第3章-病毒和亞病毒因子說課

1、第3章-病毒和亞病毒因子說課第一節(jié) 病毒一. 病毒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)病毒的發(fā)現(xiàn) 1892年，科學(xué)家伊萬諾夫斯基在研究煙草花葉病的病因時(shí)，推想是由細(xì)菌引起的。但研究結(jié)果表明煙草花葉病是由一種可以穿過細(xì)菌濾器的病原體引起的。1898年，荷蘭細(xì)菌學(xué)家貝杰林克證實(shí)了這一結(jié)果，將這種病原體稱為“病毒”(virus)。 （真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分亞病毒類病毒：只含具侵染性的RNA組分衛(wèi)星RNA：只含有不具侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)非細(xì)胞生物病毒無細(xì)胞結(jié)構(gòu)病毒造成的人類疾病病毒造成的動(dòng)植物疾病患花葉病的胡蘿卜患黃矮病的水稻禽流感口蹄疫病毒的定義及分類病毒是一類核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的

2、超顯微非細(xì)胞生物，本質(zhì)是一種只含DNA或RNA的遺傳因子，能以感染態(tài)和非感染態(tài)兩種狀態(tài)存在，只在宿主細(xì)胞中才具有生命特征。 分類寄主：動(dòng)物病毒、植物病毒、噬菌體遺傳物質(zhì)：DNA病毒、RNA病毒形態(tài)：桿狀 (螺旋狀）、多面體、復(fù)合型病毒的特征1.形態(tài)極其微小2.無細(xì)胞構(gòu)造的分子生物3.只含一種核酸4.高度的寄生性5.通過裝配方式進(jìn)行繁殖6.離體可保持長(zhǎng)期的侵染活性7.對(duì)抗生素通常不敏感8.有些能夠整合到寄主的基因組中病毒眾生相艾滋病毒SARS病毒煙草花葉病毒T噬菌體流感病毒狂犬病毒典型病毒粒的構(gòu)造病毒粒的基本構(gòu)造和特殊構(gòu)造衣 殼核 酸包 膜刺 突病毒粒(Virion)核衣殼(nucleocaps

3、id)基本構(gòu)造包膜(envelope)刺突(spike)核酸(nucleic acid)DNA or RNA衣殼(capsid )衣殼粒特殊構(gòu)造衣殼粒概念：為病毒的最小形態(tài)單位，由16個(gè)多肽分子折疊纏繞成的蛋白質(zhì)亞單位（三級(jí)結(jié)構(gòu)）。特點(diǎn)：不同病毒，多肽分子的組成不同。簡(jiǎn)單病毒只有12種衣殼粒，如：TMV就只含有1種衣殼粒；復(fù)雜病毒有20種左右 的衣殼粒。衣 殼概念:是衣殼粒以對(duì)稱形式有規(guī)律的排列形成的病毒外殼。內(nèi)包核酸，形狀多樣。 殼體蛋白是許多亞基借次級(jí)鍵或靜電引力互相聚合而成的具四級(jí)結(jié)構(gòu)的多聚體。特點(diǎn):亞基的組成和數(shù)目的不同是區(qū)別不同殼體蛋白的標(biāo)志。形成衣殼的意義a.具較大的靈活性和方便性

4、；b.減少形成畸形衣殼的可能性；c.避免因合成錯(cuò)誤而破壞結(jié)構(gòu)；d.符合遺傳節(jié)約原則。包 膜概念：指核衣殼外包裹的由類脂、多糖或蛋白質(zhì)組成的一層構(gòu)造較復(fù)雜的包膜，亦稱被膜或外膜。 包膜的形成：a. 來源于宿主細(xì)胞膜或核膜: 如流感病毒；b. 在宿主細(xì)胞內(nèi)合成： 如痘苗病毒。帶狀皰疹病毒的包膜包膜的功能包膜的結(jié)構(gòu)具有高度穩(wěn)定性。功能：a. 維系病毒體結(jié)構(gòu)；b. 保護(hù)病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：包膜表面上的糖蛋白識(shí)別并結(jié)合宿主表面受體；病毒包膜與宿主細(xì)胞膜結(jié)合；病毒衣殼和病毒基因組進(jìn)入宿主，完成感染過程。刺 突概念：病毒包膜或衣殼表面的突起物。圖中可見流感病毒的刺突。功能：a.可啟動(dòng)感染

