔，即生態(tài)過程和現(xiàn)象持續(xù)多長時間或在多大的時間間隔上表現(xiàn)出來。 86(2)景觀穩(wěn)定性的空間尺度 空間尺度(spat