微生物的代謝與調(diào)控

1、微生物的代謝與調(diào)控100422龍海2010/1130微生物的代謝與調(diào)控 目錄TOC o 1-5 h z摘要3 HYPERLINK l bookmark4 1微生物的代謝與調(diào)控概述3 HYPERLINK l bookmark6 2微生物的初級(jí)代謝3糖類代謝3糖的種類及其作用3糖酵解過程4糖酵解的控制5糖酵解的意義6三羧酸循環(huán)（TCA）過程6三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義7葡萄糖和蔗糖的微生物合成8 HYPERLINK l bookmark8 脂類的代謝8脂的定義及分類8脂肪的分解代謝8脂肪酸的合成9 HYPERLINK l bookmark10 氨基酸的代謝9氨基酸的分解代謝9氨基酸的合成代謝9 HYP

2、ERLINK l bookmark12 核酸的代謝10核酸的酶促降解過程及核苷酸的分解代謝10核苷酸的合成代謝10 HYPERLINK l bookmark14 3微生物的產(chǎn)能代謝10 HYPERLINK l bookmark16 能量的載體ATP10 HYPERLINK l bookmark18 能量轉(zhuǎn)化的途徑10 HYPERLINK l bookmark20 4微生物的次級(jí)代謝11 HYPERLINK l bookmark22 次級(jí)代謝的類型11 HYPERLINK l bookmark24 次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成11 HYPERLINK l bookmark26 次級(jí)代謝的特點(diǎn)11 HY

3、PERLINK l bookmark28 次級(jí)代謝的生理功能11 HYPERLINK l bookmark30 5微生物代謝的調(diào)控12 HYPERLINK l bookmark32 酶活性調(diào)節(jié)12酶含量的調(diào)節(jié)13酶合成的誘導(dǎo)和阻遏13酶降解的調(diào)節(jié)13 HYPERLINK l bookmark34 6.結(jié)束語(yǔ)13微生物的代謝與調(diào)控摘要：本文以微生物的代謝為線索，對(duì)微生物的物質(zhì)代謝、能量代謝以及微生物代謝的調(diào)控途徑進(jìn)行了論述。重點(diǎn)闡述了微生物初級(jí)代謝中糖類、脂類、氨基酸和核酸四大類物質(zhì)的代謝過程以及微生物的酶活性和酶含量?jī)煞N代謝的調(diào)控途徑。關(guān)鍵詞：物質(zhì)代謝能量代謝酶活性調(diào)控酶含量調(diào)控1微生物的代謝

4、與調(diào)控概述新陳代謝是微生物生命活動(dòng)的基本特征之一，是微生物生理學(xué)的核心，它包括微生物體內(nèi)所進(jìn)行的全部化學(xué)反應(yīng)的總和，這些化學(xué)反應(yīng)是由酶催化完成的。微生物的代謝包括分解代謝和合成代謝：微生物不斷從周圍環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過一系列的分解代謝，將復(fù)雜的有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單的物質(zhì)并釋放能量，于此同時(shí)微生物又通過一系列的合成代謝，將一些簡(jiǎn)單的物質(zhì)在消耗能量的條件下轉(zhuǎn)變成自身的組織成分。分解代謝和合成代謝偶聯(lián)于微生物體內(nèi)，雖然對(duì)微生物起著不同的作用，但是兩者都是將物質(zhì)作為能量的載體，伴隨著物質(zhì)的代謝而實(shí)現(xiàn)能量的代謝。微生物有的物質(zhì)代謝過程具有明確的生理功能，對(duì)維持生命活動(dòng)不可或缺，稱為初級(jí)代謝，其代謝產(chǎn)物有

5、氨基酸，核苷酸，糖，脂肪酸等；有的物質(zhì)代謝過程沒有明確的生理功能，并不是維持生命活動(dòng)所必須稱為次級(jí)代謝，其代謝產(chǎn)物有色素、抗生素，毒素，激素等。盡管微生物代謝過程十分錯(cuò)綜復(fù)雜，但通過其體內(nèi)高效而靈敏的的調(diào)控系統(tǒng)在分子水平、細(xì)胞水平和個(gè)體水平，三個(gè)不同水平多層次的嚴(yán)格地調(diào)控下各種代謝過程進(jìn)行的有條不紊，代謝產(chǎn)物既能滿足微生物生命活動(dòng)所必需，又不造成浪費(fèi)。2微生物的初級(jí)代謝2.1糖類代謝2.1.1糖的種類及其作用微生物體內(nèi)的糖按水解情況分類可分為單糖、雙糖和多糖。糖類之于微生物的生物學(xué)作用是多方面的：1.是微生物的結(jié)構(gòu)成分；2.是微生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)；3.是其他諸如氨基酸、核苷酸、脂等生物分子

