進(jìn)化生物學(xué)生物的宏觀進(jìn)化課件

1、生物的宏觀進(jìn)化1宏觀進(jìn)化（macroevolution）是研究種以上的高級(jí)分類群在長時(shí)間（地質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過程。宏觀進(jìn)化和微觀進(jìn)化只是觀察的尺度和層次不同，只有將宏觀進(jìn)化和微觀進(jìn)化結(jié)合起來，才能對(duì)生物進(jìn)化有更全面和準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí)。一、宏觀進(jìn)化的概念2在宏觀進(jìn)化中，物種是一個(gè)基本單位。物種和種以上的分類群的起源可以看作種和種以上分類群的分類學(xué)特征的起源。分類群（Taxon）：泛指由亞種(subspecies)到門(division)之任一分類層級(jí)，如一個(gè)種、一個(gè)科都是一個(gè)分類群，同一分類群中的成員具有類似的特征,有別于其他分類群。 高級(jí)類群的分類特征是該分類單元所有成員的共有特征，也就是與其他

2、高級(jí)分類單元區(qū)分的特征。3(一) 復(fù)化式進(jìn)化（全面進(jìn)化）復(fù)式進(jìn)化又稱為全面進(jìn)，使生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能的綜合地、全面地進(jìn)化過程，其結(jié)果是生物體各個(gè)主要方面比原有水平都要復(fù)雜和高級(jí)。復(fù)式進(jìn)化使生物從低級(jí)到高級(jí)，由簡單到復(fù)雜，不斷地提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。體現(xiàn)在綱以上的進(jìn)化。發(fā)生少，只有在強(qiáng)烈變動(dòng)時(shí)，但為進(jìn)化中的主干。45（二）分化式進(jìn)化分化式進(jìn)化：指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，從而出現(xiàn)的多方向的分化。表現(xiàn)在其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能等方面并沒有質(zhì)的提高或改變，即物種少到物種多。61、分歧（趨異） 最初由一個(gè)共同的祖先適應(yīng)于不同的環(huán)境,向著兩個(gè)或兩個(gè)以上方向發(fā)展的進(jìn)化過程,也稱為趨異。 北極熊

3、棕熊7趨同不同的生物，甚至親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn)的生物，如果生活在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓長期作用下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同環(huán)境條件。功能相似的器官為同功器官。 同源器官和同功器官分別是適應(yīng)輻射和趨同進(jìn)化的結(jié)果。 892、輻射（適應(yīng)輻射）輻射：在生物進(jìn)化和物種形成過程中 ，由一個(gè)祖先物種進(jìn)化產(chǎn)生各種各樣不同的新物種,以適應(yīng)不同環(huán)境或生態(tài)位,從而形成一個(gè)同源的輻射狀進(jìn)化系統(tǒng)。 輻射常發(fā)生在物種開拓新的生活環(huán)境時(shí)。 10113、平行當(dāng)生物體從一個(gè)共同祖先產(chǎn)生后,生活在各種不同條件中,并且發(fā)生了分歧,而以后又遇到了相同環(huán)境,在這種情況下,由于它們?cè)诤蟠邪l(fā)展了對(duì)相似環(huán)境

4、的相同適應(yīng),于是產(chǎn)生了平行進(jìn)化。1213（三）特化式進(jìn)化特化式進(jìn)化：一般到特殊的進(jìn)化只適應(yīng)特定的生活環(huán)境，有高度的穩(wěn)定性。環(huán)境改變時(shí)，容易滅絕。仙人掌的葉、巖洞中的盲螈、馬的單蹄14（四）簡化式進(jìn)化簡化式進(jìn)化：生物復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵谓Y(jié)構(gòu)的 進(jìn)化方式,又稱為退化。形態(tài)生理上的退化表現(xiàn)在生物的大多數(shù)器官退化、個(gè)別器官比較發(fā)達(dá)。與特化的區(qū)別是：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能全面退化蛔蟲15（五）協(xié)同進(jìn)化16二、進(jìn)化的速度進(jìn)化的加速度現(xiàn)象進(jìn)化的不平衡性 低速進(jìn)化：活化石 中速進(jìn)化：馬科 高速進(jìn)化：哺乳類三、多細(xì)胞生物進(jìn)化的總特點(diǎn)：講義81417四、宏觀進(jìn)化的型式漸變型式間斷平衡型式漸變與間斷并存型式18線系：以

5、時(shí)間為縱坐標(biāo),以進(jìn)化的表型改變量為橫坐標(biāo)來描述物種的進(jìn)化。在這個(gè)坐標(biāo)系中,某一瞬時(shí)存在的物種相當(dāng)于坐標(biāo)中的一個(gè)點(diǎn),這個(gè)種隨時(shí)間世代延續(xù),則在坐標(biāo)系中構(gòu)成一個(gè)由該點(diǎn)向上延伸的線系。 線系的傾斜度則代表了該線系的進(jìn)化速率。宏觀進(jìn)化的型式：指一定時(shí)間、一組線系進(jìn)化、種形成和絕滅過程所表現(xiàn)出來的譜系特征。19線系的傾斜是均勻的，表明表型進(jìn)化是勻速的、漸進(jìn)的，進(jìn)化改變主要由線系進(jìn)化造成，而與物種形成無關(guān)。種形成(分支)本身只是改變了進(jìn)化的方向。 （一）漸變型式20(1)新種主要通過線系進(jìn)化產(chǎn)生。線系分支是線系進(jìn)化的 副效應(yīng)，在進(jìn)化中是次要的現(xiàn)象。(2)新種只能以漸進(jìn)的方式形成，進(jìn)化是勻速的、緩慢的。(3

