細(xì)胞生物學(xué)第七章真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸

1、細(xì)胞生物學(xué)第七章真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)谝还?jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能1.1 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義基本概念 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器和內(nèi)含物以外的、較為均質(zhì)和半透明的膠狀物質(zhì)。生物化學(xué)家稱之為胞質(zhì)溶膠。 成分極其龐雜 中間代謝有關(guān)的酶類、細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)、大量的蛋白質(zhì)和RNA分子 。 特點(diǎn)高度有序的體系 多酶復(fù)合體 錨定于細(xì)胞骨架上 附著于生物膜上 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的結(jié)構(gòu)成分，其體積約占細(xì)胞質(zhì)的一半 細(xì) 胞 組 分 數(shù) 目 體 積 比細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體胞內(nèi)體過氧化物酶體線粒體 1 1 1 1 300 200 400 1700 54 6 12 3 1 1 1 22肝

2、細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞其它組分的數(shù)目及所占的體積比（引自Albert.1998） 1.2 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能中間代謝和生物合成；信號(hào)傳遞 與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能維持細(xì)胞形態(tài)、運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等蛋白質(zhì)的修飾和選擇性的降解 蛋白質(zhì)的修飾 控制蛋白質(zhì)的壽命 降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊蛋白質(zhì)正確的折疊由許多蛋白因子的幫助沒有信號(hào)序列的蛋白質(zhì)將留在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠 早期學(xué)者把差速離心去除各種細(xì)胞組分后最終留下的富含蛋白質(zhì)的組分稱為“胞質(zhì)溶膠”胞質(zhì)溶膠中的成分與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)周圍的溶液成分有很大不同細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞骨架的關(guān)系 細(xì)胞骨架為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其

3、它成分和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn) 細(xì)胞骨架成分裝配和解聚與周圍液相的動(dòng)態(tài)平衡第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system）內(nèi)膜系統(tǒng)的定義 在結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的，由膜圍繞的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu) 內(nèi)膜系統(tǒng)的組成內(nèi)膜系統(tǒng)： 真核細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的膜相結(jié)構(gòu)的總稱內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核膜溶酶體高爾基體分泌泡內(nèi)膜系統(tǒng)的意義 擴(kuò)大了細(xì)胞內(nèi)的膜面積 高度分區(qū)化 膜分化 內(nèi)膜系統(tǒng)的特點(diǎn) 動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，具有流動(dòng)性、鑲嵌性、不對(duì)稱性和蛋白質(zhì)的極性 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的研究方法 放射自顯影（Autoradiography） 生化分析（Biochemical analysis） 遺傳突變分析（Gen

4、etic mutants）2.1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER)內(nèi)膜系統(tǒng)的發(fā)源地真核細(xì)胞大分子合成基地2.1.1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成的互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)使細(xì)胞內(nèi)膜的表面積大增形成了完整封閉體系是細(xì)胞內(nèi)除核酸外的大分子合成基地內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ rough endoplasmic reticulum，rER） 扁囊狀，排列整齊，膜表面分布著大量的核糖體光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum，sER）分支管狀，只是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連續(xù)結(jié)構(gòu)的一部分 微粒體（microsome） rER 是ER與核糖體組成的功能性復(fù)合體

5、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜Microsome(100-200nm)糙面微粒體光面微粒體微粒體（microsome） 在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的近似球形的囊泡結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地蛋白質(zhì)的合成 分泌的蛋白質(zhì) 膜的整合蛋白 可溶性駐留蛋白脂質(zhì)的合成 蛋白質(zhì)的修飾與加工 新生多肽的折疊與裝配rER的功能 分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成過程 在游離核糖體上起始多肽鏈的合成，至80個(gè)氨基酸殘基信號(hào)識(shí)別顆粒與信號(hào)肽結(jié)合合成暫停信號(hào)識(shí)別顆粒與DP結(jié)合；核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子（translocon）結(jié)合信號(hào)識(shí)別顆粒脫離，返回胞質(zhì)，重新利用肽鏈穿入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，合成繼續(xù)信號(hào)