6、的合成前體；4.是細(xì)胞識(shí)別的信息分子。因此糖類是微生物體內(nèi)非常重要的一類有機(jī)化合物。糖酵解過程雙糖和多糖可通過酶促降解反應(yīng)，降解為葡萄糖、果糖等較為簡(jiǎn)單的有機(jī)碳化合物，然后進(jìn)行氧化分解。各種氧化分解的過程不盡相同，這里以葡萄糖的糖酵解過程和三羧酸循環(huán)過程為例對(duì)糖類分解代謝進(jìn)行闡述。糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。該過程在微生物的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行，可分為4個(gè)階段，10個(gè)步驟：第一階段為葡萄糖轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸果糖的過程，該階段包含3個(gè)步驟（見圖一）。雖然葡萄糖的氧化反應(yīng)是放能反應(yīng)，但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物，要使之放能就必須使葡萄糖由穩(wěn)定

7、態(tài)變?yōu)榛罨瘧B(tài)，故葡萄糖首先在Mg2+參與的條件下，通過己糖磷酸激酶的催化，作用消耗1分子ATP磷酸化成6-磷酸葡萄糖（步驟I）。6-磷酸葡萄糖通過磷酸己糖異構(gòu)酶的催化作用實(shí)現(xiàn)結(jié)構(gòu)異構(gòu)，生成6-磷酸果糖（步驟II）。6-磷酸果糖在Mg2+的參與并消耗1分子ATP的條件下通過磷酸果糖激酶的作用生成1.6-二磷酸果糖（步驟III）。該過程中包含的反應(yīng)均不可逆。圖一糖酵解第一階段第二階段為1.6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化為3-磷酸甘油醛的過程，該階段包含兩個(gè)步驟（見圖二）。1.6-二磷酸果糖先在醛縮酶的作用下生成磷酸二羥丙酮（步驟W）,再通過磷酸丙糖異構(gòu)酶的作用使磷酸二羥丙酮的基團(tuán)換位生成3-磷酸甘油醛（步驟V

8、）。該階段的反應(yīng)均可逆。圖二糖酵解第二階段第三階段為3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)化為2-磷酸甘油酸的過程，該階段包含三個(gè)步驟（見圖三）。3-磷酸甘油醛首先在磷酸參與反應(yīng)的條件下，通過3-磷酸甘油醛脫氫酶的催化作用氧化成1.3-二磷酸甘油酸并釋放兩個(gè)電子和一個(gè)H+,電子和H+傳遞給電子受體NAD+生成NADH+H+并將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中（步驟W）；1.3-二磷酸甘油酸并不穩(wěn)定，它會(huì)在在磷酸甘油酸激酶的作用下失去高能磷酸鍵，生成3-磷酸甘油酸，并偶聯(lián)生成1分子ATP（步驟）。該步驟是糖酵解過程中第一次發(fā)生底物水平磷酸化；3-磷酸甘油酸再通過磷酸甘油酸變位酶的作用轉(zhuǎn)成2-磷酸甘油酸（步驟哪）。該階段的反應(yīng)均

9、可逆，通過該階段的反應(yīng)，1分子葡萄糖可以生成2分子的ATP。圖三糖酵解第三階段第四階段為2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為丙酮酸的過程，該階段包含兩個(gè)步驟（見圖四）。2-磷酸甘油酸通過烯醇化酶的作用脫去一分子水生成磷酸烯醇式丙酮酸（步驟IX）；磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下生成烯醇式丙酮酸，并伴隨該過程生成1分子的ATP（步驟X）。該步驟是糖酵解過程中發(fā)生的第二次底物水平的磷酸化。烯醇式丙酮酸并不穩(wěn)定，會(huì)自動(dòng)轉(zhuǎn)變成丙酮酸。通過該階段的反應(yīng)，1分子葡萄糖可生成2分子的ATP。圖四糖酵解第四階段以上四個(gè)階段即為葡萄糖糖酵解的全過程。在糖酵解整個(gè)過程中，葡萄糖先通過一二兩個(gè)階段由一個(gè)六碳化合物轉(zhuǎn)化為兩個(gè)三碳

