第7章-神經(jīng)組織課件

1、作者 :曾園山 丁英單位 : 中山大學中山醫(yī)學院第7章 神 經(jīng) 組 織一、神經(jīng)元二、突觸三、神經(jīng)膠質(zhì)細胞四、神經(jīng)干細胞五、神經(jīng)纖維和神經(jīng)六、神經(jīng)末梢七、神經(jīng)纖維的潰變和再生教學要求熟悉了解掌握神經(jīng)元的形態(tài)、光鏡與超微結(jié)構(gòu)特點及其功能；化學性突觸的光鏡和電鏡結(jié)構(gòu)及其功能；有髓神經(jīng)纖維的光鏡和電鏡結(jié)構(gòu)與功能。神經(jīng)元的分類；神經(jīng)膠質(zhì)細胞的分類、結(jié)構(gòu)特點與功能；運動終板的光鏡、超微結(jié)構(gòu)和功能。神經(jīng)干細胞；神經(jīng)的結(jié)構(gòu)；神經(jīng)末梢的種類、分布、結(jié)構(gòu)與功能；神經(jīng)纖維的潰變和再生。組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)組織（nervous tissue）：由神經(jīng)細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成。神經(jīng)細胞（nerve cell），也

2、稱神經(jīng)元（neuron），具有接受刺激、整合信息和傳導(dǎo)沖動的能力；通過神經(jīng)元之間的聯(lián)系，把接受的信息加以分析或貯存，并可傳遞給各種肌細胞、腺細胞等效應(yīng)細胞，以產(chǎn)生效應(yīng)。神經(jīng)膠質(zhì)細胞（neuroglial cell），數(shù)量為神經(jīng)元的1050倍，對神經(jīng)元不僅起支持、保護、營養(yǎng)和絕緣等作用，也參與神經(jīng)遞質(zhì)和活性物質(zhì)的代謝，對神經(jīng)組織的生理和病理等方面有重要的影響。 概 述神經(jīng)元一1. 胞體 是神經(jīng)元的營養(yǎng)和代謝中心。位于灰質(zhì)、皮質(zhì)和神經(jīng)節(jié)內(nèi)；有圓形，錐形，梭形和星形等。（一）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)（1）細胞核：位于胞體中央，大而圓，核被膜明顯，常染色質(zhì)多，故著色淺，核仁大而圓。（2）細胞質(zhì)：在光鏡下，其特征性

3、結(jié)構(gòu)為尼氏體和神經(jīng)原纖維。胞質(zhì)中還含有高爾基復(fù)合體、線粒體、溶酶體等細胞器和脂褐素。（3）細胞膜：含受體、離子通道，為可興奮膜，接受刺激、處理信息、產(chǎn)生并傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。 組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)元的形態(tài)不一，但都可分為胞體、樹突和軸突三部分。神經(jīng)元的主要形態(tài)模式圖組織學與胚胎學（第9版）鍍銀染色示神經(jīng)原纖維神經(jīng)原纖維；神經(jīng)纖維 尼氏體（Nissl body）LM：強嗜堿性，粗塊狀或小顆粒狀。EM：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體。功能：合成更新細胞器所需的結(jié)構(gòu)蛋白、神經(jīng)遞質(zhì)所需的酶類及肽類神經(jīng)調(diào)質(zhì)。神經(jīng)原纖維（neurofibril）尼氏體光鏡圖LM：在HE染色切片無法分辨。鍍銀染色呈棕黑色細絲，交

