高寒草地植被適應性變化與進化

1、高寒草地植被適應性變化與進化和玉吉(西南大學動物科技學院，重慶400716)摘要：草地植物在進化過程中，不斷與周圍環(huán)境進行選擇與被選擇的作用，為了適應周圍環(huán)境，形成許多外在形態(tài)和內在生理上 的適應策略，最終導致草地生態(tài)系統(tǒng)在組成、結構、過程和功能等方面發(fā)生量和質的變化。本文主要簡述了草地生態(tài)系統(tǒng)在進化 演變中受到的各種環(huán)境因素與生物因素驅動力以及在這些因素的影響下草地植被發(fā)生的適應性變化，并從生態(tài)學的角度討論了草 地退化的本質，認為草地退化與植被進化有時是并存的。關鍵詞：進化群落環(huán)境因子生物因子Adaptation and Evolution of Alpine GrasslandHe yuj

2、i(College of animal science and technology Southwest University, Chongqing 400716)Abstract： Natural selection and survival of the fittest in the process of evolution, Grassland plants form a number of externalmorphology and internal physiological adaptation strategy, eventually, composition structur

3、e, process and function of grassland ecosystem | changed to adapt to the surrounding environment. This paper mainly describes the grassland ecosystemhed-riaitaptive changes aforce including environmental factors and biological factors, as well as, the nature of grassland degradation was discussed in

4、 the Angle of ecology. And it is suggested that vegetation evolution is being at the time grassland degradation.Abstract: evolution Community environment factor, biological factor evolution1我國草地現狀我們國草地資源主要包括北方草原、南方草山草坡、沿海灘涂、濕地和農區(qū)天然草地等。我國擁有草地資源3.92億公頃，占國土面積的41.14 %，僅次于澳大利亞，是世界第二草原大國。天然草地經過長時間的進化演替，已經

5、達到演替頂級狀態(tài)，植物群落穩(wěn)定、植物種類多，類型結構復雜，但在人為因素，自然因素，社會 因素的影響下，部分草地生態(tài)系統(tǒng)開始發(fā)生嚴重變化，甚至有些草地已沙漠化。近幾年來，草地退化尤為受重 視，并將草地退化定義為由于自然因素和人為因素導致草原的植物組成和土壤性質變劣，產草量下降，載畜量 減少甚至不宜放牧的變化過程1。而從生 態(tài)系統(tǒng)演化的角度 看，草地退化是指草地由比較穩(wěn)定的正常狀態(tài)向著不穩(wěn)定的方向演替的各個過程或演替階段2。所有的植物群落適應于一定的自然環(huán)境，均有一定的空間位置，但是每個群落都會受外界環(huán)境影響，因而 群落又都是一個動態(tài)系統(tǒng)。而對于單個物種來說，植物遇到多變的氣候環(huán)境或者土壤環(huán)境，會

6、自主地調整行為，啟動不同的基因，產生不同的生理生化代謝系統(tǒng)，以適應環(huán)境的變化來確保自身物種生存與繁衍，這就是植物 的生態(tài)適應性。因此，在某種程度上草地植被的適應性進化與草地退化時并存的。2草地植被進化的驅動力草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一種重要群落類型，各種環(huán)境因子和生物因子對草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和動 態(tài)都起著重要作用，以下主要講述在各環(huán)境因素及生物因素下草地植被所發(fā)生的適應性進化。2.1環(huán)境因子自然作用是“塑造”生態(tài)系統(tǒng)的基本牽引力，它們決定著草地發(fā)生演替的方向，它們的作用一般來說是長 期的、緩慢的2。然而，當這些作用力發(fā)生劇烈波動或變化時，就會切斷或破壞生態(tài)過程的某一鏈節(jié)，擾亂生 態(tài)系統(tǒng)的固

7、有“秩序” 3。植物在進化過程中，不斷與周圍環(huán)境進行選擇與被選擇的作用，最終形成許多外在 形態(tài)和內在生理上的適應策略。因此，正受重視的全球變暖問題及青藏高原正升高的海拔尤為受重視。2.1.1全球變暖全球變暖引發(fā)的高山生態(tài)系統(tǒng)內植物物種組成和群落結構發(fā)生的改變，而這種改變最終又將可能映射到高 山生物群落及生態(tài)系統(tǒng)進化層面上，植物物候期的變化可能是生態(tài)系統(tǒng)中物種對于氣候變化的最簡單和最直接 的響應方式3。全球變暖極大地改變了植物的開花物候，并且這種影響在極地和高山生態(tài)系統(tǒng)中尤為突出和重 要。對于植物而言，最顯著的物候變化是溫度升高及融雪提前引起的春季提前進而導致植物開花和結果時間 提前5。2.1.