10、化合物，消耗2分子ATP用于葡萄糖的活化。而每1分子三碳化合物通過三、四兩個(gè)階段，發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成1分子NADH，發(fā)生兩次底物水平磷酸化，生成2分子ATP,得到最終產(chǎn)物1分子丙酮酸。因此葡萄糖的糖酵解過程凈生成2分子ATP,2分子NADH和2分子丙酮酸。糖酵解的控制微生物對(duì)酵解速度調(diào)控的目的是為了滿足微生物對(duì)能量及碳骨架的需求。其調(diào)控糖酵解速度的方式是多樣的，但經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。從上述糖酵解的四個(gè)階段可以看出，己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的是三步不可逆反應(yīng)，微生物可通過這三種酶實(shí)現(xiàn)對(duì)糖酵解速度的調(diào)控。糖酵解的意義糖酵

11、解對(duì)微生物主要有三方面的意義：一方面，糖酵解是葡萄糖在微生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無氧分解的共同途徑，通過糖酵解，微生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量；另一方面，糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物可為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；第三方面，糖酵解可為糖異生提供基本途徑。2.1.5三羧酸循環(huán)（TCA）過程經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧的條件下會(huì)以乙酰CoA的形式進(jìn)入三羧酸循環(huán)（見圖五），最終生成水和co2，并釋放能量。I】CUMH4IJLLK3HUJCJH苗Z.蛋HJCKOHf祁聚tlh1訕at：iyihrthC(jnrwH“丄劃ijHax屈ectsh啟LU:-fflU心一m加MADH15E口工屈圖五三羧酸循環(huán)（TCA）

12、丙酮酸進(jìn)入線粒體后首先在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的催化作用下分五步反應(yīng)生成乙酰CoA，自此進(jìn)入TCA。可見該步驟是連接糖酵解和TCA的紐帶。丙酮酸生成乙酰CoA的過程通過可逆磷酸化調(diào)節(jié)和產(chǎn)物調(diào)節(jié)得到嚴(yán)格的調(diào)控。三羧酸循環(huán)的過程可分為8個(gè)步驟：1）乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，該過程由檸檬酸合酶催化。檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為堿基首先與乙酰CoA作用，使乙酰CoA的甲基上失去一個(gè)H+,生成的碳陰離子對(duì)草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行攻擊，生成檸檬酰CoA中間體，然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬酸，使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該步驟是TCA的一個(gè)重要調(diào)控步驟，檸檬酸合酶是調(diào)控酶。其中ATP、a-酮戊二酸等物質(zhì)可抑

13、制檸檬酸合酶的活性而阻礙TCA的進(jìn)行，而AMP可激活檸檬酸合酶的活性來推動(dòng)TCA。2）不易氧化的檸檬酸在順烏頭酸酶的催化作用下異構(gòu)成易于氧化的異檸檬酸。3）異檸檬酸通過異檸檬酸脫氫酶的催化作用氧化脫羧生成a-酮戊二酸。該步驟是TCA中第一次氧化脫羧，反應(yīng)過程不可逆，是TCA的另一個(gè)調(diào)控步驟，其中異檸檬酸脫氫酶是調(diào)控酶。4）a-酮戊二酸通過a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體的催化作用氧化脫羧成為琥珀酰CoA，這是TCA中的第二次氧化脫羧，該步驟中a-酮戊二酸脫氫酶作為一個(gè)調(diào)控酶可以對(duì)TCA進(jìn)行調(diào)控。5）在琥珀酰CoA合成酶的作用下，琥珀酰CoA的硫酯鍵水解，生成琥珀酸和CoA并釋放能量。該步驟釋放的自由能

14、用于合成三磷酸鳥苷（GTP）,最終生成ATP。這是TCA中唯一底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟。6）琥珀酸在琥珀酸脫氫酶的作用下，通過第三次氧化脫氫反應(yīng)生成延胡索酸。丙二酸是琥珀酸的類似物，它是該步驟催化酶琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制物，通過其抑制作用，甚至可以阻斷TCA。7）延胡索酸酶通過對(duì)延胡索酸的反式雙鍵作用，使其水化生成蘋果酸。8）蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的作用下，通過TCA的第四次氧化反應(yīng)生成草酰乙酸。TCA每輪循環(huán)都有2個(gè)C原子以乙酰CoA形式進(jìn)入，再通過兩步脫羧反應(yīng)，有兩個(gè)C原子以CO2的形式離開。整個(gè)循環(huán)需消耗2分子H2O,生成12.5分子的ATP，雖然反應(yīng)過程不消耗氧