6、)適應(yīng)進(jìn)化是在自然選擇作用下的線系進(jìn)化。漸變型式的主要觀點(diǎn)包括:21漸變型式認(rèn)為生物個(gè)體都在一定的生存環(huán)境下發(fā)生變異。那些具有有利變異的個(gè)體，則能適應(yīng)環(huán)境存活下來，并繁殖后代；而那些不具有有利變異的個(gè)體，則適應(yīng)不了新的環(huán)境,就被淘汰。漸變型式還主張生物個(gè)體在長時(shí)間的演化中，經(jīng)過自然選擇，其微小的變異積累為顯著的變異，是形成新的物種或新的亞科。 22(二)間斷平衡型式艾德里奇和戈?duì)柕绿岢隽碎g斷平衡型式線系的顯著傾斜和幾乎不傾斜交替發(fā)生,表型進(jìn)化是非勻速的, 表型的進(jìn)化改變主要發(fā)生在相對(duì)較短的種形成期間。 23要點(diǎn)（4點(diǎn)）：認(rèn)為新種只能通過線系分支產(chǎn)生,古生物學(xué)中的“時(shí)間種”(即通過線系進(jìn)化產(chǎn)生的

7、表型上可區(qū)別的分類單位)是不存在的。新種只能以跳躍的方式快速形成,新種一旦形成就處于保守的或進(jìn)化停滯狀態(tài),直到下一次種形成事件發(fā)生之前,表型上不會(huì)有明顯變化。24進(jìn)化是跳躍與停滯相間,不存在勻速、平滑、漸進(jìn)的進(jìn)化。適應(yīng)進(jìn)化只能發(fā)生在種形成過程中,因?yàn)槲锓N在其長期的穩(wěn)定時(shí)期不發(fā)生表型的進(jìn)化改變。間斷平衡理論較合理地解釋了化石記錄。25云南澄江帽天山遠(yuǎn)景 在云南澄江一座小山上，中國科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了大批距今5.3億年前的動(dòng)物化石，門類之多、保存之完整，令世界震驚， 澄江動(dòng)物化石群 26澄江生物群向人們展示了各種各樣的動(dòng)物在寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)的狀態(tài)?，F(xiàn)在生活在地球上的各個(gè)動(dòng)物門類那時(shí)幾乎都已存在，而且都處于

8、一個(gè)非常原始的等級(jí)，只是在后來的演化中，各個(gè)不同類群才演化為一個(gè)固定模式。 現(xiàn)在，我們不僅能知道在寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)產(chǎn)生了哪些動(dòng)物，還能初步了解不同動(dòng)物的生活方式和食性。澄江動(dòng)物群或許還能幫助我們了解寒武紀(jì)生物大爆發(fā)中生物演化的原因，以及誘發(fā)這種大爆發(fā)的理由。27（三）漸變與間斷并存 漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀點(diǎn)。兩者并不對(duì)立,而可能是同時(shí)存在的。 快速的種形成和長期的進(jìn)化停頓交替出現(xiàn)。28五、進(jìn)化趨勢TEXTTEXTTEXT進(jìn)化趨勢的概念表型趨異與 譜系趨異從系統(tǒng)樹看進(jìn)化趨勢12329進(jìn)化趨勢(trend of evolution)：指在相對(duì)較長的時(shí)間尺度上,一個(gè)線系或一個(gè)單源群的

9、成員表型進(jìn)化改變的趨向。（一)進(jìn)化趨勢的概念30線系進(jìn)化趨勢或微觀進(jìn)化趨勢：一個(gè)線系在其生存期間表型進(jìn)化改變的趨勢。始腔貝 31譜系趨勢（phylogenetic trend）：親緣關(guān)系相近的一組線系或一個(gè)單源群在起生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢,又叫宏觀進(jìn)化趨勢。32線系進(jìn)化速率：定義：時(shí)間種壽命的倒數(shù)值如一個(gè)壽命為2Ma，其線系進(jìn)化速率為0.5時(shí)間種/Ma時(shí)間種：一個(gè)物種在其生存時(shí)間內(nèi)所包含所有生物個(gè)體（現(xiàn)存+滅絕）33譜系進(jìn)化速率：種形成速率（S）滅絕速率（E）種數(shù)凈增率（R）公式：S=R+ER=（lnN-lnN0）/tE=Ne/tt代表時(shí)間（百萬年）；N0代表初始種數(shù)；N代表經(jīng)過時(shí)間t以后的種數(shù)，Ne代表經(jīng)過時(shí)間t以后滅絕的種數(shù)34構(gòu)成進(jìn)化趨勢的兩個(gè)分量是表型趨異和譜系趨異。表型趨異：后裔的平均表型相對(duì)其祖先表型的偏離。由于進(jìn)化表型的改變,常常形成了譜系的偏斜。譜系趨異 :指一個(gè)單源群內(nèi)代表不同進(jìn)化方向的線系之間,因種形成速率和絕滅速率的差異而造成的譜系不對(duì)稱性。某一進(jìn)化方向的種形成速率大于或小于另一方向，或者某一方向的滅絕速率大于或小于另一方向，都會(huì)造成譜系的偏斜 （二) 表型趨異與譜系趨異354種情況：A：無表型趨異+無譜系趨異 B：有表型趨異+無譜系趨異 C：無表型趨異+有譜系趨異 D：有表型趨異