4、錯排列成網(wǎng)，并伸入樹突和軸突。EM：由神經(jīng)絲和微管構(gòu)成。神經(jīng)絲是由神經(jīng)絲蛋白構(gòu)成的中間絲。功能：構(gòu)成神經(jīng)元的細胞骨架，微管參與物質(zhì)運輸。神經(jīng)元超微結(jié)構(gòu)模式圖組織學與胚胎學（第9版）大腦錐體神經(jīng)元2. 樹突（dendrite） 每個神經(jīng)元有一至多個樹突，從樹突干發(fā)出許多分支，樹突內(nèi)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)與胞體相似在分支上有大量棘狀的短小突起，稱樹突棘（dendritic spine）功能：極大地擴展了神經(jīng)元接受刺激的表面積 樹突棘神經(jīng)元胞體運動神經(jīng)元模式圖組織學與胚胎學（第9版）3. 軸突（axon） 每個神經(jīng)元有一條軸突，由軸丘發(fā)出，此區(qū)無尼氏體，染色淡比樹突細，直徑均一，有側(cè)支呈直角分出。軸突末端的分支

5、較多，形成軸突終末胞膜稱軸膜。起始段軸膜厚，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，沿軸膜向終末傳遞胞質(zhì)稱軸質(zhì)，無尼氏體，含神經(jīng)絲、微管、微絲等運動神經(jīng)元模式圖慢速軸突運輸：胞體內(nèi)形成的神經(jīng)絲、微絲和微管緩慢向軸突終末延伸快速順向軸突運輸：由胞體向軸突終末快速輸送含神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的小泡快速逆向軸突運輸：軸突終末的代謝產(chǎn)物或由軸突終末攝取的物質(zhì)、病毒或毒素運輸?shù)桨w軸突運輸（axon transport）組織學與胚胎學（第9版）（二）神經(jīng)元的分類1. 按神經(jīng)元的突起數(shù)量分三類多極神經(jīng)元（multipolar neuron）：一個軸突和多個樹突雙極神經(jīng)元（bipolar neuron）：一個樹突和一個軸突假單極神經(jīng)元（ps

6、eudounipolar neuron）：從胞體發(fā)出一個突起，然后呈形分為兩支，周圍突（分布到周圍器官，接受刺激，具有樹突的功能）和中樞突（進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，傳出沖動，為軸突）組織學與胚胎學（第9版）脊髓和脊神經(jīng)模式3. 按神經(jīng)元的功能分為三類感覺神經(jīng)元（sensory neuron）：又稱傳入神經(jīng)元（afferent neuron），多為假單極神經(jīng)元運動神經(jīng)元（motor neuron）：又稱傳出神經(jīng)元（efferent neuron），一般為多極神經(jīng)元中間神經(jīng)元（interneuron）：主要為多極神經(jīng)元，位于前兩種神經(jīng)元之間，加工和傳遞信息；占神經(jīng)元總數(shù)99以上2按神經(jīng)元軸突的長短，可分

7、為兩種類型。高爾基型神經(jīng)元（Golgi type neuron）：是具有長軸突（可長達1米以上）的大神經(jīng)元。高爾基型神經(jīng)元（Golgi type neuron）：是具有短軸突（僅數(shù)微米）的小神經(jīng)元。組織學與胚胎學（第9版）4. 按神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的化學性質(zhì)分類膽堿能神經(jīng)元（乙酰膽堿）去甲腎上腺素能神經(jīng)元（去甲腎上腺素） 胺能神經(jīng)元（多巴胺、5-羥色胺） 氨基酸能神經(jīng)元（-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸） 肽能神經(jīng)元（神經(jīng)肽：腦啡肽、物質(zhì)、神經(jīng)降壓素） 另外，一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）也是一種神經(jīng)遞質(zhì)。突 觸二組織學與胚胎學（第9版）突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖 神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與效應(yīng)細胞之間

8、傳遞信息的結(jié)構(gòu)稱突觸（synapse）。突觸也是一種細胞連接方式，最常見的是一個神經(jīng)元的軸突終末與另一個神經(jīng)元的胞體、樹突或樹突棘連接，分別形成軸-體突觸、軸-樹突觸或軸-棘突觸。分類化學突觸 以神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞信息的媒介，是一般所說的突觸。電突觸 縫隙連接，以電流作為信息載體，存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜內(nèi)的同類神經(jīng)元之間，促進神經(jīng)元的同步活動。組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)元胞體光鏡圖 突觸小體突觸電鏡圖 1.神經(jīng)元細胞核；2.突觸小泡1.突觸前成分 為神經(jīng)元的軸突終末，呈球狀膨大。LM：在鍍銀染色的切片呈棕黑色的圓形顆粒，稱突觸小體（synaptic knob）。EM：有突觸小泡（synap