15、，但是離開氧整個(gè)循環(huán)無法運(yùn)行。2.1.6三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義主要表現(xiàn)在兩方面：一方面它與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式。通過能量計(jì)算可得，1分子葡萄糖通過糖酵解和三羧酸循環(huán)后可生成30或32個(gè)分子的ATP,可以為機(jī)體提供大量的能量；另一方面它是糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐，其中間產(chǎn)物在許多生物合成中作前體。2.1.7葡萄糖和蔗糖的微生物合成葡萄糖主要通過微生物體內(nèi)的糖異生過程合成。所謂糖異生就是丙酮酸、乳酸、氨基酸、甘油等非糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖的過程,該過程在線粒體或細(xì)胞液中進(jìn)行。其反應(yīng)途徑除了糖酵解中三步不可逆的反應(yīng)外大部分與糖酵

16、解的逆反應(yīng)相同。葡萄糖被吸收后，在消耗ATP的情況下，使之磷酸化，生成6-磷酸葡萄糖。再經(jīng)異構(gòu)催化,轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖。該糖的磷酸酯在參與生物合成或相互轉(zhuǎn)化之前,必須變成激活狀態(tài)，即變成糖核苷酸。糖核苷酸是單糖與核苷二磷酸結(jié)合生成的衍生物，主要包括糖核苷二磷酸，它是微生物合成雙糖和多糖的糖基供體。微生物體內(nèi)蔗糖的合成就是1-磷酸葡萄糖先轉(zhuǎn)化成糖核苷二磷酸，再通過酶的作用與果糖結(jié)合生成蔗糖。2.2脂類的代謝2.2.1脂的定義及分類脂是一類結(jié)構(gòu)多樣，低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機(jī)分子，可作為很多微生物生長(zhǎng)的碳源和能源。脂類按化學(xué)組成進(jìn)行分類，可被分為單純脂類、復(fù)合脂類和衍生脂類。單純脂類是

17、指由脂肪酸和醇類所形成的酯，如甘油三酯（即脂肪）等，復(fù)合脂類是指除了含有脂肪酸和醇之外，還含有其它成分的脂類，如磷脂、糖脂等。衍生脂類則大部分不包含脂肪酸。2.2.2脂肪的分解代謝脂肪首先通過脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油單酯脂肪酶的催化作用水解成甘油和脂肪酸。接著甘油和脂肪酸再進(jìn)行各自的氧化分解。甘油在甘油激酶的作用下生成3-磷酸甘油，再通過磷酸甘油脫氫酶的催化作用生成磷酸二羥丙酮，并由此進(jìn)入糖酵解途徑或糖異生途徑。從該過程可以看出，磷酸二羥丙酮是糖代謝和脂代謝相聯(lián)系的一座橋梁。脂肪酸的氧化分解過程是一個(gè)逐步脫羧和碳鏈降解過程，該過程由一系列的酶催化，并需要CoA、NAD樗參與。飽和脂肪酸的0

18、-氧化過程為脂肪酸首先在脂酰CoA合成酶的催化下，消耗2分子高能磷酸鍵生成脂酰CoA，該過程也被稱作脂肪酸的活化過程。生成的脂酰CoA經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體，再通過脫氫、加水、再脫氫和硫解過程生成乙酰CoA和縮短了兩個(gè)碳原子的脂酰CoA,其中乙酰CoA進(jìn)入TCA,脂酰CoA則進(jìn)入下一輪循環(huán)。以16C軟脂酸為例，進(jìn)行飽和脂肪酸的B-氧化過程的能量計(jì)算。16C軟脂酸經(jīng)過7次循環(huán)，產(chǎn)生7個(gè)NADH,7個(gè)FADH?，8分子乙酰CoA。7個(gè)NADH,7個(gè)FADH?經(jīng)過呼吸鏈分別產(chǎn)生17.5和10.5分子的ATP，而8分子的乙酰CoA進(jìn)入TCA后可生成80分子的ATP，活化過程需消耗2分子ATP，因此軟脂酸的B