6、肽被腔面上的信號(hào)肽酶切除，肽鏈繼續(xù)延伸直至完成整個(gè)多肽鏈的合成N-linked: linked to the amide nitrogen of asparagine ( in ER )O-linked: linked to the hydroxyl group serine or threonine via GalNac ( in Golgi )蛋白質(zhì)的修飾與加工N連接的糖基化N連接糖基化發(fā)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在高爾基體中繼續(xù)進(jìn)行加工sER的功能類固醇激素的合成肝細(xì)胞中：合成外輸性脂蛋白顆粒的基地 肝細(xì)胞葡萄糖的釋放（G-6PG）Ca2濃度的調(diào)控 膜脂的合成包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的幾乎全部膜脂的合成磷

7、脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位點(diǎn)朝向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)位與轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂轉(zhuǎn)換蛋白（PEP） 轉(zhuǎn)位出芽 非還原性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成蛋白二硫鍵異構(gòu)酶駐留蛋白具有KDEL或 HDEL信號(hào)結(jié)合蛋白 （Binding protein，Bip）新生多肽的折疊與裝配2.1.3 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控 影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累 折疊好的膜蛋白的超量積累 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化主要是固醇缺乏 不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘導(dǎo)不同的基因活化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)2.2 高爾基體 ( Golgi Complex )形態(tài) 扁平膜囊和大小不等的囊泡極性 位置、方向、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與生化極

8、性組成 高爾基體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（CGN） 高爾基體中間膜囊（medial Golgi） 高爾基體反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（TGN） 周圍大小不等的囊泡 （高爾基小泡、分泌泡） 結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu) 高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)順面反面CGNTGN中間膜囊高爾基小泡分泌小泡a)嗜鋨反應(yīng)區(qū) CGN b) 甘露糖苷酶 中間膜囊c) CMP酶特異性反應(yīng) TGN高爾基體各部膜囊的標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)高爾基體的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)2.2.2 高爾基體的功能高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白酶的水解和其它加工過程蛋白質(zhì)的分選及運(yùn)輸高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶體酶、膠原纖維等胞外基質(zhì)等成分都是通過高爾基

9、體完成其定向轉(zhuǎn)運(yùn)過程的。 蛋白質(zhì)的分類與轉(zhuǎn)運(yùn)：蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身，如分選信號(hào)序列 溶酶體酶的分選：M6P，反面膜囊M6P受體 細(xì)胞的分泌活動(dòng)A model for the retrieval of ER resident proteins.The KDEL receptor captures the soluble ER resident proteins and carries them in COPI-coated transport vesicles back to the ER.Neutral pH: dissociate from the KDE

10、L; low pH: binding the KDEL 蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾類型 N-連接糖基化 O-連接糖基化特點(diǎn) 沒有模板 分區(qū)定位 復(fù)雜的加工意義 分選信號(hào) 蛋白質(zhì)的構(gòu)象和穩(wěn)定性 蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì) 蛋白質(zhì)糖基化類型N-連接糖基化O-連接糖基化合成部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體合成方式同一個(gè)寡糖前體每個(gè)單糖次序加與之結(jié)合基團(tuán)NH2（天冬酰胺 ）OH(絲氨酸等）最終長度5個(gè)糖殘基以上14個(gè)糖殘基首個(gè)糖殘基N乙酰葡萄糖胺N乙酰半乳糖胺等蛋白酶的水解和其它加工過程方式 蛋白原在高爾基體內(nèi)切除N-端或兩端的序列 蛋白質(zhì)前體在高爾基體中水解生成有活性的多肽 不同信號(hào)序列使同一種蛋白質(zhì)前

11、體在不同細(xì)胞、以不同的方式加工產(chǎn)生不同的多肽意義 確保小肽分子的有效合成 彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào) 有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用 物質(zhì)的分選與運(yùn)輸 高爾基體的功能2.3 溶酶體的結(jié)構(gòu)和功能溶酶體（lysosome）是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶的囊泡狀細(xì)胞器。其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用2.3.1 溶酶體形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型溶酶體酶： 60余種，異質(zhì)性（ heterogenous） 最適pH為5.0左右標(biāo)志酶酸性磷酸酶（acid phosphatase）Histochemical visualization of lysosomes.Electron micro-

12、graphs of two sections of a cell stained to reveal the location of acid phosphatase, a marker enzyme for lysosomes. The larger membrane-bounded organelles, containing dense precipitates of lead phosphate, are lysosomes, whose diverse morphology reflects variations in the amount and nature of the mat

