植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配課件

1、第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配2022/8/1第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運輸系統(tǒng)Section1 Transport System of Assimilates in Plants第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配短距離運輸長距離運輸胞內(nèi)運輸胞間運輸共質(zhì)體運輸質(zhì)外體運輸交替運輸韌皮部篩管第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配一、短距離運輸系統(tǒng)（Short Distance Transport System）（一）胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質(zhì)環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。（二）胞間運輸共質(zhì)體運輸質(zhì)外體運輸交替運輸轉(zhuǎn)移細胞：在交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞

2、對物質(zhì)起轉(zhuǎn)運過渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運細胞。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配轉(zhuǎn)移細胞韌皮部木質(zhì)部第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配細胞壁向內(nèi)突起返回第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配二、長距離運輸（Long Distance Transport System）經(jīng)環(huán)割方法證明，有機物質(zhì)主要通過韌皮部運輸，無機物質(zhì)主要通過木質(zhì)部運輸。具體的說有機物是通過韌皮部的篩管運輸?shù)?。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配成熟篩分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)P-蛋白：亦稱韌皮蛋白，是被子植物篩管細胞所特有的，利用ATP釋放的能量進行擺動或蠕動，推動篩管內(nèi)有機物

3、質(zhì)的長距離運輸。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配第二節(jié) 同化物運輸?shù)男问?、方向和速率Section2 Form，direction and Rate of Assimilate Transport第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配一、同化物運輸?shù)男问剑?Assimilate Transport Form）蔗糖是植物體內(nèi)有機物運輸?shù)闹饕问接醚料x吻刺法和同位素示蹤法等測知，蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配溶解度很高(0時，179g / 100ml水)。是非還原性糖，很穩(wěn)定。運輸速率很高。具有較高能量。主要運輸形式: 蔗糖 ？（1）占90%（2）蔗糖 優(yōu)點： 適于

4、長距離運輸 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配蚜蟲吻刺法 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸 礦質(zhì)元素（K+最多）韌皮部汁液第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 煙 草mmol L-1羽扇豆mmol L-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0返回第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配二、同化物運輸?shù)姆较颍?Assimilate Transport

5、Direction）庫（sink）：代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源庫向上 向下 雙向 橫向 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配三、同化物運輸?shù)乃俾剩?Assimilate Transport Rate）1、有機物質(zhì)的運輸速度被運輸?shù)挠袡C物在單位時間內(nèi)所移動的距離，可用同位素示蹤法測得，通常以cm h-1表示。運輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯 差異。2、有機物質(zhì)的運輸率：這是指有機物質(zhì)在單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運量（specific m

6、ass transfer，SMT）或比集轉(zhuǎn)移率（SMTR），常用gcm-2 h-1SMTR = 單位時間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量 / 韌皮部橫截面積113 g cm-2 h-1 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配第三節(jié) 同化物的運輸機理Section3 Transport Mechanism of Assimilate源庫裝（loading）運（transfer）卸（unloading）韌皮部（phloem）第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配一、韌皮部裝載（Phloem Loading）1、裝載特點：逆濃度梯度進行；葉肉細胞的蔗糖濃度為20mmol/L， s 為-1.3MPa。篩管-伴胞復(fù)合體（SE-C

7、C）的蔗糖濃度為800mmol/L， s 為-3.0MPa。需能過程；具有選擇性。2、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配裝載途徑 兩條 共質(zhì)體途徑，胞間連絲伴胞篩管 交替途徑，葉肉細胞質(zhì)外體伴胞篩管分子（共質(zhì)體質(zhì)外體共質(zhì)體途徑) 合成部位有機物胞間運輸篩管第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質(zhì)體最小的葉脈細胞壁CO2CO2第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配篩管內(nèi)H+低PH8.5篩管外H+高PH5.5蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖H+ 協(xié)同運輸模型3、裝載機理第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配二.

8、有機物在庫端的卸出 1. 卸出途徑 兩條途徑質(zhì)外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時（不存在胞間連絲）共質(zhì)體途徑，通過胞間連絲接受細胞，卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)時 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配圖6-7 蔗糖卸出到庫組織的可能途徑 細胞壁（質(zhì)外體）質(zhì)膜液泡膜液泡庫細胞韌皮細胞（篩管分子和伴胞）第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配2. 卸出機理 質(zhì)外體中蔗糖，同 H+ 協(xié)同運轉(zhuǎn)，機制與裝載一樣，是一個主動過程。共質(zhì)體中蔗糖，借助篩管與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個被動過程。 兩種觀點返回第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配三、有機物運輸動力篩管運輸機理（Mechanism of Sieve T

9、ube Transport）1、壓力流動學(xué)說(pressure flow hypothesis)德國植物學(xué)家明希(Mnch)，1930年提出 學(xué)說要點：同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動； 液流的流動是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。源端：物質(zhì)裝入 w 吸水膨脹 壓力勢第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端 庫端 韌水第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足：運輸所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多很難解釋雙向運輸實際上運輸是消耗代謝能量的主動過程第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配2、P-蛋