5、；b.可誘生免疫保護(hù)作用；c.可中和抗體；d.可促使病毒從宿主細(xì)胞上釋放. 血凝素（HA）：流感病毒包膜上呈棒狀突起的糖蛋白刺突。HA也是流感病毒吸附細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，可刺激機(jī)體產(chǎn)生中和抗體。神經(jīng)氨酸酶（NA）：流感病毒包膜表面呈蘑菇狀突起的糖蛋白刺突。NA可水解病毒與細(xì)胞之間的黏附物質(zhì)神經(jīng)氨酸，因此可幫助病毒從感染細(xì)胞膜表面釋放。二者均易發(fā)生變異，大變異可造成亞型改變。病毒的核酸 dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA 線狀/環(huán)狀， 閉環(huán)/缺口環(huán) 單分子/雙分子 /三分子/多分子 病毒核酸的功能儲(chǔ)存病毒的遺傳信息控制病毒的遺傳變異控制病毒的增殖控制病毒對(duì)宿主的感染性病毒的對(duì)稱形式螺旋對(duì)稱如

6、煙草花葉病毒二十面體對(duì)稱如腺病毒復(fù)合對(duì)稱如T偶數(shù)噬菌體二十面體對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征特點(diǎn)：1)球或近球形；2)高倍電鏡下為多面體, 具20個(gè)等邊三角形和12個(gè)頂點(diǎn)的物體；3)多面多角多棱,是多顆粒按一定方式對(duì)稱排列形成,在角上為五鄰體（penton) ，面上六鄰體(hexon)。 形成原因：1)從拓?fù)鋵W(xué)看，廿面體容積最大；2)最小單位面所需亞基少，利于遺傳節(jié)約； 3)亞基易于對(duì)稱排列，等價(jià)或準(zhǔn)等價(jià)成鍵結(jié)合；綜上，廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定、更合理。 代表：腺病毒螺旋對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征形狀：多為桿狀、纖維狀、彎曲桿狀。 特點(diǎn)：長(zhǎng)形的衣殼粒螺旋狀排列，形成 中空的圓柱體，衣殼粒間為準(zhǔn)等價(jià)結(jié)合，直徑取決于蛋白亞基的特

7、征，長(zhǎng)度取決于核酸分子的長(zhǎng)度；核酸埋嵌在衣殼粒之間的壁內(nèi)，以多個(gè)弱鍵與蛋白質(zhì)亞基相連。此方式可控制螺旋排列，同時(shí)增加殼體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。此形狀多為RNA病毒，具螺旋對(duì)稱的動(dòng)物病毒多有包膜。代表：煙草花葉病毒復(fù)合對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征大腸桿菌的T4噬菌體是由橢圓形的二十面體頭部和螺旋對(duì)稱的尾部組合而成，是病毒中復(fù)合對(duì)稱的代表。病毒的群體形態(tài)包涵體空斑枯斑蝕（噬）斑測(cè)定(plaque assay)：以病毒感染性作為病毒數(shù)目測(cè)定的依據(jù)。在生長(zhǎng)的宿主表面，鋪上細(xì)菌或動(dòng)物病毒，在單層細(xì)胞上形成的蝕（噬）斑，可以認(rèn)為由單個(gè)病毒增殖產(chǎn)生的。由此，可以通過蝕（噬）斑形成單位(pfu)來計(jì)算單位體積樣品中病毒的數(shù)量。二.