8、2海拔人們發(fā)現青藏高原還正處于隆起階段，海拔扔在不斷升高，因此，植物群落對不同海拔的響應已成為生態(tài) 學的熱點之一。研究表明，高山植物分化、進化和擴散過程都是伴隨山系的隆升過程而進行的，所以高山植物 不是低地植物在高山環(huán)境中的繁殖體或遷移體，而應該是對高山環(huán)境極為適應的“土著居民”6。植物的生殖策略與海拔有關7。隨著海拔升高，植物個體變小，昆蟲的多樣性及活動性也會降低，從而使 有性生殖的植物隨海拔的升高而減少；在阿爾卑斯山的研究后發(fā)現隨著海拔升高屬內種子重量隨著海拔升高而 增大，并認為高海拔地區(qū)嚴酷的環(huán)境壓力不利于幼苗成功建植，大種子物種因為能產生較大的幼苗而被選擇下 來問。群落植物構成與海拔有

9、關。對小嵩草草甸植物群落多樣性與海拔關系的研究結果表明，群落中物種豐富度 沿海拔梯度呈近似的“鐘形”變化趨勢，建群種小嵩草的相對多度隨海拔的升高而減少生態(tài)優(yōu)勢度隨海拔升高 而下降，其他研究也表明物種多樣性和均勻度則隨海拔升高而增加，即物種豐富度、物種密度、相鄰群落間共 有物種數目和相似性指數隨海拔升高而逐漸降，即生態(tài)優(yōu)勢度隨海拔升高而下降，物種多樣性和均勻度則隨海 拔升高而增加9。而植物個體對于海拔的響應則表現為隨海拔的升高植株變小。植物光合作用與海拔有關10。經過長期的演化適應，高寒植物已經對青藏高原強太陽輻射、低C02分壓、低溫以及土壤水分脅迫等環(huán)境因素產生了相，應的適應性變化，在植物的光

10、合生理方面也形成了一定的適應機制，如葉片柵欄組織發(fā)達；細胞內葉綠體較小、數量較多，比葉面積變小等使得光合膜面積增加而更有利于更多光 合產物的合成等特點8。對青藏高原不同海拔的矮嵩草和珠芽蓼的研究發(fā)現11,12，隨海拔的升高，光合作用時間偏長，光合最適溫度偏低，光飽和點和光補償點偏低，葉片氣孔導度增大，C02飽和點升高，葉綠色含量減少，類胡蘿卜素和類黃酮含量增加，葉綠素能減少對可見光的吸收，類胡蘿卜素和類黃酮含量則有利于植物對強Uv-B輻射的吸收，這些正是植物對高海拔強太陽輻射的積極適應。2.2生物因素在草地生態(tài)新系統(tǒng)中，草地植被除了受到環(huán)境因素的影響外，還受到了生物因素的作用，主要生物因素包

11、括草食動物、周圍植物和人。2.2食草動物研究證明，作為草地生態(tài)系統(tǒng)中的主要生物成分，草食動物與草地植被在草地生態(tài)系統(tǒng)進化的歷程中是協(xié) 同進化的13，動物在協(xié)同進化中獲得了對植物的特食性，而這些特食性植物為了逃避各類草食動物的采食，在 放牧生態(tài)系統(tǒng)中長期生存，進化形成了一系列的形成防衛(wèi)性的形態(tài)結構，以及生理生態(tài)適應機制，以適應草食 動物的采食及踩踏，即抗食性，抗食性又分為為耐食性和避食性14，耐食性是被采食后增加生長的一種機制，避食性是指植物逃避放牧家畜采食的特性。植物的耐食性是其受到采食損傷后補償失去組織的一種能力，采摘后植物的相對生長率、生物量分配、補償性生長以及儲藏物的調運等都是增加耐牧性

12、的重要補償機制。在對高寒草甸不同放牧格局對兩種克隆植物耐牧 性影響的研究中證明，適度放牧利用更有利于矮嵩草發(fā)生超補償。一植物的避食性是指植物逃避放牧家畜采食的特性，主要由植物的防衛(wèi)機制和躲避機制構成，防衛(wèi)機制主要通過芒、刺、表皮毛、表皮蠟質、硅膠分或分泌次生物質等降低植物的適口性來達到避免被采食的效果。在研 究植物次生代謝物種發(fā)現：虉草含有的生物堿已被證明減少了綿羊和牛的采食；三葉草和金合歡能產生毒性很 強的氰化物，損壞細胞的呼吸作用；禾本科植物內的內生真菌產生的麥角堿可以保護植物體及種子免遭被采食的危害；禾草表皮細胞內的 SiO2是一種誘導避食機制，與有限放牧史的禾草相比，在經歷長期放牧的禾

13、草體內通常含有較高的SiO2濃度，而SiO2能有效地阻止無脊椎動物的采食；毒芹生成的毒芹堿可以使動物中毒身亡；而在受到昆蟲的危害的時，植物可通過調節(jié)第三營養(yǎng)階層而間接地防御植食性昆蟲問。對植物機械防衛(wèi)的研究中發(fā)現：雀麥的長芒可以有效減少麻雀的采食，有些植物表皮有毛，有些植物全身長滿刺(如高寒草地上的多 刺綠絨蒿)均能保護自己不被采食。在其他研究中認為躲避機制表現為：在長期的放牧過程中，植物枝條在空 間的位置配置發(fā)生改變，植株矮小、枝條平臥或匍匐生長以使被采食的數量和比例大大減少，從而提高牧草植物的避食能力，而且表現出更高的遺傳多樣性。從群落發(fā)生的變化來看，在草原生態(tài)系統(tǒng)中，隨著放牧強度的增加，

