生物奧賽之光合作用講義

1、生物奧賽之光合作用講義自養(yǎng)型 綠色植物的光合作用 細(xì)菌光合作用 細(xì)菌化能合成作用同化作用2葉綠體的結(jié)構(gòu)34綠色植物吸收太陽光能,同化CO2和H2O,制造有機(jī)物并釋放O2的過程。 光 CO2 + H2O* （CH2O) + O2* 葉綠體光合作用概念5（一）光合色素的種類、結(jié)構(gòu)、功能葉綠素類：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括藍(lán)細(xì)菌,不放氧的含細(xì)菌葉綠素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld類胡蘿卜素類：胡蘿卜素(C40H56)、葉黃素(C40H56O2)藻膽素類：藻紅素、藻藍(lán)素（與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密） 藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白（藻膽蛋白）第一節(jié) 光合色素及其性

2、質(zhì)61 葉綠素a的結(jié)構(gòu)式 chlb此處以- CHO代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39 1.色素合成條件:光/特殊元素2.色素含量及穩(wěn)定性問題以及與樹葉顏色變化關(guān)系3.楓樹紅葉成因7 吸收光譜-葉綠體色素吸收部分光質(zhì)后，在光譜上出現(xiàn)的暗帶。 *地面上太陽光：300nm 2600nm *可見光：390nm 770nm（紅橙黃綠青藍(lán)紫） *用于光合作用光：400nm 700nm二.光合色素的光學(xué)性質(zhì)(一)吸收光譜8 150 ch

3、lb 消 100 660 光 chla 系 50 643 數(shù)mmol-1 -1 50 O 400 500 600 700 (/nm) Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光譜9類胡蘿卜素、葉黃素 最大吸收區(qū)域：藍(lán)紫光區(qū),紅光區(qū)幾乎無吸收10 (二)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素在透射光下呈綠色，反射光下呈紅色11 葉綠素功能（1）少數(shù)特殊chla具有將光能轉(zhuǎn)為電能作用（2）絕大部分chla和全部chlb具有收集并傳遞光能的作用 類胡蘿卜素功能（1）輔助吸收光能（2）保護(hù)葉綠素免受光氧化破壞功能輔助色素12 原初反應(yīng) 光反應(yīng) 電子傳遞（光合放氧） （基粒片層） 光合磷酸化 C3途經(jīng) 暗反應(yīng)

4、C4途經(jīng) 碳同化 （葉綠體基質(zhì)） CAM途徑 第二節(jié) 光合作用的機(jī)理13光合作用的步驟1 原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換 光能（光子） 電能（高能電子）2 電子傳遞和光合磷酸化 電能（高能電子） 活躍化學(xué)能（ATP、NADPH）3 碳同化（酶促反應(yīng)，受溫度影響） 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能（碳水化合物等） 三條：C3 途 徑 -C3植物 C4 途 徑 -C4植物 CAM途徑-CAM植物 14聚光色素（天線色素） 不能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)只能吸收和傳遞光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡蘿卜素和葉黃素）。相對-(反應(yīng)中心色素,少數(shù)特殊狀態(tài)的chla)作用中心指類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)

5、的最基本的色素蛋白復(fù)合體，它至少包括作用中心色素P、原初電子受體A、原初電子供體D（D.P.A）概念第一階段:原初反應(yīng)15作用中心色素引起光化學(xué)反應(yīng)的少數(shù)特殊狀態(tài)的 Chla分子。P680 P700 光系統(tǒng)= 聚光色素系統(tǒng) +作用中心16PDAhh光系統(tǒng)PDA作用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素17包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。原初反應(yīng)的步驟： 聚光色素吸收光能并傳遞。 反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)(Chl*)。 光 Chl Chl* ( P) (P*) 原初反應(yīng)18 Chl*將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個(gè)電子而Chl缺少一個(gè)電子。 Chl* (