9、tic vesicle ），含神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)；突觸前膜較厚，其胞質(zhì)面附著排列規(guī)則的致密突起，突起間空隙可容納突觸小泡。2. 突觸間隙 1530nm3. 突觸后成分 突觸后膜含神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的受體 及離子通道突觸超微結(jié)構(gòu)示意圖化學性突觸的結(jié)構(gòu) 由突觸前成分、突觸間隙、突觸后成分構(gòu)成。突觸前、后成分彼此相對的胞膜，分別稱突觸前膜和突觸后膜。12組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)沖動突觸前膜鈣通道開放Ca2+進入突觸小體ATP Ca2+激活蛋白激酶 突觸素磷酸化突觸素從小泡膜上解離突觸小泡附在突觸前膜上釋放神經(jīng)遞質(zhì)出胞作用與突觸后膜相應(yīng)受體結(jié)合化學門控通道開放相應(yīng)離子進出Na+進入興奮Cl-進入抑制神經(jīng)膠

10、質(zhì)細胞三組織學與胚胎學（第9版） 在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，神經(jīng)元與非神經(jīng)細胞之間，除突觸部位以外，都被神經(jīng)膠質(zhì)細胞分隔、絕緣，以保證信息傳遞的專一性和不受干擾。周圍神經(jīng)系統(tǒng)膠質(zhì)細胞施萬細胞衛(wèi)星細胞中樞神經(jīng)系統(tǒng)膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞少突膠質(zhì)細胞 小膠質(zhì)細胞 室管膜細胞神經(jīng)膠質(zhì)細胞組織學與胚胎學（第9版）中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元和毛細血管的關(guān)系示意圖（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細胞1. 星形膠質(zhì)細胞（astrocyte）2. 少突膠質(zhì)細胞（oligodendrocyte）3. 小膠質(zhì)細胞（microglia） 4. 室管膜細胞（ependymal cell）組織學與胚胎學（第9版）1. 星形膠

11、質(zhì)細胞（astrocyte）：體大，呈星形，核圓或卵圓形，胞質(zhì)內(nèi)含膠質(zhì)絲（膠質(zhì)原纖維酸性蛋白構(gòu)成的中間絲）。根據(jù)形態(tài)分兩種：纖維性星形膠質(zhì)細胞，多分布于腦和脊髓的白質(zhì)，其突起長而直，分支較少，膠質(zhì)絲豐富。原漿性星形膠質(zhì)細胞，多分布在腦和脊髓的灰質(zhì)，突起較短粗，分支多，膠質(zhì)絲較少。 培養(yǎng)的星形膠質(zhì)細胞 膠質(zhì)原纖維酸性蛋白呈綠色熒光，胞核呈紅色熒光星形膠質(zhì)細胞A.纖維性星形膠質(zhì)細胞；血管B.原漿性星形膠質(zhì)細胞；血管組織學與胚胎學（第9版）星形膠質(zhì)細胞的功能支持和絕緣。突起末端可擴大形成腳板，在腦和脊髓表面構(gòu)成膠質(zhì)界膜；在血管周圍形成神經(jīng)膠質(zhì)膜，參與構(gòu)成血-腦屏障。分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子和多種生長因子。組

12、織損傷時，細胞增生形成膠質(zhì)瘢痕。星形膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞突起形成腳板，附著于毛細血管組織學與胚胎學（第9版）少突膠質(zhì)細胞和小膠質(zhì)細胞 C.少突膠質(zhì)細胞；D.小膠質(zhì)細胞2. 少突膠質(zhì)細胞（oligodendrocyte）分布：神經(jīng)元胞體附近及軸突周圍。胞體較小，突起較少；突起末端擴展成扁平薄膜，包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘。功能：是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細胞。3. 小膠質(zhì)細胞（microglia）最小，胞體細長或橢圓，核小、染色深；突起細長有分支，表面有許多棘突。由血液單核細胞遷入演變而成，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎?，具有吞噬作用。少突膠質(zhì)細胞模式圖組織學與胚胎學（第9版）4. 室管膜細胞

