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1、芒屬植物研究進(jìn)展摘要芒屬植物是具有高光合效能的4禾本科植物,被認(rèn)為是優(yōu)秀的生物質(zhì)能源。該文對(duì)芒屬植物在工業(yè)開(kāi)發(fā)和生物學(xué)特性研究方面的相關(guān)內(nèi)容進(jìn)展了綜述。研究說(shuō)明芒屬植物是一種兼具經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的植物資源,目前的研究重點(diǎn)是與其工業(yè)價(jià)值相關(guān)的開(kāi)發(fā)研究。對(duì)于芒屬植物的生物學(xué)研究也主要是在與其高光合效能機(jī)理相關(guān)的研究上,對(duì)于其他領(lǐng)域的研究那么相對(duì)較少,特別是在與遺傳育種工作嚴(yán)密相關(guān)的種質(zhì)資源研究和遺傳多樣性方面的研究非常缺乏。筆者針對(duì)目前芒屬植物的研究現(xiàn)狀提出了相應(yīng)的建議。關(guān)鍵詞芒屬植物;工業(yè)用處;生物學(xué)特性;研究進(jìn)展abstratisanthusanderssisthehighphtsynthe
2、ti-effiient4grassesandexpetedtprvideabundantandsustainableresuresflignellulsibiassfrtheprdutinfbifuels.thisartilereviestheprgressinresearhesabutindustrialappliatinandbilgialharateristisfisanthusanderss.firstly,studieshaveprvedisanthusanderssisnekindfeniresurentainingiprtantelgialbenefit,andthereentr
3、esearheshavefusedntheexplitatinabutitsindustrialusage.sendly,thebilgialstudiesereainlyinterestedinitshighphtsyntheti-effiient,therresearhareasereliited,espeiallythegerplasresureandgenetivariatinresearhesererelatedtthegenetibreeding.atlast,theauthrsputfrardaprpsalfrisanthusanderssresearhstatus.keyrds
4、isanthusanderss;industrialappliatin;bilgialharateristis;researhadvanes生物能源被認(rèn)為是21世紀(jì)最有希望在解決能源危機(jī)方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類(lèi)甘蔗、甜高粱、甜菜、淀粉類(lèi)糧食、薯類(lèi)、纖維素類(lèi)農(nóng)作物秸稈、草類(lèi)、薪材等、油料類(lèi)大豆、油果林木、油菜等。在上述資源中,大局部與人類(lèi)糧食有關(guān),在制造生物能源的同時(shí),可能會(huì)引起糧食危機(jī)。芒屬isanthus植物俗稱(chēng)芒草,屬禾本科多年生高大草類(lèi)。由于芒草不屬于糧食作物,其主要生長(zhǎng)在荒地上,所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國(guó)紛紛出臺(tái)相應(yīng)的政策措施,以期在能源植物的
5、開(kāi)發(fā)和研究上走在前列。中國(guó)是世界芒類(lèi)植物資源的分布中心,更應(yīng)該重視和加強(qiáng)芒類(lèi)資源的研究利用工作。1芒屬植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值芒草在我國(guó)廣泛分布,一直以來(lái)人們都將其視作雜草,僅用作生火之用,但是隨著研究的深化,人們發(fā)現(xiàn)芒是一類(lèi)兼具生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的植物資源。芒類(lèi)植物具有生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、易繁殖的特點(diǎn),播種后能迅速覆蓋地面,是合適于荒坡、湖洲開(kāi)展的先鋒植物,能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態(tài)環(huán)境的作用。周存宇等1采用不同部位的繁殖體進(jìn)展無(wú)性繁殖,定量研究不定根的長(zhǎng)度和數(shù)量、根狀莖新生芽數(shù)量和地下局部包裹土壤的體積,以預(yù)測(cè)其護(hù)坡效果。研究者發(fā)現(xiàn),五節(jié)芒在重金屬礦業(yè)廢棄地恢復(fù)理論中具有較大的應(yīng)用潛力