8、 四類病毒的繁殖方式原核生物的病毒植物病毒人和脊椎動(dòng)物的病毒昆蟲病毒噬菌體的形態(tài)與組成基本形態(tài):蝌蚪形復(fù)合對(duì)稱結(jié)構(gòu)微球形廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)纖絲形螺旋對(duì)稱結(jié)構(gòu)其中約95%為蝌蚪形。噬菌體的形態(tài)類型dsDNA, 蝌蚪狀，非收縮性尾；B. dsDNA, 蝌蚪狀，非收縮性長(zhǎng)尾；C. dsDNA, 非收縮性短尾；D. ssDNA, 球狀，大頂衣殼粒；E. ssRNA, 球狀，小頂衣殼粒；F. ssDNA, 絲狀，無頭尾噬菌體的結(jié)構(gòu)頭部廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)； 組成：蛋白質(zhì)、小肽、多 胺、內(nèi)含DNA。頸環(huán)六角形薄盤狀、連接頭尾的結(jié)構(gòu)；附頸須。尾鞘(tail sheath): 長(zhǎng)95nm, 衣殼粒螺旋對(duì)稱；可伸縮,伸展

9、時(shí)24轉(zhuǎn)，收縮時(shí)12轉(zhuǎn)。尾管(tail tube): 長(zhǎng)80-100nm，中空，DNA可由此進(jìn)入細(xì)胞。基板(base plate): 六角形盤狀物，中空，其角上有刺突、尾絲。刺突(spike): 長(zhǎng)20nm，有吸附功能。尾絲(tail fiber): 長(zhǎng)140nm，有識(shí)別吸附功能，可專一性的吸 附在敏感細(xì)胞表面相應(yīng)受體上。尾部噬菌體的增殖主要內(nèi)容烈性噬菌體的裂解周期一步生長(zhǎng)曲線溫和噬菌體的溶源性反應(yīng)噬菌體的增殖根據(jù)噬菌體與宿主的關(guān)系，可將噬菌體分為2類：烈性噬菌體（virulent phage)：指感染后短時(shí)間內(nèi)能連續(xù)完成繁殖過程而使宿主細(xì)胞裂解的噬菌體.溫和噬菌體(temperat phag

10、e)：噬菌體感染細(xì)胞后，將其基因組核酸整合（附著）到宿主的基因組上，并隨宿主基因組的復(fù)制而同步，但不引起宿主細(xì)胞裂解，而是導(dǎo)致溶源性發(fā)生的噬菌體。(一)烈性噬菌體的增殖烈性噬菌體的增殖亦稱裂解性周期或增殖性周期。其裂解周期為：1)吸附(adsorption,attachment)2)侵入(entory,penetration,injection,induction)3)復(fù)制(生物合成biosynthesis） /增殖(replication)4)成熟(maturation)/裝配(assembly)5)(裂解)釋放(release)1. 吸 附噬菌體特異性識(shí)別專性的細(xì)菌細(xì)胞的過程。吸附蛋白(在

11、尾絲上)功能：?jiǎn)?dòng)感染,特異性識(shí)別宿主細(xì)胞,與宿主細(xì)胞表面受體發(fā)生結(jié)合.細(xì)胞受體(圖中紅箭頭示)G+細(xì)胞壁上的肽聚糖、磷壁酸，G細(xì)胞壁上的LPS以及鞭毛、莢膜、菌毛上均有噬菌體吸附的位點(diǎn)。 2. 侵 入核酸注入細(xì)胞的過程。A.無收縮尾部: 由引導(dǎo)蛋白引導(dǎo)核酸進(jìn)入細(xì)胞。B.有收縮尾部：當(dāng)尾絲牢固吸附在受體上后，靠刺突“釘”在細(xì)胞表面，在細(xì)胞表面“鉆孔”（刺突上常含酶類物質(zhì)，可降解細(xì)胞表面）；尾鞘收縮；頭部蛋白質(zhì)構(gòu)象改變；頭部蛋白質(zhì)與核酸結(jié)合松散；核酸注入細(xì)胞。3. 增 殖 核酸復(fù)制和蛋白質(zhì)合成期，表現(xiàn)為時(shí)序性。 此時(shí)，細(xì)胞表面不見噬菌體，故又稱為隱蔽期。4. 成 熟成熟(maturity)，即自

