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1、第二十二章 進(jìn)化理論與動(dòng)物演化第一節(jié) 進(jìn)化思想和生物進(jìn)化證據(jù) 一、進(jìn)化思想的演繹中國(guó)(年前):* 觀今宜鑒古,無(wú)古不成今。 增廣賢文。* 凡物無(wú)成與毀,復(fù)通為一。 莊子:齊物篇。* 道生一,一生二,二生三,三生萬(wàn)物.老子:道德經(jīng)。 西方(多年前):進(jìn)化思想的萌芽:亞里士多德特創(chuàng)論:認(rèn)為宇宙萬(wàn)物,包括各種生命均是神所創(chuàng)造自生論:認(rèn)為地球一切生命都是從非生命物質(zhì)中突然產(chǎn)生的生源論:法國(guó)微生物學(xué)家巴斯德,認(rèn)為生物質(zhì)能由同類(lèi)生物產(chǎn)生宇宙生命論:生命永恒論,否認(rèn)地球的生命是地球上物質(zhì)發(fā)展的必然結(jié)果,把生命起源的問(wèn)題推到不可認(rèn)識(shí)的境界。進(jìn)化論是生物學(xué)中最大的統(tǒng)一理論 1. 進(jìn)化論(1859年)是作為創(chuàng)世說(shuō)
2、的對(duì)立面而出現(xiàn)的。 2. 長(zhǎng)期以來(lái),進(jìn)化理論不能為物理科學(xué)家所接受。 3. 當(dāng)學(xué)者們對(duì)進(jìn)化原因和進(jìn)化機(jī)制進(jìn)行較深入的探索時(shí),常常陷入“非此即彼”爭(zhēng)論之中。 4. 進(jìn)化論發(fā)展歷史大體經(jīng)歷了兩個(gè)階段: * 第一階段是進(jìn)化論作為創(chuàng)世說(shuō)(特創(chuàng)論)的對(duì)立面而產(chǎn)生,并最終戰(zhàn)勝和替代后者的過(guò)程; * 第二階段是進(jìn)化論本身的深入和發(fā)展過(guò)程,即從生物組織的各層次逐步揭示進(jìn)化原因、機(jī)制和規(guī)律的過(guò)程。 生命的起源大體經(jīng)歷了以下5個(gè)階段:由原始大氣和原始海洋中的無(wú)機(jī)物(甲烷、氰化氫、一氧化碳、二氧化碳、N、H、H2S、氯化氫),在一定條件下(紫外光、閃電、高溫、局部高壓等),形成了氨基酸、核苷酸、單糖等有機(jī)物。簡(jiǎn)單的
3、有機(jī)物聚成生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸)。眾多的生物大分子聚集成多分子體系,構(gòu)成前細(xì)胞型生命體。前細(xì)胞型生命體進(jìn)一步復(fù)雜化和完善化,演變成具備生命特征的原核細(xì)胞,由原核細(xì)胞發(fā)展成真核細(xì)胞。由單細(xì)胞生物發(fā)展各級(jí)多細(xì)胞生物。二、動(dòng)物進(jìn)化的例證(一)比較解剖學(xué)的例證1、同源器官:不同類(lèi)群動(dòng)物的器官,功用和外形不同,但胚胎發(fā)育的來(lái)源和基本結(jié)構(gòu)卻相同。如脊椎動(dòng)物的前肢:牛的前腳,人的手臂,蝙蝠的翼,鳥(niǎo)翅、鯨的鰭狀肢。人的痕跡器官3. 痕跡器官:動(dòng)物體或人體中一些殘存的器官,其功用已經(jīng)喪失或極小。如人的盲腸,闌尾,耳肌,瞬膜,尾椎骨等,證明人類(lèi)正是從具有這些器官的動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的。 2、同功器官:功能上相同,有
4、時(shí)形狀也相同,但是來(lái)源和基本結(jié)構(gòu)均不同。例如:蝶翅和鳥(niǎo)翼。(二)胚胎學(xué)的例證 1.生物發(fā)生律的形態(tài)證據(jù) 不同綱的脊椎動(dòng)物如魚(yú)、蠑螈、蜥蜴、雞、豬、兔等和人的早期的胚胎,彼此都很相似,都具有鰓裂和尾,頭部較大,身體彎曲。胚胎越早,體形也越相似,以后逐漸分化,才顯出差別,動(dòng)物胚胎發(fā)育的過(guò)程一般能重演這個(gè)在進(jìn)化歷程中的重要階段。 胚胎學(xué)證據(jù):脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育Different Embryos ,Same Structure 2 生理變化 排泄廢物: 氨(魚(yú))、尿素(兩棲類(lèi)、哺乳類(lèi))、尿酸(大多爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)),但在胚胎時(shí)期,情況卻與此不同,如蛙:蝌蚪(氨)、雞(早期為氨)稍后排泄尿素(似兩棲類(lèi)),最