13、erial they are digesting. The precipitates are produced when tissue fixed with glutaraldehyde is incubated with a phosphatase substrate in the presence of lead ions. Two small vesicles thought to be carrying acid hydrolases from the Golgi apparatus are indicated by red arrows in the top panel. (Cour

14、tesy of Daniel S. Friend.) 溶酶體的組織化學(xué)溶酶體的結(jié)構(gòu)類型初級(jí)溶酶體（primary lysosome）次級(jí)溶酶體（secondary lysosome） 自噬溶酶體（autophagolysosome） 異噬溶酶體（phagolysosome）殘余小體（residual body）是否存在作用底物底物來源不同Primary Lys.Second LysResidual body溶酶體的類型初級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體 自噬溶酶體 異噬溶酶體 殘余體溶酶體膜的特性膜內(nèi)側(cè)高度糖基化 膜結(jié)構(gòu)完整膜上H泵 pH5.2膜上載體蛋白 向胞質(zhì)輸送養(yǎng)料A2.3.2 溶酶體的功能溶酶體的功

15、能基本功能消化作用細(xì)胞的自我更新（自噬作用）防御功能作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營養(yǎng)其它特殊功能：細(xì)胞分泌 頂體反應(yīng) 細(xì)胞凋亡（自溶作用) 免疫功能自噬作用：溶酶體與自噬泡融合，將自身的某些結(jié)構(gòu)加以降解。自溶作用：溶酶體膜受損，其內(nèi)酸性水解酶大量釋放到細(xì)胞質(zhì)空間，造成細(xì)胞溶解死亡。溶 酶 體 與 疾 病貯積癥：溶酶體酶缺失或異常，導(dǎo)致某些物質(zhì)不被消化，而遺留在溶酶體中，影響細(xì)胞代謝，引起疾病。矽肺：二氧化矽引起的細(xì)胞自溶作用類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜的脆性致溶酶體酶泄漏2.3.3 溶酶體的發(fā)生關(guān)鍵：M6P 6磷酸甘露糖 M6P-R 6磷酸甘露糖受體M6P作為溶酶體酶的標(biāo)志Targeting

16、of soluble lysosomal enzymes to endosomes and lysosomes by M-6-P tag Phosphorylation of mannose residues on lysosomal enzymes catalyzed by two enzymesphosphoglycosidase溶酶體酶分選與局部濃縮（TGN）M6P去磷酸化（前溶酶體）溶酶體的發(fā)生分選信號(hào)M6P溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（RER） 寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化（CGN）受體再循環(huán)UDPGlcNAcUMP, N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸葡萄糖苷酶 GlcNAc溶酶

17、體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（RER） 高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與局部濃縮以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到前溶酶體磷酸葡萄糖苷酶磷酸化識(shí)別信號(hào)：信號(hào)斑溶酶體發(fā)生途徑 溶酶體的發(fā)生2.3.4 溶酶體與過氧化物酶體 過氧化物酶體(peroxisom)又稱微體(microbody)形態(tài)結(jié)構(gòu) 囊泡結(jié)構(gòu)單層膜圍繞，0.5um，圓形、橢圓形或啞呤形 內(nèi)含物過氧化氫酶（標(biāo)志酶） 依賴黃素（FAD）的氧化酶特點(diǎn) 異質(zhì)性的細(xì)胞器 尿酸氧化酶結(jié)晶 過氧化物酶體的功能 RH2+O2R+H2O2 H2O2 +RH2R

18、+ H2O動(dòng)物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）解毒作用分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能植物中葉肉細(xì)胞，光呼吸反應(yīng) 種子萌發(fā)，乙醛酸循環(huán)過氧化物酶體的發(fā)生分裂方式增值，進(jìn)一步裝配成熟膜脂可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后轉(zhuǎn)運(yùn)而來蛋白成分在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到過氧化物酶體 第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸3.1 信號(hào)假說與蛋白質(zhì)分選信號(hào) 信號(hào)假說(Signal hypothesis) 信號(hào)肽（Signal peptide）與共轉(zhuǎn)移 導(dǎo)肽（Leader peptide）與后轉(zhuǎn)移3.1.1 信 號(hào) 假 說信號(hào)假說內(nèi)容 分泌蛋白N端序列作為信號(hào)肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號(hào)肽被切除