12、我裝配(self assembly)過程。是分期、分批進(jìn)行的。5. 裂 解多種酶類(脂肪酶、溶菌酶等)作用，促進(jìn)細(xì)胞裂解，釋放子代噬菌體。自外裂解：大量噬菌體吸附在同一宿主細(xì)胞表面并釋放眾多溶菌酶而導(dǎo)致的細(xì)胞裂解，僅是一種單純的溶菌作用，不會(huì)導(dǎo)致大量子代噬菌體產(chǎn)生?？焖僭鲋尺^程（三）噬菌體效價(jià)的測(cè)定效價(jià):生物制品活性（數(shù)量）高低的標(biāo)志，通常采用生物學(xué)方法測(cè)定。噬菌體效價(jià)：又稱噬菌斑形成單位（pfu）數(shù),指每毫升試樣中含有侵染性噬菌體的粒子數(shù)。優(yōu)點(diǎn)：1) 彌補(bǔ)平板不平2) 噬菌斑位于同個(gè)平面，較清晰3) 上層為半固體培養(yǎng)基，有利噬菌體擴(kuò)散（四）一步生長(zhǎng)曲線 定量描述烈性噬菌體生長(zhǎng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線，

13、用于反映各種噬菌體潛伏期、裂解期和裂解量的特征曲線。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)：1個(gè)菌體被1個(gè)噬菌體感染,避免二次吸附(可引起自外裂解)。細(xì)菌群體被噬菌體同步感染。一步生長(zhǎng)曲線的實(shí)驗(yàn)過程1、用噬菌體的稀釋液感染高濃度的宿主細(xì)胞；2、數(shù)分鐘后，加入抗噬菌體的抗血清（中和未吸附的噬菌體）；3、將上述混合物用培養(yǎng)物大量稀釋，終止抗血清的作用和防止新釋放的噬菌體感染其它細(xì)胞；4、保溫培養(yǎng)并定期檢測(cè)培養(yǎng)物中的噬菌體效價(jià)（對(duì)噬菌體含量進(jìn)行計(jì)數(shù)）；5、以感染時(shí)間為橫坐標(biāo)，病毒的感染效價(jià)為縱坐標(biāo)，繪制出病毒特征性的繁殖曲線；一步生長(zhǎng)曲線潛伏期(侵入到裝配)：隱晦期+胞內(nèi)積累期 (eclipse period)裂解期 (ly

14、sis period)穩(wěn)定期 (steady period)可分以下階段：潛伏期：是指病毒侵入宿主細(xì)胞到病毒粒子釋放出胞外前的一段時(shí)間。曲線平行于橫軸。 潛伏前期又稱隱蔽期，是指病毒的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第一個(gè)病毒粒子裝配前的一段時(shí)間，此時(shí)宿主細(xì)胞內(nèi)不含有完整的、有侵染力的成熟病毒粒子。 潛伏后期，病毒粒子裝配成熟，胞內(nèi)具侵染性的成熟病毒粒子數(shù)目逐漸增，但沒有釋放出胞外。寄主細(xì)胞的裂解標(biāo)志著潛伏期的結(jié)束。此期為病毒復(fù)制所需的最短時(shí)間。為病毒復(fù)制的特征性數(shù)據(jù)。 噬菌體以分鐘計(jì)； 動(dòng)植物病毒以小時(shí)、天計(jì)。裂解期：是指宿主細(xì)胞迅速裂解，溶液中病毒粒子急劇上升的一段時(shí)間。病毒沒有個(gè)體生長(zhǎng)，其宿主細(xì)胞裂