5、后排泄尿酸(則似爬行類(lèi))生物發(fā)生律的生化證據(jù)。 3 生活習(xí)性或動(dòng)物行為 生物發(fā)生律有時(shí)也表現(xiàn)在生活習(xí)性或動(dòng)物行為方面。大麻哈魚(yú):有溯河產(chǎn)卵行為(祖先淡水生活)、鰻鱺:降河入海,在海產(chǎn)卵。 (三)古生物學(xué)的例證 直接論證的資料來(lái)自古生物學(xué),人們根據(jù)埋藏在地層中的生物化石遺骸、遺跡、遺物,就可以把地球上出現(xiàn)生命以來(lái)動(dòng)植物發(fā)展變化的歷程基本上查證清楚。 馬的演化歷程總的趨勢(shì)為體形逐漸變大、四肢由短變長(zhǎng)、趾(指)數(shù)由多變少、牙齒由低齒冠變?yōu)楦啐X冠 (四)動(dòng)物地理學(xué)例證(五)生理生化的例證1)血清免疫:證明動(dòng)物親緣關(guān)系 2)蛋白質(zhì)分子進(jìn)化例證3)核酸分子進(jìn)化例證 免疫學(xué)的例證蛋白質(zhì)分子進(jìn)化例盡管基本的遺
6、傳變異發(fā)生在DNA上,但由于蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物形態(tài)和發(fā)揮生物功能的基礎(chǔ),因此比較同源基因產(chǎn)物的差異,即比較同源蛋白質(zhì)中氨基酸順序的差異,從中可獲取分子進(jìn)化的信息核酸分子進(jìn)化例證目前已知,隨著生物的由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化,反映在DNA的含量上是由少到多的。DNA的含量隨著生物的由簡(jiǎn)單(低等)到復(fù)雜(高等)而增加是必然的,愈是高等的生物其體制結(jié)構(gòu)與機(jī)能愈是復(fù)雜,這就需要有更多的基因才能維持其生命與機(jī)能并繁衍后代核酸分子進(jìn)化例證(六)遺傳學(xué)的例證 不同生物有不同的染色體組型,生物種間染色體組型的類(lèi)似性程度可反映生物進(jìn)化的親緣關(guān)系。我國(guó)鹿較古老的染色體數(shù)少、中部或亞中部著絲粒染色體較多。第二節(jié) 進(jìn)化原因的探
7、討進(jìn)化理論(一)拉馬克學(xué)說(shuō)主張物種可變、生物進(jìn)化,強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的緩慢性與漸進(jìn)性,并認(rèn)為動(dòng)物進(jìn)化的原因是環(huán)境對(duì)生物的影響用進(jìn)廢退獲得性遺傳拉馬克學(xué)說(shuō): 用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。在神創(chuàng)論占統(tǒng)治地位的情況下,推翻了物種不變論,奠定了科學(xué)進(jìn)化論的基礎(chǔ),有重要?dú)v史功績(jī)。但因當(dāng)時(shí)科學(xué)水平的局限,其理論論據(jù)不足。新拉馬克主義: 也強(qiáng)調(diào)用進(jìn)廢退,認(rèn)為環(huán)境的作用比生物體自身更重要,生物適應(yīng)環(huán)境所獲得的性狀是可遺傳的,可被同化進(jìn)入基因組,進(jìn)而傳遞到下一代,這是生物變異和進(jìn)化的主要原因。 該學(xué)派對(duì)獲得性狀的遺傳機(jī)制進(jìn)行了研究和論述,但尚缺乏事實(shí)證明,且認(rèn)識(shí)上存在片面性,如過(guò)分強(qiáng)調(diào)環(huán)境的作用,忽視生物與環(huán)境間的相互作用和自