13、（ependymal cell）襯在腦室和脊髓中央管的腔面，形成單層上皮，即室管膜（ependyma）呈立方或柱狀，游離面有微絨毛，少數(shù)細胞有纖毛；部分細胞的基底面有細長的突起伸向深部參與產(chǎn)生腦脊液（于脈絡(luò)叢）中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元和毛細血管的關(guān)系示意圖組織學與胚胎學（第9版）衛(wèi)星細胞 1.節(jié)細胞；衛(wèi)星細胞（二）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細胞1. 施萬細胞（Schwann cell）參與周圍神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)纖維的構(gòu)成?？煞置谏窠?jīng)營養(yǎng)因子，促進受損的神經(jīng)元存活及其軸突的再生。2. 衛(wèi)星細胞（satellite cell） 是脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細胞。施萬細胞神經(jīng)干細胞四

14、組織學與胚胎學（第9版） 神經(jīng)干細胞 （neural stem cells， NSCs） 是神經(jīng)組織內(nèi)具有自我更新和多向分化潛能的細胞。在成人主要分布在腦和脊髓的室管膜下區(qū)及大腦海馬，其形態(tài)和星形膠質(zhì)細胞相似，它們表達特殊的中間絲蛋白 神經(jīng)上皮干細胞蛋白，又稱巢蛋白（nestin）。神經(jīng)干細胞在特定環(huán)境下可以增殖分化為神經(jīng)元、星形膠質(zhì)細胞和少突膠質(zhì)細胞，替換正常凋亡的細胞，一定程度上能參與神經(jīng)組織的損傷后修復(fù)。培養(yǎng)的神經(jīng)干細胞球和大腦海馬齒狀回由神經(jīng)干細胞分化的神經(jīng)元光鏡圖A.神經(jīng)干細胞球，倒置相差顯微鏡圖；B.神經(jīng)干細胞細胞核（藍色），Hoechst33342 熒光素染色，倒置熒光顯微鏡圖；

15、C.神經(jīng)干細胞胞質(zhì)巢蛋白（nestin）陽性（綠色），巢蛋白免疫熒光細胞化學染色，倒置熒光顯微鏡圖；D.神經(jīng)干細胞分化的神經(jīng)元，免疫熒光細胞化學染色，BrdU標記細胞核 （紅色），-tubulin 標記細胞質(zhì)和突起 （綠色） 熒光顯微鏡圖神經(jīng)纖維和神經(jīng)五組織學與胚胎學（第9版）周圍神經(jīng)纖維仿真圖神經(jīng)纖維（nerve fiber） 由神經(jīng)元的長軸突及包繞它的神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成。根據(jù)神經(jīng)膠質(zhì)細胞是否形成髓鞘（myelin sheath）分類： 1. 有髓神經(jīng)纖維（myelinated nerve fiber） 2. 無髓神經(jīng)纖維（unmyelinated nerve fiber）包裹中樞神經(jīng)和周圍神

16、經(jīng)的膠質(zhì)細胞不一樣。中樞神經(jīng)：少突膠質(zhì)細胞周圍神經(jīng)：施萬細胞（一）神經(jīng)纖維組織學與胚胎學（第9版）有髓神經(jīng)纖維（橫切面）電鏡圖 1.軸突；2.施萬細胞內(nèi)側(cè)胞質(zhì)；3.髓鞘； 4.施萬細胞外側(cè)胞質(zhì)1.有髓神經(jīng)纖維（myelinated nerve fiber）（1）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維施萬細胞為長卷筒狀，一個接一個地套在軸突外面。相鄰的施萬細胞不完全連接，于神經(jīng)纖維上這一部位較狹窄，稱郎飛結(jié)（Ranvier node），此處軸膜裸露。相鄰兩個郎飛結(jié)之間的一段神經(jīng)纖維稱結(jié)間體（internode），即一個結(jié)間體的外圍部分即為一個施萬細胞。在有髓神經(jīng)纖維的橫切面上，施萬細胞可分為三層。中層為多層