6、,五節(jié)芒定居不僅促進(jìn)了尾礦砂重金屬朝著沉淀態(tài)和螯合態(tài)方面轉(zhuǎn)化,而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發(fā)揮2。盡管五節(jié)芒不屬于重金屬超富集植物,但對(duì)污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強(qiáng)的吸收才能,這一現(xiàn)象說(shuō)明五節(jié)芒將對(duì)降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環(huán)境具有重要作用3。研究發(fā)現(xiàn),芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環(huán)境,并認(rèn)為這種對(duì)非生物逆境較強(qiáng)的忍受力可能是因?yàn)槊⒕哂衅涮厥獾哪褪軝C(jī)制所造成的4-5。由于芒屬植物莖稈纖維細(xì)胞含量高,可以作為一種優(yōu)良造紙材料。據(jù)測(cè)定,南荻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都比蘆葦、麻類(lèi)、毛竹、楊樹(shù)和柳樹(shù)高,纖維細(xì)胞的含量到達(dá)50%左右,其平均長(zhǎng)度約3,最長(zhǎng)纖維達(dá)6.8。楊春生等6研
7、究了荻的2個(gè)變種胖節(jié)荻和突節(jié)荻的纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀,發(fā)現(xiàn)它們纖維含量高、品質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)、抗病蟲(chóng)性強(qiáng)、對(duì)土壤肥料的適應(yīng)性強(qiáng),屬優(yōu)良型造紙?jiān)?。何立珍?采用組培誘變的方法,獲得了1個(gè)四倍體新資源“芙蓉南荻,其產(chǎn)量大幅度進(jìn)步,纖維質(zhì)量更好,可以用來(lái)制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀,目前已經(jīng)成為城市綠化造景的重要素材。例如,如今已經(jīng)開(kāi)發(fā)出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細(xì)葉芒等園林專(zhuān)用品種。武菊英等8在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對(duì)欣賞植物花葉芒.sinensisvariegatus生長(zhǎng)的影響,為種苗快速擴(kuò)繁和應(yīng)用配置提供技術(shù)根據(jù)。芒草類(lèi)植物還可以用作飼草。例如,民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠又叫冬貍
8、。芒屬類(lèi)植物最受重視的一個(gè)用處,就是作為能源植物進(jìn)展開(kāi)發(fā),將其直接作為燃料,不僅燃值高,而且放出的2低,且不含有害氣體,殘留的灰燼也少,同時(shí)也可通過(guò)纖維素降解消費(fèi)燃料乙醇。由此可見(jiàn),芒屬植物不僅在生物能源領(lǐng)域擁有宏大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,同時(shí)在生態(tài)環(huán)保、農(nóng)業(yè)、工業(yè)方面都具有很大的開(kāi)發(fā)潛力和市場(chǎng)價(jià)值。2芒屬植物的應(yīng)用研究進(jìn)展我國(guó)研究者最早開(kāi)展的是芒屬植物的農(nóng)藝學(xué)研究。早在1980年,張友德等9就研究了荻的種子萌發(fā)試驗(yàn),探究了荻在消費(fèi)上以種子繁殖的可行性。朱邦長(zhǎng)等10研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù),有效降低了五節(jié)芒的栽培本錢(qián)。黃杰等11研究了芒屬植物荻的第1、2生長(zhǎng)季在不同栽培管理?xiàng)l件下的生長(zhǎng)特性及生物質(zhì)成分的
9、情況。余新華12開(kāi)發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實(shí)用技術(shù),為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開(kāi)拓了一條新途徑。為了更好地開(kāi)發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源,蕭運(yùn)峰等13于1987l993年在安徽省合肥地區(qū),對(duì)其開(kāi)展了引種栽培工作研究,結(jié)果說(shuō)明在第8年鮮草產(chǎn)量到達(dá)最高,以后根本穩(wěn)定,是一種長(zhǎng)壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過(guò)長(zhǎng)期的引種栽培,發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類(lèi)型,并證明寬葉類(lèi)型的消費(fèi)性狀明顯優(yōu)于窄葉類(lèi)型14。陳慧娟等15研究了施肥對(duì)五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響,結(jié)果說(shuō)明不同施肥程度對(duì)葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比到達(dá)顯著影響,但對(duì)產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙?jiān)线@一