8、然選擇的作用等。(二)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)以自然選擇理論為基礎(chǔ)的進(jìn)化學(xué)說(shuō)核心是自然選擇學(xué)說(shuō),受啟于人工選擇學(xué)說(shuō)和馬爾薩斯人口論人工選擇學(xué)說(shuō)自然選擇學(xué)說(shuō)三個(gè)推論物種的巨大繁殖潛能在自然界中沒(méi)有實(shí)現(xiàn),其原因是“生存斗爭(zhēng)”的作用生物界中普遍存在變異-有利變異有利變異被定向演化成新種 達(dá)爾文理論的核心是自然選擇學(xué)說(shuō),其要點(diǎn)是:各種生物都具有很高的繁殖率,每個(gè)物種都有按幾何級(jí)數(shù)繁殖后代的潛在可能性;但實(shí)際上自然界中各物種數(shù)量在一定時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定,各種原因使得動(dòng)物的卵子、植物的種子、幼體很大一部分被淘汰;物種的巨大繁殖潛力未能實(shí)現(xiàn)的原因是生存斗爭(zhēng),包括生存資源的競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更激烈;生物普遍
9、存在變異,沒(méi)有兩個(gè)個(gè)體是完全相同的;在生存斗爭(zhēng)中,具有有利變異的個(gè)體得到最好的機(jī)會(huì)保存自己和生育后代,而有不利變異的個(gè)體則遭淘汰,這叫“自然選擇”(natural selection)或“適者生存”;通過(guò)長(zhǎng)期的、一代一代的自然選擇,物種的變異被定向積累下來(lái),逐漸形成新的物種,從而推動(dòng)生物進(jìn)化。 達(dá)爾文進(jìn)化論的提出,是生物學(xué)的一次偉大革命。但限于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展水平,該理論也有不足:如承認(rèn)獲得性遺傳、演繹推理多于提出論據(jù)、將理論基于當(dāng)時(shí)的“融合遺傳”假說(shuō)、強(qiáng)調(diào)生物進(jìn)化的“漸進(jìn)性”,完全否認(rèn)“跳躍性”進(jìn)化等。 (三)達(dá)爾文以后的進(jìn)化論發(fā)展新拉馬克主義強(qiáng)調(diào)用進(jìn)廢退,獲得性遺傳教自然選擇重要強(qiáng)調(diào)環(huán)境因素的
10、作用較之生物體本身更為重要強(qiáng)調(diào)功能決定結(jié)構(gòu)新達(dá)爾文主義是在達(dá)爾文之后隨著遺傳學(xué)等學(xué)科發(fā)展而提出的,代表人物:魏斯曼、孟德?tīng)?、約翰遜、德弗里斯、摩爾根否認(rèn)達(dá)爾文的“獲得性遺傳”與“融合遺傳”強(qiáng)調(diào)顆粒遺傳與基因在遺傳變異中的作用,完善了進(jìn)化理論。不足在于:個(gè)體水平上的研究進(jìn)化,也未能正確解釋進(jìn)化過(guò)程。綜合進(jìn)化論:“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”),是綜合了群體遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、分類(lèi)學(xué)、 古生物學(xué)、胚胎學(xué)、生物化學(xué)等多門(mén)相關(guān)學(xué)科的研究成果,以及達(dá)爾文進(jìn)化論和新達(dá)爾文主義而提出的,是近代進(jìn)化論中最有影響的一個(gè)學(xué)派。 杜布贊斯基遺傳與物種起源提出徹底否定獲得性遺傳強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的漸進(jìn)性認(rèn)為進(jìn)化是群體而非個(gè)體現(xiàn)象將物種看作是一
11、個(gè)生殖隔離的種群肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性認(rèn)為進(jìn)化的速度和方向幾乎完全是由自然選擇所決定分子進(jìn)化中的中性學(xué)說(shuō)1968年日本學(xué)者木村資生提出在分子水平上大多數(shù)的突變是中性的 “中性突變”經(jīng)過(guò)隨機(jī)的“遺傳漂變”在群體固定下來(lái)或消失分子進(jìn)化速率的“恒定性”與“保守性”應(yīng)用了分子生物學(xué)的技術(shù)和數(shù)學(xué)理論方法,克服了不同物種之間不能雜交而難以比較的局限間斷平衡論美國(guó)古生物學(xué)家埃爾德雷奇和古爾德1972年提出認(rèn)為進(jìn)化是一種在短時(shí)間內(nèi)爆發(fā)式產(chǎn)生的進(jìn)化與在長(zhǎng)時(shí)間穩(wěn)定狀態(tài)下的一系列漸變進(jìn)化之間交替進(jìn)行的過(guò)程基因突變學(xué)說(shuō)和地理隔離導(dǎo)致新種快速形成時(shí)間斷平衡學(xué)說(shuō)的理論基礎(chǔ)強(qiáng)調(diào)變異的隨機(jī)性和地理隔離對(duì)物種形成的重