6、P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+從原初電子供體（ D）獲得一個(gè)電子，Chl+ 恢復(fù)原狀，D失去一個(gè)電子被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 19小結(jié):原初反應(yīng)2021 反應(yīng)速度快 非酶促反應(yīng)，不受溫度影響 3、原初反應(yīng)的特點(diǎn)22第二階段. 電子傳遞和光合磷酸化23示循環(huán)及非循環(huán)電子傳遞圖241 定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP過程2 類型：非環(huán)式光合磷酸化：在基粒片層進(jìn)行循環(huán)式光合磷酸化：在基質(zhì)片層進(jìn)行，補(bǔ)充ATP不足 ADP + Pi ATP光合磷酸化光25形成同化力： ATP、NADPH,存在于基質(zhì)中循環(huán)式光合電子傳遞時(shí),只形成A

7、TP,不涉及到PS總結(jié)26PQ（質(zhì)體醌）是H+和電子的傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，將H+從類囊體膜外（葉綠體基質(zhì)）移入膜內(nèi)（內(nèi)囊體腔），造成跨類囊體膜的H+梯度，又稱“PQ穿梭”?！癙Q穿梭”27（一） C3途徑CO2受體是一種戊糖（二磷酸核酮糖RUBP）CO2被固定形成的最終產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C3途徑卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)） C3途徑分三個(gè)階段：羧化（固定）、還原、再生第三階段:光合作用的碳同化28 1 羧化階段 CH2O P C=O rubisco CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH

8、HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA (一)C3途徑3-磷酸甘油酸292 還原階段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA G3P 1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了將無機(jī)CO2還原成糖,也實(shí)現(xiàn)了把活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能30由G3P經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體RUBP的過程包括 3-、4- 、5-、6-、7-

9、碳糖的一系列反應(yīng)，最后消耗ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。重要中間物:磷酸二羥丙酮 (DHAP),可被運(yùn)出葉綠體,進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成蔗糖,后者是光合產(chǎn)物運(yùn)到非光合組織的主要形式,DHAP也可在葉綠體中轉(zhuǎn)變成6-磷酸-葡萄糖進(jìn)而形成淀粉,把光合產(chǎn)物暫時(shí)儲(chǔ)藏在葉綠體中.再生階段31CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成的糖(最初還原產(chǎn)物)是G3P物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個(gè)3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段（再生階段也消耗ATP）總結(jié)32C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+9ATP+

10、6NADPHG3P+9ADP+8Pi+6NADP+可見，每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(G3P) 固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)； 形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。33光合初產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化可以轉(zhuǎn)化為淀粉場所：葉綠體可以轉(zhuǎn)化為蔗糖場所：胞基質(zhì)可以轉(zhuǎn)化為其他的糖類物質(zhì)或其他物質(zhì)光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率減慢或黑暗時(shí)，蔗糖合成量就減少 光合產(chǎn)物主要是糖類，大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜等）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果

11、糖，蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。34光呼吸一、概念 *光呼吸植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。 *高光呼吸植物具有明顯的光呼吸。如小 麥、大豆、煙草等C3植物。 *低光呼吸植物光呼吸很微弱，幾乎檢測不出來。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、馬齒莧、羊草等C4植物。35二.光呼吸的生化歷程 （乙醇酸代謝途徑，C2途徑） RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸O2CO2關(guān)鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）光合作用光呼吸36 RuBP O2 葉綠體 PGA 磷

12、酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 過氧化物酶體 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羥基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 線粒體 Gly H2O NAD+ + H4-葉酸鹽 NADH Gly 亞甲H4-葉酸鹽 NH3 + CO237 乙醇酸在葉綠體中生成（需O2） 過氧化物體中氧化，生成乙醛酸（需O2） 線粒體中脫羧（放CO2） 總結(jié)38 對光和O2的要求不同 底物不同：RuBP和乙醇酸 進(jìn)行部位不同 進(jìn)行細(xì)胞器不同 代謝途徑不同 光呼吸過程不產(chǎn)ATP 光呼吸消耗已經(jīng)同化的糖三光呼吸和暗呼吸比較394041（二）C4