14、草地植被向著抗牧方向發(fā)展，高大植物常常被中型植物和矮小植物所取代植物的枝條由直立型轉變?yōu)橘橘胄突蚱脚P型，群落整體高度逐步降低，層次減少，結構簡單化。草地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落物種組成也會發(fā)生相應的變化，草地群落中的禾本科、豆科等優(yōu)良牧草，由于家 畜的過度采食消耗，在草地群落中的比例越來越低，而動物不采食或只有在草地植物極端貧乏或者某些特殊階 段時被采食利用的植物種群大多數情況下可能呈增加趨勢1。在高寒草地中，莎草科、禾本科植物和金露梅葉子為家畜所喜食，屬優(yōu)良牧草，而其余的雜類草植物基本上屬于中等或劣質牧草，放牧強度由輕到重，草場植 物種發(fā)生替代，其中優(yōu)良牧草逐漸減少，直至消失殆盡，而劣質牧草如鵝絨

15、委陵菜、摩苓草和白苞筋骨草等毒 雜草逐漸占據優(yōu)勢地位16。放牧亦對草地植被的繁殖方式產生了重要影響，研究發(fā)現其種群特征隨放牧干擾強度的變化直接與草場植 物營養(yǎng)繁殖對放牧的適應與對策有關，以典型匍匐莖繁殖的雜類草受放牧干擾的影響也較為明顯，隨放牧強度 加大鵝絨委陵菜匍匐莖的分枝強度加大，無性分株數目增多，植株由半直立性、直立性變?yōu)橘橘胄?，表現出較 強的形態(tài)可塑性何。2.2周圍植物在一個生態(tài)系統(tǒng)中，植被群落除了受到其他因素的影響外，植物種群之間也以各種物理或化學的方式相互 聯(lián)系，相互影響。經過長期的進化，部分物種能向周圍環(huán)境分泌化學物質，以使其在與其他物種的競爭時取得優(yōu)勢，即目前植物生態(tài)學的研究熱

16、點一一化感作用。這種作用在草地生態(tài)系統(tǒng)中也存在，如菊科的加州蒿(An emism eani fomica)和唇形科的鼠尾草(Salvialeucophflla)產生的萜類物質會對周圍植物的生長產生抑制作用172.3人人類雖然沒有直接參與草地生態(tài)系統(tǒng)，但人類活動草地生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的影響，有研究表明人類活 動較弱的區(qū)域以禾本科和莎草科為主，而在人類活動較強的區(qū)域，由早熟禾為主的高寒草原群落類型演變?yōu)橛?毛委陵菜、平車前群落和紫花針茅群落。這是因為人類能間接影響其他因子 18。3研究進展及展望從生態(tài)系統(tǒng)演化的角度來說，在一定環(huán)境下，群落的演替最終形頂極群落，即群落的結構保持穩(wěn)定，生物 的種類和

17、數量、能量傳入和傳出、物質的輸入和輸出都保持動態(tài)平衡，物種多樣性提高，群落穩(wěn)定性提高。但 一個群落可以在不同因素的干擾下形成相適應的頂級群落達到暫時穩(wěn)定狀態(tài)，那么一定程度的草地退化就可以 看成是草地由原先的穩(wěn)定狀態(tài)在受到原先沒有的外界干擾下，為適應后期干擾，向著另一個穩(wěn)定方向演替的過 程或演替階段。在近幾年的草地退化研究中，研究者們主要側重于放牧對草地的影響，一方面把草地的放牧價 值作為一個判定草地是否退化的一個重要標準，另一方面把草地退化的原因歸根于放牧，在草地退化恢復中也 主要主張通過改善放牧制度或其他人為措施來實現草地生態(tài)系統(tǒng)的原樣恢復，但是有時候生態(tài)性能恢復與放牧 功能恢復之間是不一致

18、的，甚至是相反的，如一個生產性能良好的次生草地，在停止放牧或人為管理后的自然 恢復演替中出現大量的無飼用價值的灌草叢，從管理學角度是草地退化，然而從生態(tài)學角度卻是生態(tài)恢復草地o Norton對封育和放牧條件下的植被演替進行了長期的研究，也認為植被變化并不是完全由放牧壓力引起的,植物壽命、植物替代機會以及對氣候的不同反應，也許是引起植物群落演替的主要因素，重牧并不影響植被蓋度和種類組成的總趨勢問。因此在草地退化尤其是沙化治理中，應更加重視草地生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律及歸根原 因，選擇科學合理的目的生態(tài)系統(tǒng)。參考文獻：張文海，楊韞.草地退化的因素和退化草地的恢復及其改良J.北方環(huán)境，2011,8(23)

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