12、要性第三節(jié) 動(dòng)物進(jìn)化型式與種系發(fā)生進(jìn)化形式線系進(jìn)化,也稱(chēng)前進(jìn)進(jìn)化趨同進(jìn)化平行進(jìn)化停滯進(jìn)化趨異進(jìn)化和適應(yīng)輻射一、小進(jìn)化1、小進(jìn)化的概念及其單位;2、小進(jìn)化的主要因素; 3、自然選擇的作用;4、自然選擇的實(shí)例小進(jìn)化的概念及其單位1、小進(jìn)化的概念 小進(jìn)化 種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變。2、小進(jìn)化的單位 從小進(jìn)化的角度來(lái)看, 無(wú)性繁殖生物的進(jìn)化單位是無(wú)性繁殖系(克?。?; 有性生殖生物的進(jìn)化單位是種群(有性生殖的基本單位)。 小進(jìn)化的具體表現(xiàn)應(yīng)是無(wú)性繁殖系或種群的遺傳組成的變化。 孟德?tīng)柗N群:隨機(jī)互交繁殖個(gè)體的集合。 種群的基因庫(kù)(gene pool):一個(gè)種群在一定時(shí)期內(nèi),其組成成員的全部基因的總
13、和。小進(jìn)化的主要因素突變、選擇、遷移、偶然能引起種群基因頻率變化小進(jìn)化的主要因素。其它因素近交、遠(yuǎn)緣雜交等哈代溫伯格平衡(Hardywenberg epuilibrium)定律若不存在上述小進(jìn)化的主要因素,一個(gè)有性種群的遺傳組成保持相對(duì)恒定:在種群內(nèi)不發(fā)生突變;種群成員沒(méi)有遷出,也沒(méi)有其它種群成員遷入;沒(méi)有自然選擇作用和沒(méi)有任何其它進(jìn)化因素作用的情況下,有性生殖過(guò)程不會(huì)改變種群基因庫(kù)的基因頻率。 適用原則:一個(gè)無(wú)限大、隨機(jī)交配、無(wú)突變、無(wú)選擇的理想群體。 意義:上述理想群體在自然界不存在,但可以從理想群體出發(fā),將上述適用條件逐個(gè)取消,使理論分析更接近于客觀的現(xiàn)實(shí)群體。1、基因突變 突變可看作是
14、進(jìn)化的一個(gè)驅(qū)動(dòng)力,突變率的高低用來(lái)衡量這種力的大小突變壓。 高等動(dòng)植物的突變率很低,單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的: 假定突變率u10e5,經(jīng)過(guò)10代后,等位基因A的頻率Pn(10.00001)e10,只減少0.5。2、種群成員的遷入、遷出個(gè)體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流,這會(huì)直接造成種群遺傳組成的改變,改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。 哈溫平衡定律只適用于大種群,而小種群的有性過(guò)程往往造成遺傳組成的漂移,環(huán)境波動(dòng)、災(zāi)害以及其它偶然因素造成小種群遺傳組成大的變化。3、自然選擇 自然選擇是一個(gè)非隨機(jī)因素,是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。 根據(jù)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論或種