15、解也是突發(fā)的。曲線表現(xiàn)為直線上升。穩(wěn)定期：是指感染病毒的宿主細(xì)胞全部裂解，溶液中病毒效價(jià)達(dá)到最高點(diǎn)以后的時(shí)期。曲線呈一個(gè)平頂。一步生長(zhǎng)曲線的特征數(shù)據(jù)兩個(gè)特征性數(shù)據(jù)潛伏期：是病毒顆粒吸附于細(xì)胞到受染細(xì)胞釋放出子代病毒顆粒所需的最短時(shí)間，不同病毒的潛伏期長(zhǎng)短不同，噬菌體以分鐘計(jì)，動(dòng)物病毒和植物病毒以小時(shí)或天計(jì)。裂解量：是每個(gè)受染細(xì)胞所產(chǎn)生的子代病毒顆粒的平均數(shù)目，其值等于潛伏期受染細(xì)胞的數(shù)目除穩(wěn)定期受染細(xì)胞所釋放的全部子代病毒數(shù)目，即等于穩(wěn)定期病毒效價(jià)與潛伏期病毒效價(jià)之比。通過一步生長(zhǎng)曲線測(cè)定，噬菌體的裂解量一般為幾十到上百個(gè)，植物病毒和動(dòng)物病毒可達(dá)數(shù)百乃至上萬個(gè)。一步生長(zhǎng)曲線的意義1) 可獲知潛

16、伏期；裂解期。2) 裂解量(burst size):每一受感染細(xì)胞所產(chǎn)生的子代 virion的平均數(shù)。數(shù)值上等于： 裂解量=穩(wěn)定期噬菌斑數(shù)潛伏期噬菌斑數(shù)（五）溫和噬菌體與溶源性某些噬菌體侵染細(xì)菌后，將自身基因組整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上，隨宿主細(xì)胞分裂而同步復(fù)制，并不引起細(xì)菌裂解釋放噬菌體，因而被稱作溫和噬菌體（temperate phage）。 這種噬菌體與細(xì)菌共存的特性稱為溶原性（lysogeny）， 被侵染的細(xì)胞被稱作溶原性細(xì)胞或溶原菌（lysogen），整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上的病毒被稱作前病毒或前噬菌體（prophage）。溫和噬菌體的特點(diǎn)溫和噬菌體：能導(dǎo)致溶源性反應(yīng)的噬菌體。 1）特點(diǎn):

17、 a. 均為dsDNA。 b. 不同類型的溫和噬菌體與宿主DNA的結(jié)合位點(diǎn)不同。 2）狀態(tài)： a. 游離態(tài) 成熟后被釋放并具有侵染性的游離噬菌體粒子。 b. 整合態(tài) 即整合在宿主基因組上的前噬菌體狀態(tài)。 c. 營(yíng)養(yǎng)態(tài) 前噬菌體因自發(fā)或經(jīng)外界理化因子誘導(dǎo)后，脫離宿主核基因組而處于積極復(fù)制、合成和裝配的狀態(tài)。噬菌體的溶原和裂解周期細(xì)胞反復(fù)分裂溶原途徑 裂解途徑 溶原性是一種比裂解反應(yīng)更有利于噬菌體持續(xù)和傳播的生存方式;可隨之復(fù)制可傳至宿主后代的特性。噬菌體的整合過程溶原性的特點(diǎn)溶原性轉(zhuǎn)變（lysogenic conversion）：溫和噬菌體在菌體細(xì)胞內(nèi)以前噬菌體形式存在可導(dǎo)致宿主細(xì)胞的表型改變，

18、這種改變與其生命周期是否完成沒有直接關(guān)系，這種改變稱為溶原性轉(zhuǎn)變。 免疫作用：前噬菌體基因還導(dǎo)致溶原性細(xì)菌對(duì)同類型噬菌體的侵染具有免疫作用，阻止攜帶與溶原性菌體所含的前噬菌體DNA相同的噬菌體的吸附和生物合成。但這種免疫作用不能阻止溶原菌體被別種類型的溫和噬菌體或烈性噬菌體所侵染。前噬菌體基因的表達(dá)可以產(chǎn)生一種阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體內(nèi)的復(fù)制作用。溶原性的特點(diǎn)致病性改變：某些溶原菌體還因所含的前噬菌體的作用導(dǎo)致致病性改變。如白喉棒狀桿菌(Corynebecterium diphtheriae)和肉毒梭狀芽孢桿菌(Clostridium botulinum)一旦被相應(yīng)的溫和噬菌體侵染，含有