19、-氧化過程可凈產(chǎn)生106分子的ATP。不飽各脂肪酸的氧化途徑與飽和脂肪酸的氧化途徑基本上是一樣的，只是某些步驟中還需其他的酶參與。脂肪酸的合成奇數(shù)碳和偶數(shù)碳的引物不同，這里以軟脂酸為例說明脂肪酸的合成過程。軟脂酸的合成是以乙酰CoA作為起始引物，乙酰CoA通過檸檬酸穿梭過程將其從線粒體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)至胞液。在乙酰CoA羧化酶的作用下，消耗ATP生成丙二酸單酰CoA，丙二酸單酰CoA是合成脂肪酸鏈的材料。軟脂酸的合成是通過六種酶的催化完成的，這六種酶通過硫酯鍵固定在脂?；d體蛋白（ACP）上。乙酰CoA和丙二酸單酰CoA為原料，通過六種酶的催化作用依次發(fā)生乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)、丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)、縮合反應(yīng)、

20、還原反應(yīng)、脫水反應(yīng)、再還原反應(yīng)生成丁酰-ACP,丁酰-ACP與丙二酸單酰-ACP結(jié)合，再重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP,軟脂酰-ACP通過硫酯酶的催化作用水解后便得到軟脂酸。2.3氨基酸的代謝氨基酸的分解代謝微生物分解氨基酸有三種方式：脫羧、脫氨和轉(zhuǎn)氨。目的是使脫羧或脫氨后的有機(jī)酸，轉(zhuǎn)變成丙酮酸，乙酰CoA或TCA循環(huán)的中間體，最后在TCA循環(huán)被氧化放出能量；有些有機(jī)酸也能作為合成細(xì)胞成分的碳源。氨基酸的合成代謝氨基酸中的氮來源于無機(jī)氮，無機(jī)氮通過微生物的固氮作用及氨化作用轉(zhuǎn)化為nh3,再通過氨的同化將nh3轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮。氨同化的途徑有多種，細(xì)菌可在谷氨酸脫氫酶的作

21、用下將NH3同化為谷氨酸，谷氨酸作為氨基供體，通過轉(zhuǎn)氨基作用參與其它氨基酸的合成。氨基酸的合成需要碳架，而這些碳架往往來源于糖酵解、TCA和磷酸戊糖途徑的中間體，氨基酸的代謝通過這種方式可以和糖類代謝聯(lián)系起來。根據(jù)氨基酸的前體可將氨基酸的合成分為5大類：丙氨酸族氨基酸的合成、絲氨酸族氨基酸的合成、天冬氨酸族氨基酸的合成、谷氨酸族氨基酸的合成和組氨酸族和芳香族氨基酸的合成。這5類合成分別以不同的前體為基礎(chǔ)，在各種酶的催化作用下通過轉(zhuǎn)氨基等作用生成不同的氨基酸。2.4核酸的代謝核酸的酶促降解過程及核苷酸的分解代謝核酸首先通過核酸酶的作用分解為核苷酸，核苷酸再通過核苷酸酶的催化作用降解為磷酸和核苷，

22、最終核苷在核苷磷酸化酶的作用下分解成磷酸-戊糖和堿基，磷酸-戊糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑或重新合成核酸。堿基中的嘌呤首先在脫氨酶的作用下水解脫去氨基，再將其分解成NH3、CO2及有機(jī)酸；堿基中的嘧啶如果有氨基先脫氨基，接著嘧啶環(huán)在相應(yīng)的水解酶催化下解開，然后逐個(gè)的水解各個(gè)骨架原子最終釋放出CO2、NH3，并生成相應(yīng)的酸。核苷酸的合成代謝核苷酸的合成的基本途徑包括“從頭合成”途徑和補(bǔ)救合成途徑。所謂“從頭合成”途徑是指利用磷酸核糖、氨基酸及CO2等簡(jiǎn)單物質(zhì)為原料，經(jīng)一系列酶促反應(yīng)，合成嘌呤核苷酸的途徑；補(bǔ)救合成途徑是指利用體內(nèi)游離的嘌呤核苷或嘧啶核苷，經(jīng)過簡(jiǎn)單的反應(yīng)過程，合成核苷酸的途徑。嘧啶核苷酸的合

23、成過程與嘌呤核苷酸的合成過程有所不同，它首先合成嘧啶環(huán)，再與磷酸核糖結(jié)合，生成尿嘧啶核苷酸，最后由尿嘧啶核苷酸轉(zhuǎn)化為胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶脫氧核苷酸。3微生物的產(chǎn)能代謝3.1能量的載體ATP微生物通過分解代謝或光合作用產(chǎn)生的能量除了用于運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、發(fā)光發(fā)熱外，最常見的是將能量轉(zhuǎn)移到高能化合物中，以化學(xué)鍵能形式儲(chǔ)存起來。ATP是微生物體內(nèi)一種重要的高能化合物，它作為能量的載體，將微生物通過分解代謝或光合作用產(chǎn)生的能量經(jīng)過能量轉(zhuǎn)化后儲(chǔ)存起來，用于物質(zhì)的合成。3.2能量轉(zhuǎn)化的途徑微生物通過分解代謝和光合作用產(chǎn)生的能量需進(jìn)行轉(zhuǎn)化后儲(chǔ)存于ATP中，實(shí)現(xiàn)這種轉(zhuǎn)化的途徑有3種：1）底物水平磷酸化微生物在