10、用處的發(fā)現(xiàn),我國(guó)研究者開(kāi)展了對(duì)其纖維特征的一系列研究。例如,胡久清等16對(duì)5個(gè)荻品種的莖稈形態(tài)構(gòu)造及其纖維進(jìn)展了比擬,其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2個(gè)品種內(nèi)部構(gòu)造較接近;而平節(jié)荻、細(xì)荻和茅荻3個(gè)品種又較近似;5個(gè)荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異,以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位,突節(jié)荻次之,平節(jié)荻居第3位,細(xì)荻與茅荻較差。何鳳仙等17比擬了荻的2種類(lèi)型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征,二者的外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造根本上相似,崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大,崗柴纖維的質(zhì)量遠(yuǎn)比剎柴的好,且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認(rèn)識(shí)和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙?jiān)?,張?lè)彝18詳細(xì)地比擬了這3種植物的形態(tài)分類(lèi)學(xué)特征,發(fā)
11、現(xiàn)三者最主要區(qū)別是:芒稈的花小穗有芒,而荻花和葦花小穗無(wú)芒;芒稈的莖稈是實(shí)心的,而葦稈是空心的,荻稈上部是實(shí)心,中下部是空心的;芒稈無(wú)腋芽,不會(huì)分枝,而葦和荻的莖稈有腋芽會(huì)萌芽分枝。對(duì)于芒屬植物作為能源植物的研究,我國(guó)研究者發(fā)表的相關(guān)報(bào)道較少。袁振宏等19對(duì)芒草稀酸水解工藝的正交試驗(yàn)研究,為利用芒草作為消費(fèi)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等20以芒草為原料,采用新型機(jī)制木炭制棒機(jī),就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對(duì)成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進(jìn)展了研究。從國(guó)外的研究來(lái)看,英國(guó)是較早將芒草作為能源植物進(jìn)展研究、開(kāi)發(fā)的國(guó)家。早在20世紀(jì)90年代,他們就開(kāi)場(chǎng)從現(xiàn)有的芒草品種中篩癬
12、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種。如今,多個(gè)國(guó)家也已開(kāi)場(chǎng)大規(guī)模種植芒草。德國(guó)已興建了1座發(fā)電才能為12萬(wàn)k的發(fā)電廠,其燃料就是芒屬植物。在美國(guó),科學(xué)家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以11的比例混合來(lái)發(fā)電,在農(nóng)作物的選擇上,科學(xué)家們也傾向于雜交后的芒草21。英國(guó)的研究者發(fā)現(xiàn),不同的施肥處理對(duì)芒在細(xì)胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時(shí)候,會(huì)對(duì)其生物質(zhì)的消費(fèi)產(chǎn)生負(fù)面影響,降低了細(xì)胞壁的面積,增加了灰分的積累。因此,低氮處理可以利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的進(jìn)步,而鉀肥就沒(méi)有此類(lèi)影響22。利用特殊的極端嗜熱菌可以利用水解芒所得到的可溶性糖類(lèi)消費(fèi)氫氣,這為近一步開(kāi)發(fā)和利用能源植
13、物提供了新的途徑23。法國(guó)科學(xué)家研究了能源植物蘆竹arunddnax和奇崗isanthusgiganthus燃燒過(guò)程中的熱比重和熱量散失的特點(diǎn)24。柳枝稷paniuvirgatu也是一種能源植物,研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用才能進(jìn)展了比擬,發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%,在芒葉片的光合作用中,電子轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片對(duì)氮和水分的利用均較高,從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷25。芒也可以用來(lái)制造紙漿,研究者對(duì)利用奇崗為原料制造紙漿過(guò)程中水解的反響條件及相應(yīng)的細(xì)胞顯微構(gòu)造變化進(jìn)展了觀察26-27。西班牙的研究者也詳細(xì)研究了奇崗的木質(zhì)素構(gòu)造及其在酸水解過(guò)程中的構(gòu)造變化,并指出只要通過(guò)改進(jìn)的有機(jī)溶劑處