15、群遺傳學(xué)的新解釋?zhuān)韵虑闆r會(huì)發(fā)生自然選擇:3.1 種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個(gè)體;3.2 突變影響表型,影響個(gè)體的適應(yīng)度;3.3 不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異。 自然選擇的含義是不同基因型有差別的延續(xù)。 自然選擇可理解為隨機(jī)變異(突變)的非隨機(jī)淘汰與保存: 變異提供選擇的材料,變異的隨機(jī)性是選擇的前提,若變異是“定向”的,則無(wú)選擇的余地了。 自然選擇是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素,由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變乃是適應(yīng)性的改變,即能提高種群平均適應(yīng)度的進(jìn)化改變??偨Y(jié):選擇是小進(jìn)化的主要因素。自然選擇的作用自然選擇是一個(gè)間接的過(guò)程:通過(guò)對(duì)個(gè)體表型的選擇而間接地作用于基因,通過(guò)對(duì)個(gè)體的選擇而
16、改變種群的基因庫(kù)。 自然選擇所造成的種群進(jìn)化改變的方向和后果,因種群內(nèi)個(gè)體適應(yīng)度的分布狀況不同而不同:1、定向(單向)選擇 如果種群內(nèi)被選擇性狀的某一極端類(lèi)型的適應(yīng)度大于其它類(lèi)型時(shí),則選擇造成該極端類(lèi)型頻率的增長(zhǎng),引起種群定向的(單向的)進(jìn)化改變;自然選擇造成的種群進(jìn)化改變A.穩(wěn)定選擇,剔除極端表型,造成表型變異范圍縮小,種群內(nèi)變異減少,遺傳上均一化;B.定向(單向)選擇,造成種群平均表型值的單向偏移;C.分異選擇,作用于極端表型,造成種群內(nèi)的分異2、穩(wěn)定選擇 如果種群內(nèi)占多數(shù)的中間類(lèi)型的適應(yīng)度大于任何極端類(lèi)型時(shí),則選擇將剔除各種極端類(lèi)型的個(gè)體,導(dǎo)致種群在所涉及性狀上的穩(wěn)定和遺傳上的均一化;3
17、、分異(分裂)選擇 如果種群內(nèi)兩種或多種極端類(lèi)型的適應(yīng)度大于中間類(lèi)型時(shí),選擇將造成種群內(nèi)類(lèi)型的分異和種群多向的進(jìn)化改變,如果有其它因素起作用,最終有可能導(dǎo)致新亞種的形成。自然選擇的實(shí)例達(dá)爾文曾描述過(guò)加拉帕戈斯群島達(dá)爾文地雀的適應(yīng)進(jìn)化,但仍有人持懷疑態(tài)度。 1973年 格蘭特(P.Grand) 加拉帕戈斯群島達(dá)夫涅主島 強(qiáng)壯地雀(Geospiza fortis):喙小,適于食小堅(jiān)果。 前提:格蘭特證明喙形及喙的大小是可遺傳的特征。 19771978年, 達(dá)夫涅島持續(xù)干旱食物短缺種群數(shù)量劇烈下降 原因: 種群內(nèi)有喙形大小顯著變異的個(gè)體死亡率的差異 喙小的類(lèi)型 喙大的類(lèi)型 食物中的小堅(jiān)果減少,大堅(jiān)果
18、的比率上升有利于大喙類(lèi)型個(gè)體造成下一代喙的尺寸增大。 具體變化: 1978年出生的個(gè)體 喙的尺寸增大4。 后期變化: 1982年,厄爾尼諾現(xiàn)象氣候逆轉(zhuǎn)1983年,食物充足:小堅(jiān)果比例增大1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前的減小2.5! 上述逆轉(zhuǎn)進(jìn)化恰恰驗(yàn)證了格蘭特對(duì)19771978年干旱引起的喙形進(jìn)化的解釋?zhuān)簹夂蚋淖兞耸澄锝M成,食物組成使地雀的喙形進(jìn)化。強(qiáng)壯地雀自然選擇二、大進(jìn)化1、 大進(jìn)化的概念、基本單位;2、 種形成;3、 大進(jìn)化形式大進(jìn)化的概念、基本單位 大進(jìn)化 種和種以上分類(lèi)群的進(jìn)化。 大進(jìn)化可以看作是在大的時(shí)空范圍內(nèi),生物與地球環(huán)境之間關(guān)系的調(diào)整過(guò)程,即生物圈、生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)其中