24、生物氧化過程中底物生成含高能鍵化合物，高能鍵通過相應(yīng)酶的作用可以直接偶聯(lián)ATP的合成。這種能量轉(zhuǎn)化方式主要存在于發(fā)酵作用中，其特點(diǎn)是底物在氧化過程中脫下的電子或氫無需經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞，而是通過酶促反應(yīng)直接交給底物本事氧化的產(chǎn)物，同時(shí)將反應(yīng)過程中釋放的能量交給ADP,合成ATP。2）氧化磷酸化底物在氧化過程中生成的NADH和FADH2可以通過位于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈將傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，在這一過程中偶聯(lián)ATP的合成，這種能量轉(zhuǎn)化方式主要存在于有氧呼吸和無氧呼吸作用中。3）光合磷酸化光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，產(chǎn)氧型光合作用偶那個(gè)過非環(huán)式光合磷酸化合成ATP,不產(chǎn)氧型光合作用

25、通過環(huán)式光合磷酸化合成ATP。4微生物的次級(jí)代謝次級(jí)代謝的類型相比于初級(jí)代謝，次級(jí)代謝沒有明確的生理功能，也并非維持微生物生命活動(dòng)所必須，其劃分種類的方式也多樣。根據(jù)產(chǎn)物合成途徑可以分為四種類型：與糖代謝有關(guān)的類型、與脂肪酸代謝有關(guān)的類型、與祜烯和笛體化合物有關(guān)的類型、與TCA環(huán)有關(guān)的類型；根據(jù)產(chǎn)物作用可以區(qū)分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素。次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成次級(jí)代謝以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，通過前體聚合、結(jié)構(gòu)修飾和不同組分的裝配三個(gè)步驟合成次級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝的特點(diǎn)次級(jí)代謝與初級(jí)代謝相比，有其獨(dú)有的特點(diǎn)：1）次級(jí)代謝以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，并受初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)；2）次級(jí)代謝產(chǎn)物一般在菌體

26、生長(zhǎng)后期合成；3）次級(jí)代謝酶的專一性低；4）次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成具有菌株特異性；5）次級(jí)代謝可能與質(zhì)粒有關(guān)。次級(jí)代謝的生理功能次級(jí)代謝的生理功能主要體現(xiàn)在四個(gè)方面：1.維持初級(jí)代謝的平衡。因?yàn)榇渭?jí)代謝產(chǎn)物是以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，而次級(jí)代謝產(chǎn)物一般在菌體生長(zhǎng)后期合成，此時(shí)酶活性下降，初級(jí)代謝產(chǎn)物過剩，次級(jí)代謝將累積的初級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)行其他形式的轉(zhuǎn)化，以維持初級(jí)代謝的平衡；2.次級(jí)代謝產(chǎn)物是貯藏物質(zhì)的一種形式；3.使菌體在生存競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)。如有的菌種產(chǎn)生抗生素，抑制其他微生物的生長(zhǎng)，對(duì)自身的生長(zhǎng)卻沒有影響；4.與細(xì)胞分化有關(guān)。有研究指出抗生素是細(xì)胞分化的重要物質(zhì)，除此之外有人從霉菌中分離出了誘導(dǎo)細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)因子，該因子在微生物生長(zhǎng)階段無任何功能，可被認(rèn)為是次級(jí)代謝產(chǎn)物。5微生物代謝的調(diào)控微生物具有高度嚴(yán)密的自我調(diào)控系統(tǒng)，微生物通過代謝調(diào)控，可以實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最經(jīng)濟(jì)的利用，合成出既能滿足自身生長(zhǎng)、繁殖所需，又不過剩的代謝產(chǎn)物。微生物的代謝調(diào)控都是通過協(xié)調(diào)控制酶來實(shí)現(xiàn)的，包括控制酶的活性、控制酶的含量等手段。5.1酶活性調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)就是通過控制酶分子的活性的方式來控制代謝的