14、理程序?qū)ζ鎹忂M(jìn)展加工,就可以得到相應(yīng)的纖維和木質(zhì)素28。通過(guò)g-s分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn),抽提液特別是髓部的抽提液中含有大量的酚和甾醇類(lèi)物質(zhì),這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于奇崗的綜合利用提供了新的思路29。東京農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究者對(duì)芒條紋病毒isv進(jìn)展了克隆和物理圖譜的繪制30,為芒的病害防治提供了根底數(shù)據(jù)。綜上所述,我國(guó)同國(guó)外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重,但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開(kāi)發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的用處。因此,我國(guó)研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)模化消費(fèi)方向上進(jìn)展研究。3芒屬植物的生物學(xué)研究進(jìn)展關(guān)于芒屬植物的生物學(xué)研究全世界的起步均較晚,但是涉及的范圍卻比擬廣泛,包括了生態(tài)、
15、植物學(xué)、生化、細(xì)胞、生理、發(fā)育和遺傳等領(lǐng)域。芒屬植物的一個(gè)三倍體品種奇崗作為一種燃料作物在美國(guó)推廣種植,但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲(chóng)害的聚集地和避難所,從而帶來(lái)了農(nóng)業(yè)生態(tài)平安的隱患31。芒屬植物既能通過(guò)種子繁殖,也能通過(guò)分蘗進(jìn)展克隆生長(zhǎng),通過(guò)對(duì)日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長(zhǎng)群體生長(zhǎng)過(guò)程的動(dòng)態(tài)觀察發(fā)現(xiàn),芒的植株每年分蘗23次,秋天分蘗生長(zhǎng)的新植株是保持這個(gè)群體世代延續(xù)的根底,較早或較晚分蘗的植株因?yàn)殚L(zhǎng)得過(guò)高或過(guò)矮而無(wú)法越冬32。沈百福等33用圖象分析儀對(duì)荻胚胎發(fā)育過(guò)程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個(gè)時(shí)期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于
16、胚乳,胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進(jìn)展雜交,結(jié)果都獲得了雜種實(shí)生苗,沒(méi)有出現(xiàn)完全不可交配性,f1代在株高、節(jié)間長(zhǎng)度表現(xiàn)超親現(xiàn)象,酶譜表型有雙親酶帶互補(bǔ)偏母本型和雜種型2種形式34。芒屬植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性,在許多不利的環(huán)境中均能正常生長(zhǎng)并進(jìn)展生物質(zhì)的積累。秦建橋等35研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細(xì)胞中的分布及化學(xué)形態(tài),結(jié)果證明細(xì)胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐d的主要機(jī)制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進(jìn)展高效的光合作用和生物質(zhì)的消費(fèi)與其體內(nèi)的4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系36-38。進(jìn)一步的研究
17、證實(shí),在較低的溫度下奇崗可以通過(guò)增加丙酮酸磷酸雙激酶ppdk的濃度而不是增加1,5二磷酸核酮糖羧化酶rubis的含量來(lái)保證低溫環(huán)境下光合作用的效率39-40。關(guān)于芒的遺傳學(xué)研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類(lèi)地位存在爭(zhēng)議,研究者利用its序列討論了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,結(jié)果說(shuō)明荻屬和芒屬的種類(lèi)形成1個(gè)單系類(lèi)群,荻屬植物歸并到芒屬更為合理,不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點(diǎn)41。臺(tái)灣的研究者對(duì)白背芒isanthussinensisvar.glaber核糖體dna序列中編碼17s和25srrna基因之間的間隔區(qū)dna序列igs進(jìn)展了測(cè)序和分析,發(fā)現(xiàn)