10、白收縮學(xué)說(p-protein contractile hypothesis)P-蛋白的定義P-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本身具有收縮能力，猶如一臺蠕動泵，可推動集流運轉(zhuǎn)。P-蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動空心管內(nèi)的脈沖式液流，從而推動篩管內(nèi)溶液集體流動。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配4 有機物的分配與調(diào)控一. 代謝源和代謝庫及相互關(guān)系 二. 有機物分配的規(guī)律 三. 光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系 1. 影響同化物分配的三要素 2. 同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系 四. 有機物運輸與分配的調(diào)控 1. 代謝調(diào)節(jié) 2. 激素調(diào)節(jié) 3. 環(huán)境因素對有機物運

11、輸?shù)挠绊?第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配一. 代謝源和代謝庫及相互關(guān)系 1. 代謝源(metabolic source) 是指能夠制造并輸出有機物的組織、器官或部位。（長成葉片）2. 代謝庫(metabolic sink) 是指消耗或貯藏有機物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實、種子等) 概念3. 相互關(guān)系： 庫對源有依賴作用； 庫控制源的制造和輸出 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配二. 有機物分配的規(guī)律 2. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心 3. 就近供應(yīng)，同側(cè)運輸 4. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 5. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用 植物體內(nèi)供應(yīng)同化物的葉片（源）與接受該葉片同化物的

12、組織、器官（庫）以及連接它們之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源庫單位. 1. 按源庫單位進行分配概念第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配三. 光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系 1.影響同化物分配的3個因素 供應(yīng)能力 源的同化物能否輸出以及輸出的多少。 “推力” 競爭能力庫對同化物的吸引和“征調(diào)”的能力。 “拉力”運輸能力聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系 經(jīng)濟系數(shù) = 經(jīng)濟產(chǎn)量生物產(chǎn)量 (1)源限制型 源小庫大，產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力, 結(jié)實率低，空殼率高。(2)庫限制型 庫小源大，產(chǎn)量限制因素:庫的接納能力, ，結(jié)實率高且飽滿，但粒數(shù)少，

13、產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型 產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配四. 有機物運輸與分配的調(diào)控 1. 代謝調(diào)節(jié) （1）細胞內(nèi)蔗糖濃度 閾值 ，非運態(tài) 閾值 ，可運態(tài)K/Na比值低，有利于淀粉蔗糖，輸出率提高。 (2) 能量代謝 作為直接的動力； 通過提高膜透性而起作用。 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配2. 激素調(diào)節(jié) 除乙烯外，其他內(nèi)源激素（主要是IAA，GA, CTK) 都有促進有機物運輸與分配的效應(yīng)。 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配3. 環(huán)境因素對有機物運輸?shù)挠绊?同化物運輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)。

14、同化物分配是源、庫代謝和運輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，植株源、流、庫對同化物運輸分配有很大的影響。另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運輸分配。下面著重談環(huán)境對同化物運輸分配的影響。 第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配 (一)溫度 在一定范圍內(nèi)，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對于許多植物來說，韌皮部運輸?shù)倪m宜溫度在2225之間。低溫降低運輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕粑饔?，從而減少了推動運輸?shù)挠行芰?；二是低溫增加了篩管汁液的粘度，影響汁液流動速度。晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸

15、與分配 (二)水分 在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產(chǎn)率嚴重降低。其原因可能是： (1)光合作用減弱；(2)同化物在植株內(nèi)的運輸與分配不暢；(3)生長過程停止。土壤總含水量減少引起植株各個器官和組織中的缺水程度不同。缺水越嚴重的器官，生長越緩慢，對同化物的需求越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水時，會造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對同化物運輸起間接作用，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水平直接影響韌皮部的運輸?shù)诹轮参矬w內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配 (三)光 光通過光合作用影響到被運輸?shù)耐飻?shù)量以及運輸過程中所

16、需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為形成同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對外運產(chǎn)生影響。而在通常的光合作用晝夜節(jié)律時，在光照充足的條件下同化物的水平比較高，以致光直接通過光合作用不能控制外運速度。在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)系，短暫缺光時外運加強。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng) 幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對韌皮部運輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊拈g接影響。這里著重討論N、P、K對同化物運輸?shù)挠绊憽?第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng) 1.氮素對同化物運輸?shù)挠绊懹袃蓚€方面，一是在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物的外運。二是缺氮也會使葉片運出的同化物減少.。 許多試驗表明，增施氮素會抑制同化物的外運，特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運輸。例如給水稻追施硫酸胺使同化物運出大大減少，雖然這時的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑制同化物運輸?shù)目赡茉蚴?，氮供?yīng)充分時，葉片蛋白質(zhì)合成會消耗大量同化物；此外，供氮多枝條和根的生長加強，它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)有的光合產(chǎn)物。第六章植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng) 2.磷素 磷營養(yǎng)水平也反映在同化物