19、了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從不產(chǎn)生毒素的菌株轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)毒素的菌株，造成侵染組織的損傷，分別引發(fā)白喉和肉毒中毒癥狀。溶原性可以是可逆的：前噬菌體可以自發(fā)地或在外界刺激誘導(dǎo)下被激活，裂解寄主細(xì)胞，進(jìn)入裂解途徑。前噬菌體離開細(xì)菌基因組進(jìn)入裂解途徑的幾率很低（約1/10000-1/100000）。 溶原菌的特點(diǎn)1. 概念：基因組上整合有前噬菌體的宿主菌。 可進(jìn)行正常生長(zhǎng)繁殖，而不被裂解。2. 特點(diǎn)： a.可穩(wěn)定遺傳； b.可誘導(dǎo)裂解:用化學(xué)、物理誘導(dǎo); c. 可自發(fā)裂解:10-210-5； d. 具有“免疫性”； e. 可復(fù)愈：自然遺失前噬菌體; f. 溶源轉(zhuǎn)變：產(chǎn)生新的生理特征。溶原菌的檢出培養(yǎng)U

20、V輻射（誘導(dǎo)裂解）復(fù)制培養(yǎng)（進(jìn)入裂解周期）離心取上清與敏感菌倒平板菌落周圍出現(xiàn)透明圈即為溶源性細(xì)菌溶源菌獨(dú)特的噬菌斑形態(tài)形成原因：溶源菌在細(xì)胞分裂過程中有極少數(shù)個(gè)體會(huì)引起自發(fā)裂解，其釋放的噬菌體可不斷侵染溶源菌菌落周圍的指示菌菌苔。溶源菌獨(dú)特的噬菌斑形態(tài)三. 植物病毒與動(dòng)物病毒-病毒粒子形態(tài)螺旋對(duì)稱-通過昆蟲、傷口等傳播途徑進(jìn)入宿主細(xì)胞-核酸主要為ssRNA-引起花葉、黃化、從枝、枯斑等癥狀植物病毒的特點(diǎn)植物病毒的形態(tài)植物病毒的形態(tài)植物病毒的裝配TMV的裝配模式TMV的裝配模式動(dòng)物病毒與人類疾病2008年諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理獎(jiǎng)獲得者：楚爾.豪森發(fā)現(xiàn)人乳頭瘤病毒能導(dǎo)致宮頸癌動(dòng)物病毒與人類疾病動(dòng)物病毒

21、的核酸類型腺病毒 CAR蛋白（coxsackie/adenovirus receptor）HIV T-輔助細(xì)胞上的CD4流感病毒A型 黏膜細(xì)胞上含唾液酸的糖蛋白狂犬病毒 神經(jīng)元上乙酰膽堿 動(dòng)物病毒與人類疾病動(dòng)物病毒與人類疾病動(dòng)植物病毒的復(fù)制周期吸附 (adsorption)侵入 (penetration)脫殼 (uncoating)生物合成 (biosynthesis)裝配和釋放吸附：病毒粒子與敏感細(xì)胞表面特異性受體的接觸、結(jié)合的過程?？赡嫖剑?由隨機(jī)碰撞、布朗運(yùn)動(dòng)、靜電引力引起。不可逆吸附: 病毒粒子與敏感細(xì)胞表面特異性的化學(xué)組分形成牢固的結(jié)合，病毒體結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生改變，則吸附病毒不再感染。