17、細胞膜同心卷繞（可達50層）形成的髓鞘，以髓鞘為界，胞質(zhì)分為內(nèi)側(cè)胞質(zhì)和外側(cè)胞質(zhì)。電鏡下見髓鞘呈明暗相間的板層狀。髓鞘的化學成分主要是脂蛋白，稱髓磷脂（myelin）。12344組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)纖維束（局部縱切面）光鏡圖神經(jīng)纖維束（局部橫切面）光鏡圖HE染色標本制備時，有髓神經(jīng)纖維髓鞘中的類脂被溶解，僅見少量殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)。鋨酸固定和染色，髓鞘呈黑色，并在其縱切面上見到一些不著色的漏斗形斜裂，稱髓鞘切跡或施-蘭切跡。郎飛結(jié)與髓鞘切跡模式圖 A. 鋨酸固定染色的有髓神經(jīng)纖維；B. 髓鞘切跡超微結(jié)構(gòu)；C. 郎飛結(jié)超微結(jié)構(gòu)（藍色）軸突及周圍的髓鞘（粉紅色）；施萬細胞核；1.神經(jīng)束膜11.

18、軸突；2.髓鞘；3.施萬細胞核；4.郎飛節(jié)1234它們是施萬細胞內(nèi)、外側(cè)胞質(zhì)間穿越髓鞘的狹窄通道。組織學與胚胎學（第9版）周圍神經(jīng)纖維髓鞘形成及超微結(jié)構(gòu)模式圖 AC.髓鞘發(fā)生過程；D.有髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)；E.無髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)周圍有髓神經(jīng)纖維的形成過程首先是伴隨軸突生長，施萬細胞表面凹陷成縱溝，軸突陷入縱溝。溝兩側(cè)的細胞膜貼合形成軸突系膜，軸突系膜不斷伸長并旋轉(zhuǎn)卷繞軸突。在軸突周圍形成許多同心圓環(huán)繞的板層膜，即髓鞘。由此可見髓鞘是由施萬細胞的胞膜構(gòu)成，而胞質(zhì)被擠到髓鞘的內(nèi)、外側(cè)及兩端。組織學與胚胎學（第9版）少突膠質(zhì)細胞與中樞有髓神經(jīng)纖維關(guān)系模式圖少突膠質(zhì)細胞電鏡圖 少突膠質(zhì)細胞（Od）伸

19、出的突起（）包卷軸突（*）形成髓鞘其結(jié)構(gòu)與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維基本相同，但形成髓鞘的細胞是少突膠質(zhì)細胞其由少突膠質(zhì)細胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個少突膠質(zhì)細胞有多個突起，可分別包卷多條軸突，其胞體位于神經(jīng)纖維之間。神經(jīng)纖維外表面無基膜，髓鞘內(nèi)無施-蘭切跡。（2）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維Od*組織學與胚胎學（第9版）無髓神經(jīng)纖維橫切面電鏡圖SN.施萬細胞核；A.軸突；MY.有髓神經(jīng)纖維髓鞘其施萬細胞為不規(guī)則的長柱狀，表面有數(shù)量不等、深淺不同的縱行凹溝，縱溝內(nèi)有較細的軸突，施萬細胞的膜不形成髓鞘包裹它們。一條無髓神經(jīng)纖維可含多條軸突。由于相鄰的施萬細胞銜接緊密，故無郎飛結(jié)。2.