19、。指導(dǎo)因子蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽（signal peptide）信號(hào)識(shí)別顆粒（signal recognition particle，SRP）信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（停泊蛋白docking protein，DP）等 3.1.2 信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移信號(hào)肽與信號(hào)斑： 分泌蛋白開始合成時(shí)N端的一段1626個(gè)氨基酸殘基序列 ，以此指導(dǎo)分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束前被切除 共轉(zhuǎn)移（Cotranslocation） 肽鏈一邊合成一邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列 起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)只有N端信號(hào)序列的肽鏈將進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔 信號(hào)肽與信號(hào)斑信號(hào)肽的作用

20、 信號(hào)肽作用機(jī)制信號(hào)肽信號(hào)肽識(shí)別顆粒（SRP）SRP受體易位子關(guān)鍵開始轉(zhuǎn)移序列 停止轉(zhuǎn)移序列進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔跨膜蛋白開始轉(zhuǎn)移序列 即信號(hào)肽序列 停止轉(zhuǎn)移序列 肽鏈中某些序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的親和力很強(qiáng)，這段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中 關(guān)鍵開始轉(zhuǎn)移序列 停止轉(zhuǎn)移序列多次跨膜蛋白3.1.3 導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移導(dǎo)肽 指導(dǎo)線粒體、葉綠體中的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)和過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)從胞質(zhì)中轉(zhuǎn)移到相應(yīng)細(xì)胞器的信號(hào)序列后轉(zhuǎn)移（post translocation）蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細(xì)胞器中 蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的

21、蛋白。 3.2 蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型合成兩條基本途徑 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成合成 主要在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成 轉(zhuǎn)運(yùn)四種基本類型 蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 膜泡運(yùn)輸 選擇性的門控轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選游離核糖體附著核糖體線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、膜蛋白、分泌蛋白 蛋白質(zhì)分選途徑 3.2 膜泡運(yùn)輸 膜泡運(yùn)輸是蛋白運(yùn)輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細(xì)胞中。在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運(yùn)輸及其復(fù)雜的調(diào)控過程。 三種類型的包被小泡網(wǎng)格蛋白包被小泡COPII包被小泡 COPI包被小泡 膜泡運(yùn)輸是特異性過

22、程，涉及多種蛋白識(shí)別、組裝、去組裝的復(fù)雜調(diào)控。 膜泡運(yùn)輸 3.3.1 網(wǎng)格蛋白包被小泡相關(guān)運(yùn)輸途徑 高爾基體TGN質(zhì)膜、胞內(nèi)體或溶酶體和植物液泡 受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞途徑 胞內(nèi)體溶酶體 結(jié)構(gòu) 網(wǎng)格蛋白 銜接蛋白高爾基體TGN是網(wǎng)格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地 Clathrin coated vesiclesSelective transport by clathrincoated vesicles COPII 包被小泡相關(guān)運(yùn)輸途徑 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸結(jié)構(gòu) COPII包被由5種蛋白亞基組成 包被蛋白復(fù)合物的裝配與去裝配依賴于Sar蛋白 選擇性濃縮大多數(shù)跨膜蛋白是直接結(jié)合在COP II衣被上，少數(shù)

23、跨膜蛋白和多數(shù)可溶性蛋白通過受體與COP II衣被結(jié)合。分選信號(hào)位于跨膜蛋白胞質(zhì)面的結(jié)構(gòu)域，形式多樣，有些包含雙酸性基序DEXDE ，如Asp-X-Glu序列COPII-coated vesicles move materials from the ER to the Golgi.The assembly of a COPII-coated vesicles. SarGTP binding protein: Sar-GTP binds to the ER; Sar-GDP dissociates from the ERAntibodies is able to block the budding of vesicle from ER but have no effect on vesicle transport from one Golgi compartment to another in mammalian cell.3.3.3 COPI 包被小泡相關(guān)運(yùn)輸途徑 GolgiER逆行轉(zhuǎn)運(yùn)（回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)） 非選擇性的批量運(yùn)輸（ bulk flow ） 順行轉(zhuǎn)運(yùn)從ERER-Golgi ICGolgi 結(jié)構(gòu) COPI包被含有8種蛋白亞基 包被蛋白復(fù)合物的裝配與去裝配依賴于ARF細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制 轉(zhuǎn)運(yùn)泡