22、吸 附左：E.coli phage吸附在E.coli上；右：腺病毒吸附在雞紅細(xì)胞上1)內(nèi)吞作用：吞入的病毒在吞噬小泡中，與溶酶體結(jié)合后釋放。2) 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用：受體與病毒（脊髓灰質(zhì) 炎病毒）多價(jià)的相互作用; 引起病毒結(jié)構(gòu)變化，病毒直接穿入，又稱為移位。3) 與細(xì)胞膜融合：由包膜病毒具有的細(xì)胞融合活 性的包膜糖蛋白介導(dǎo)，核衣殼進(jìn)入。侵 入1. 動(dòng)物病毒左：膜融合 （membrane fusion); 右：內(nèi)吞作用 (endocytosis)侵 入2. 植物病毒1) 攜帶病毒的介體在植物上取食 (具吸吮 口器的昆蟲)2) 自然或人為造成植物細(xì)胞壁破損 (如 摩擦接種)3) 經(jīng)植物細(xì)胞的胞外連

23、絲進(jìn)入,增殖后經(jīng) 胞間連絲擴(kuò)散。 多為受體介導(dǎo)，溫度為3538時(shí)，在宿主細(xì)胞水解酶和熱裂解酶作用下，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)完成。有四種情況：1)經(jīng)溶酶體酶的作用脫殼：如包膜病毒和 內(nèi)吞進(jìn)入的病毒；2)病毒自己合成脫殼酶脫殼：如痘苗病毒；3)對(duì)蛋白酶敏感脫殼：殼體變形破損的病毒；4)個(gè)別病毒不完全脫殼：如呼腸孤病毒；脫 殼生物合成 利用宿主的RNA聚合酶合成病毒mRNA，再在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行轉(zhuǎn)譯并合成蛋白質(zhì)。動(dòng)物病毒的裝配和釋放1）有包膜DNA病毒2）有包膜RNA病毒3）無包膜病毒1）有包膜DNA病毒a.包膜成分同核膜的 DNA復(fù)制在核內(nèi),蛋白質(zhì)在細(xì)胞之中合成后入核，裝配好后以出芽的方式再到細(xì)胞質(zhì)中，經(jīng)細(xì)胞通道

24、或裂解細(xì)胞釋放。b.包膜成分同細(xì)胞膜的： 出芽或排廢方式釋放動(dòng)物病毒的裝配和釋放2) 有包膜的RNA病毒裝配釋放均在細(xì)胞質(zhì)中同步進(jìn)行，以出芽方式通過細(xì)胞膜，包膜同細(xì)胞膜。3) 無包膜的病毒DNA病毒裝配分步進(jìn)行；RNA病毒殼體的形成與核酸的結(jié)合幾乎同步進(jìn)行；*二者均由細(xì)胞裂解釋放*包膜蛋白插入膜中，細(xì)胞膜出芽方式釋放病毒粒子。出芽方式釋放e.g.流感病毒：-ssRNA）病毒粒子的感染與釋放裂解感染持續(xù)感染潛伏感染正常細(xì)胞轉(zhuǎn)化成腫瘤細(xì)胞潛伏感染正常細(xì)胞轉(zhuǎn)化成腫瘤細(xì)胞動(dòng)物病毒的感染結(jié)果動(dòng)物病毒的感染結(jié)果動(dòng)物病毒的感染結(jié)果HIV感染CD4淋巴細(xì)胞HIV的結(jié)構(gòu)及生活史HIV的感染過程HIV的感染過程HIV的發(fā)展過程HIV的發(fā)展過程疫苗昆蟲病毒 昆蟲病毒是引起昆蟲致病和死亡的重要病原體。最早關(guān)于昆蟲病毒的記載是中國(guó)，在1149年出版的農(nóng)書中，就記載有家蠶的“高節(jié)”“腳腫”病，這就是現(xiàn)在所稱的核型多角體病毒病。多角體：包裹著病毒粒子、光學(xué)顯微鏡 可見的堿溶性結(jié)晶蛋白質(zhì)。多角體-核型多角體病毒（NPV） 桿狀病毒科。在昆蟲細(xì)胞核內(nèi)增殖，具有蛋白質(zhì)包含體的