20、無髓神經(jīng)纖維（unmyelinated nerve fiber）無髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)模式圖（1）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維SNAAMYMY組織學與胚胎學（第9版）神經(jīng)纖維的功能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，電流的傳導(dǎo)在軸膜進行。有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動在郎飛結(jié)間呈跳躍式傳導(dǎo)，故傳導(dǎo)速度快。有髓神經(jīng)纖維的軸突越粗，其髓鞘也越厚，結(jié)間體越長，神經(jīng)沖動跳躍的距離便越大，傳導(dǎo)速度越快。無髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動沿軸膜連續(xù)傳導(dǎo)，故傳導(dǎo)速度慢。（2）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維 軸突外面沒有特異性的神經(jīng)膠質(zhì)細胞包裹，軸突裸露。2. 無髓神經(jīng)纖維（unmyelinated nerve fiber）組織學與胚胎學（第9版）坐骨神經(jīng)（

21、局部）光鏡圖 1.神經(jīng)外膜；2 .神經(jīng)纖維束膜2. 神經(jīng)束膜 （perineurium） 周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合形成神經(jīng)纖維束，若干條神經(jīng)纖維束又聚集構(gòu)成神經(jīng)（nerve）。 3. 神經(jīng)內(nèi)膜（endoneurium）（二）神經(jīng)（nerve）致密結(jié)締組織包裹神經(jīng)外面1. 神經(jīng)外膜（epineurium）122每條神經(jīng)纖維表面的薄層結(jié)締組織外層：結(jié)締組織內(nèi)層：由幾層扁平的上皮樣細胞組成（緊密連接），有屏障作用神經(jīng)末梢六組織學與胚胎學（第9版）表皮的游離神經(jīng)末梢仿真圖 神經(jīng)末梢是周圍神經(jīng)纖維的終末部分，它們遍布全身，形成各種末梢裝置，按功能分為感覺神經(jīng)末梢和運動神經(jīng)末梢兩大類。 感覺神經(jīng)末梢（s

22、ensory nerve ending）是感覺神經(jīng)元周圍突的末端，它們通常和周圍的其它組織共同構(gòu)成感受器，把接收的內(nèi)、外環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，通過感覺神經(jīng)纖維傳至中樞，產(chǎn)生感覺。1. 游離神經(jīng)末梢（free nerve ending） 由較細的神經(jīng)纖維終末反復(fù)分支而成，分布在角膜、表皮、骨膜和牙髓等。感受冷、熱、輕觸和痛刺激。（一）感覺神經(jīng)末梢組織學與胚胎學（第9版）觸覺小體（左）和環(huán)層小體（右）仿真圖皮膚光鏡圖1.觸覺小體；2.表皮；3.真皮2. 觸覺小體 （tactile corpuscle）分布：真皮乳頭，于手指最多結(jié)構(gòu)：卵圓形，長軸與皮膚表面垂直；小體外包結(jié)締組織被囊，內(nèi)有許多橫列的

23、扁平細胞；有髓神經(jīng)纖維進入小體前失去髓鞘，盤繞在扁平細胞間功能：感受應(yīng)力刺激，參與產(chǎn)生觸覺3. 環(huán)層小體（lamella corpuscle）分布：皮下組織、腹膜、腸系膜、韌帶、關(guān)節(jié)囊等處結(jié)構(gòu)：體大，圓或卵圓形，中央有一均質(zhì)狀圓柱體，內(nèi)含神經(jīng)纖維末梢，周圍多層扁平細胞呈同心圓排列功能：感受較強的應(yīng)力，參與產(chǎn)生壓覺和振動覺皮膚深層光鏡圖1.環(huán)層小體（橫切面）；2.神經(jīng)；3.結(jié)締組織 組織學與胚胎學（第9版）肌梭光鏡圖1.梭外肌纖維；梭內(nèi)肌纖維；2.被囊4. 肌梭（muscle spindle）分布：骨骼肌內(nèi)結(jié)構(gòu)：梭形，表面有結(jié)締組織被囊；內(nèi)含數(shù)條細的梭內(nèi)肌纖維，核成串排列或集中在肌纖維中段；感覺