18、白背芒在個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間igs均存在長(zhǎng)度變化42。hndkinsn等43對(duì)芒屬植物的遺傳變異進(jìn)展了較多的研究,利用aflp和issr分子標(biāo)記技術(shù)可以很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來(lái)源。運(yùn)用its序列、葉綠體trnl-f間隔區(qū)序列、aflp和熒光原位雜交對(duì)芒屬的異源多倍體進(jìn)展了研究,分子標(biāo)記和序列結(jié)果均說(shuō)明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻.sahariflrus,由于其親本之間的重復(fù)dna序列極為相似,所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組,而aflp技術(shù)那么可以進(jìn)展有效地區(qū)分44。金琳等45對(duì)五節(jié)芒issr-pr反響體系進(jìn)展了優(yōu)化,為保護(hù)五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開(kāi)發(fā)利用奠定基矗atienz
19、a等46利用rapd分子標(biāo)記做出了芒的首個(gè)遺傳連鎖圖,并發(fā)現(xiàn)了芒中4個(gè)與氯相關(guān)的qtl位點(diǎn)和2個(gè)與鉀相關(guān)的qtl位點(diǎn),這項(xiàng)研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn),奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復(fù)序列并且活潑地制造irna,盡管奇崗的重復(fù)序列與高粱存在一定的差異,但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考47。陳育隆48以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶t、4l、r、ad的編碼基因片段進(jìn)展了克隆,并構(gòu)建了rnai載體。芒屬植物染色體較小,數(shù)目較多,導(dǎo)致核型分析比擬困難。目前關(guān)于染色體計(jì)數(shù)的研究較多,但是分歧較大49-54。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個(gè)栽培雜種奇崗的核型有報(bào)導(dǎo)
20、53,55-56。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面,目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導(dǎo)與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的挑選系統(tǒng)根底上,利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導(dǎo)入南荻愈傷組織,并獲得轉(zhuǎn)基因植株57。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)獲得成功,為芒的單倍體育種奠定了根底58。此外,芒的藥用功能也得到證實(shí)。xu等59就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液可以明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級(jí)和次級(jí)免疫反響中ige抗體的形成。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白可以同時(shí)抑制ige介導(dǎo)的過(guò)敏反響和ige的形成。因此,這種成分可以應(yīng)用到抗過(guò)敏的治療中60。綜上所述,芒屬植物具有很好的開(kāi)發(fā)價(jià)值和利用前景。對(duì)于我國(guó)許多地區(qū)而言,具備開(kāi)展生物能源的
21、廣闊空間,例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時(shí),通過(guò)對(duì)芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來(lái)看,世界范圍內(nèi)對(duì)芒屬植物的研究工作才剛剛起步,各領(lǐng)域的研究都很難跟上市場(chǎng)的需求,特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學(xué)研究那么更是淺薄和零散,這也為我國(guó)廣闊的科研工作者提供了很好的機(jī)遇和研究方向。及時(shí)迅速地針對(duì)我國(guó)特色能源植物芒草開(kāi)展一系列全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)用開(kāi)發(fā)工作,將使我國(guó)在全球的新能源領(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)中走在前列。4參考文獻(xiàn)1周存宇,楊朝東,任雙寶.不同荻繁殖體地下局部生長(zhǎng)的初步研究j.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2022,1421:56-60.2張崇邦,王江,柯世省,等.五節(jié)芒定居對(duì)尾礦砂重金屬形態(tài)、微生物群落功能及多樣
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