19、的物種的更替(種形成和絕滅)和種間生態(tài)關(guān)系的改變來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境。物種絕滅表明,物種不能在一定范圍內(nèi)保持穩(wěn)定和延續(xù)。 新種形成和新的生態(tài)關(guān)系的建立,表明生物與環(huán)境之間從不平衡又達(dá)到新的平衡。 所以:物種是大進(jìn)化的基本單位種形成(speciation)種形成 一個(gè)物種內(nèi)部分異而形成(產(chǎn)生)新種的過(guò)程。 一個(gè)種在時(shí)間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系(lineage)種形成意味著線系發(fā)生分支。有性生殖物種形成方式如下:圖解1、漸進(jìn)種形成(gradual speciation) 在物種內(nèi)部分異之初,外界物理因素起著阻止種群間基因交流的作用,從而促進(jìn)種群間遺傳差異的逐漸地、緩慢地增長(zhǎng),通過(guò)若干中間階段,最后到達(dá)
20、種群間完全地生殖隔離和新種形成。2、量子種形成(quantum speciation) 種群內(nèi)一部分(往往是少數(shù))個(gè)體,因遺傳機(jī)制或(和)隨機(jī)因素(如顯著的突變、遺傳漂移等)而相對(duì)快速地獲得生殖隔離,并形成新種。種形成方式圖解漸進(jìn)的種形成:線系分支是漸進(jìn)的,新種(B)的形成是通過(guò)亞種(B1、B2)等中間階段達(dá)到與老種(A)的生殖隔離。量子種形成:線系分支是突發(fā)的,新種(B)快速地達(dá)到與老種(A)的生殖隔離,不通過(guò)任何中間形式。大進(jìn)化形式 系統(tǒng)樹(shù)(phylogenetic tree)或進(jìn)化樹(shù)(evolutionary tree) 現(xiàn)時(shí)生存的和過(guò)去存在過(guò)的生物之間的祖裔關(guān)系(親緣關(guān)系)可以形象地表
21、示為一株樹(shù):從樹(shù)根到樹(shù)頂代表時(shí)間向度,下部的主干代表共同祖先,大小枝條代表互相關(guān)聯(lián)的線系。系統(tǒng)樹(shù)的形態(tài)變化為大進(jìn)化形式的形象表示:1、輻射(radiation)一個(gè)單源群的許多成員在某些表型性狀上發(fā)生顯著的歧異,它們具有較近的共同祖先、較短的進(jìn)化歷史、不同的適應(yīng)方向,因而能進(jìn)入不同的適應(yīng)域,占據(jù)不同的生態(tài)位。 在系統(tǒng)樹(shù)上則表現(xiàn)為從一個(gè)線系向不同的方向密集的分支,形成一個(gè)輻射狀枝叢輻射。 由于輻射分支產(chǎn)生新的分類(lèi)群通常是向不同的方向適應(yīng)進(jìn)化的故又稱(chēng)適應(yīng)輻射。 非洲東部維多利亞大湖區(qū) 500種麗魚(yú)(cichilid): 短短的約100萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)由共同祖先分支形成爆發(fā)式種形成。適應(yīng)輻射的兩種模式漸
22、變模式斷續(xù)模式進(jìn)化的不可逆性進(jìn)化過(guò)程中消失的某些器官,不會(huì)失而復(fù)得已演變的物種不能回復(fù)到祖型地史上已滅絕的物種也不會(huì)再重新出現(xiàn)2、趨同(convergence)屬于不同單源群的成員各自獨(dú)立地進(jìn)化出相似的表型,以適應(yīng)相似的生存環(huán)境。不同來(lái)源的線系因同向選擇作用和同向的適應(yīng)進(jìn)化趨勢(shì)而導(dǎo)致表型的相似。 水中游泳的不同門(mén)類(lèi)的脊椎動(dòng)物都具有與魚(yú)相似的體型: 哺乳綱 鯨、海豚;爬行類(lèi) 魚(yú)龍。3、平行(parallelism)同一或不同單源群的不同成員因同向的進(jìn)化而分別獨(dú)立地進(jìn)化出相似地特征。 平行進(jìn)化導(dǎo)致的相似性既是同源的又是同功的。 澳大利亞有袋類(lèi)大陸的真獸類(lèi) 非常相似的對(duì)應(yīng)物種: 袋狼狼;小袋鼠老鼠;大袋鼠跳鼠。大進(jìn)化形式圖解4、漸變形式(gradualistic model)斷續(xù)平衡形式(pun
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