13、途徑C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn) C4植物 C3植物 維管 1 鞘細(xì)胞大、多. 小, 較少. 束鞘 2 具較大葉綠體,多，無基粒 無(或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒. 不能. 葉 1 葉綠體小、少,有基粒. 具正常葉綠體. 肉 2 有“花環(huán)”結(jié)構(gòu). 無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì) 3 與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.421 羧化(固定)：葉肉細(xì)胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)（蘋果酸或天冬氨酸）反應(yīng)歷程：四個(gè)階段43 2 轉(zhuǎn)移：C4酸通過胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞內(nèi). 3

14、脫羧與還原：鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。 4 再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉細(xì)胞，再生成CO2的受體PEP。C4 反應(yīng)歷程44 葉肉細(xì)胞低CO2 維管束鞘細(xì)胞高CO2 CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸CO2 PGA ( Mal或Asp) C3環(huán) RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途徑的基本反應(yīng)示意圖C4途徑C3途徑脫羧CO2泵451 、CO2最初受體是PEP，固定CO2的是PEP羧化酶（與CO2 親和力高，無加氧酶活性）2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3、在兩種細(xì)胞中完成：葉

15、肉細(xì)胞、(維管束)鞘細(xì)胞4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?CO2只是固定而未還原) C4途徑特點(diǎn)46問題： C4植物光合效率為什么高于C3植物（在高光強(qiáng)、高溫、干燥時(shí)更明顯）？PEPCase活性及對CO2親和力比RuBPCase高C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向進(jìn)行C4植物的光呼吸低： 局限在維管束鞘細(xì)胞，光呼吸放出的CO2被“花環(huán)”結(jié)構(gòu)葉肉細(xì)胞利用，不易“漏出”。注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以說這個(gè)“CO2泵”是要由ATP來開動(dòng)的，故在光強(qiáng)及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C3植物。可見C4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式

16、。47部分C4植物高梁甘蔗 粟( 谷子,小米)莧菜玉米48 1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）49 1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）50 2 CAM途徑化學(xué)歷程： CH2

17、 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脫氫酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal 夜晚液泡51 COOH 依賴NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 蘋果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3環(huán) PEP白天52相同點(diǎn)： 都有羧化和脫羧兩個(gè)過程 都只能暫時(shí)固定CO2 ，不能將CO2還原為糖 CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAA 催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶

18、不同點(diǎn)：C4途徑羧化和脫羧在空間上分開 羧化葉肉細(xì)胞、脫羧鞘細(xì)胞CAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開 羧化夜晚、脫羧白天3 CAM途徑與C4途徑比較53 六、C3、C4、CAM植物光合特征比較 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物植物類型溫帶植物熱帶亞熱帶植物干旱地區(qū)植物葉結(jié)構(gòu)無花環(huán)結(jié)構(gòu)有花環(huán)結(jié)構(gòu)無花環(huán)結(jié)構(gòu)CO2固定酶 RUBP 羧化酶PEP羧化酶 RUBP羧化酶PEP羧化酶 RUBP羧化酶CO2固定途徑C3途徑C3、C4途徑C3、CAM最初CO2受體RUBPPEP光RUBP暗PEPCO2固定最初產(chǎn)物PGAOAA光PGA暗OAA光合速率（強(qiáng)光下） 中 高 低蒸騰系數(shù) 高 中 低CO2補(bǔ)償點(diǎn)(mg/L)30-7010暗中：飽和光強(qiáng)全日照1/2 無 無54第五節(jié) 影響光合作用的因素一、內(nèi)部因素對光合作用的影響 *植物種類、生育期 *不同器官和部位 *光合產(chǎn)物的輸出 *葉綠素含量551 光照（1）光質(zhì)：橙紅光(利于碳水化合物形成)藍(lán)紫光(更利于蛋白質(zhì)類形成)綠光（2）光強(qiáng)光飽和點(diǎn)指增加光照強(qiáng)度而光合作用不再增加時(shí)的光照強(qiáng)度。陽生陰生，C4 C3光補(bǔ)償點(diǎn)光合作用吸收CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時(shí)的光照強(qiáng)度。