24、神經(jīng)末梢纏繞肌纖維中段，運動神經(jīng)末梢分布在肌纖維兩端功能：為本體感受器，感受骨骼肌的舒縮狀態(tài)，參與調(diào)節(jié)骨骼肌活動肌梭模式圖肌梭光鏡圖 （神經(jīng)纖維終末呈棕褐色）12組織學與胚胎學（第9版）運動終板光鏡圖 骨骼肌鋪片、氯化金染色運動終板超微結(jié)構(gòu)模式圖（二）運動神經(jīng)末梢 運動神經(jīng)元的軸突在肌組織和腺體的終末結(jié)構(gòu)，支配肌細胞的收縮，調(diào)節(jié)腺細胞的分泌?？煞譃檐|體和內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢兩類1.軀體運動神經(jīng)末梢：運動終板（motor end plate）或神經(jīng)肌連接分布：骨骼肌LM：運動神經(jīng)元軸突末端反復(fù)分支，每一分支呈葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維形成突觸；EM：運動終板處的骨骼肌細胞表面凹陷成淺槽，槽底肌膜即突

25、觸后膜，形成許多皺褶，使突觸后膜面積增大。軸突終末嵌入淺槽，內(nèi)有許多含乙酰膽堿的圓形突觸小泡功能：支配骨骼肌收縮運動單位：一個運動神經(jīng)元及其支配的全部骨骼肌纖維組織學與胚胎學（第9版）A.內(nèi)臟運動神經(jīng)纖維及其末梢B.膨體超微結(jié)構(gòu)示意圖2. 內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢分布：心肌，內(nèi)臟及血管平滑肌，腺體結(jié)構(gòu)：其神經(jīng)纖維較細，無髓鞘，分支末段呈串珠樣膨體（varicosity），貼附于肌細胞表面或穿行于腺細胞之間，與效應(yīng)細胞建立突觸功能：控制或調(diào)節(jié)肌細胞收縮、腺體分泌神經(jīng)纖維的潰變和再生七組織學與胚胎學（第9版） 周圍神經(jīng)的潰變與再生（1）正常神經(jīng)纖維；（2）神經(jīng)纖維斷離處遠端及近端的一部分髓鞘及軸突潰變；（

26、3）施萬細胞增生，軸突生長；（4）多余的軸突消失，神經(jīng)纖維再生完成組織學與胚胎學（第9版） 當神經(jīng)纖維受損傷如神經(jīng)被切斷后，切斷處遠側(cè)段的神經(jīng)纖維全長發(fā)生潰變（degeneration），軸突和髓鞘碎裂和溶解；此時神經(jīng)元胞體腫脹，胞核移到胞體邊緣，胞質(zhì)內(nèi)尼氏體溶解，故胞質(zhì)著色淺淡。（一）潰變自損傷處與胞體相連的近側(cè)段神經(jīng)纖維則發(fā)生逆行性潰變（retrograde degeneration），但一般只影響到靠近損傷處12節(jié)段的髓鞘和軸突處。自損傷處向神經(jīng)纖維末端方向發(fā)生的潰變，稱為順行性潰變，又稱Wallerian degeneration。組織學與胚胎學（第9版）切斷神經(jīng)纖維3周后，尼氏體重新出現(xiàn)，胞體腫脹消失，胞核重新移位到胞體中央位置?；謴?fù)中的胞體不斷合成新的蛋白質(zhì)及其他產(chǎn)物并向軸突輸送，促使殘留的近側(cè)段軸突末端生長出許多新生軸突支芽。髓鞘和軸突發(fā)生潰變時，神經(jīng)纖維外基膜保留呈管狀，施萬細胞大量增殖，吞噬碎裂的髓鞘和軸突，于基膜管內(nèi)排列成細胞索。近斷口處施萬細胞形成細胞橋把兩斷端連在一起，近側(cè)段神經(jīng)纖維斷端再生軸突支芽越過細胞橋，進入基膜管內(nèi)。當再生軸突沿著施萬細胞索生長并到達原來支配的靶器官時，則再生成功。（二）再生1. 周圍神經(jīng)纖維