植物生理學全課程講義

1、植物生理學講義 - 43 - 植物生理學緒 論一 植物生理學的定義和內容研究植物生命活動規(guī)律和機理及其與環(huán)境相互關系的科學。植物生命活動：從種子開始到形成種子的過程中所進行的一切生理活動。植物生命活動形式：代謝過程、生長發(fā)育過程、植物對環(huán)境的反應 植物生命活動的實質：物質轉化、能量轉化、信息轉化、形態(tài)建成、類型變異 1 物質轉化體外無機物H2O、CO2、礦質（根葉）體內有機物蛋白質 核酸 脂肪、碳水化合物 體外無機物CO2 H2O植物再利用2 能量轉化光能（光子）電能（高能電子）不穩(wěn)定化學能（ATP，NADPH）穩(wěn)定化學能（有機物）熱能、滲透能、機械能、 電能 3 信息轉化1物理信息：環(huán)境因子

2、光、溫、水、氣2化學信息：內源激素、某些特異蛋白（鈣調蛋白、光敏色素、膜結合酶）3遺傳信息：核酸4 形態(tài)建成種子 營養(yǎng)體（根莖葉） 開花 結果 種子5 類型變異：植物對復雜生態(tài)條件和特殊環(huán)境變化的綜合反應植物生命活動的“三性”v植物的整體性v植物和環(huán)境的統(tǒng)一性v植物的變化發(fā)展性 植物生命活動的特殊性1 有無限生長的特性2 生活的自養(yǎng)性3 植物細胞的全能性和植株的再生能力強4 具有較強的抗性和適應性5 植物對無機物的固定能力強植物具有發(fā)達的維管束植物生理學的內容1、植物細胞結構及功能生理2、代謝生理 ：水分代謝、礦質營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用等3、生長發(fā)育生理：種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長生理、生殖生理、成

3、熟衰老4、環(huán)境生理（抗性生理）以上的基本關系光合、呼吸作用 生長、分化水分、礦物質運輸 發(fā)育、成熟 (功能代謝生理) (發(fā)育生理) 環(huán)境因子（抗性生理）(溫、光、水、氣)二 植物生理學的產生與發(fā)展（一）萌芽階段（16以前世紀） *甲骨文：作物、水分與太陽的關系 *戰(zhàn)國時期：多糞肥田 *西漢：施肥方式 *西周：土壤分三等九級 *齊民要術：植物對礦物質及水分的要求 輪作法、“七九悶麥法”科學植物生理學階段1.科學植物生理學的開端（1718世紀） 1627年，荷蘭 Van Helmont ，水與植物的關系 1699年，英國Wood Ward，營養(yǎng)來自土壤和水 18世紀，Hales,植物從大氣獲得營養(yǎng)

4、 1771年，英國Priestley發(fā)現植物綠色部分可放氧瑞士 De Saussure，灰分與生長的關系 2.植物生理學的奠基與成長階段（19世紀）1840年，德國Liebig建立礦質營養(yǎng)說。 1840年，Liebig的化學在農學和生理學上的應用一書問世 和他同時代的法國學者G.Boussingault 證明植物不能利用空氣中的N2Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理學成為獨立學科標志1859年，Knop 和WPfeffer 用溶液培養(yǎng)法證明植物生長需要營養(yǎng)。19世紀后半期，植物生理學飛躍發(fā)展，光合、有機物形成、呼吸等進行了全面的研究 。 1882，Sachs出版第一本

5、植物生理學講義1902，弟子Pfeffer出版三卷本植物生理學植物生理學奠基人： Sachs 。植物生理學兩大先驅： Pfeffer ，Sachs（三）現代植物生理學階段從二十世紀至今，物理、化學等學科的發(fā)展及先進技術（原子物理、電子計算機等）應用，從結構、功能、不同層次進行研究，對植物生理學的一些機理問題，有了新認識、新概念、新觀點。v 1958，Sterward細胞全能性實驗論證v 光合作用光、暗反應，光呼吸，C3、C4、CAM植物發(fā)現v 鈣調素研究三 我國植物生理學發(fā)展概況1949年以前 1917年錢崇澍在國外刊物發(fā)表了鋇、鍶及鈰對水綿的特殊作用的論文。 其后在各大學講授植物生理學，是我

6、國植物生理學的啟業(yè)人。20世紀20年代末，羅宗洛、湯佩松、李繼桐先后回國,分別在中山大學、武漢大學、南開大學建立了植物生理學教學和實驗室，是我國植物生理學的奠基人1949年至今 植物生理學發(fā)展快，有了專門的研究單位和刊物，有些方面在國際上研究較早和領先 殷宏章的作物群體生理研究 沈允鋼證明光合磷酸化中高能態(tài)存在的研究 湯佩松等提出的呼吸途經多樣性的論證 婁成后對植物細胞原生質的胞間運動研究等。四、植物生理學的展望（一）20世紀80年代以來發(fā)展特點1 研究層次越來越寬廣微觀群體個體器官組織細胞亞細胞分子原子宏觀個體群體群落生物圈2 研究手段的現代化3 學科間相互滲透4 理論聯(lián)系實際（二）植物生理

7、學的展望1 植物生理學本身的發(fā)展物質的轉變; 能量的轉變; 信息的傳遞 2 植物生理學的應用研究*世界面臨的五大問題：糧食、能源、資源、環(huán)境、人口都與植物生理學有關。*組織培養(yǎng)技術、植物激素的應用v植物生理學是一門基礎學科，更是農業(yè)科學的基礎理論，其最終目的是要運用理論去認識、改造自然，用于實踐，造福人類，它為植物的栽培、改良與培育等提供了理論依據，并能不斷地提出控制植物生長發(fā)育的有效方法。3、21世紀植物生理學發(fā)展前景“功能基因組”的研究：研究與調控機理、作物重要農藝性狀（如抗旱、抗病、產量與品質）表達密切相關的基因功能及相互作用。 從“基因表達”到“性狀表達”的過程是復雜的生理生化過程，而

8、植物生理學正是在不同水平上研究這些復雜生命過程及調控機理， 是基因水平研究與性狀表達之間的“橋梁”。為植物生物技術、農作物耕作栽培、作物和經濟植物新品種的培育、生態(tài)與環(huán)境保護、以植物為材料或對象的藥物生產和食品加工貯藏等應用科學研究提供理論指導和技術支撐。五、 植物生理學學習方法1 、辨證唯物主義觀點生理過程是一種矛盾運動;生理過程受內因和外因的影響抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分為二的2 、實踐的觀點;3 、進化發(fā)展的觀點思考題什么叫植物生理學？其研究內容和任務是什么？植物生理學是如何誕生和發(fā)展的？從中可以得到哪些啟示？ 21紀植物生理學發(fā)展特點及前景？中國的植物生理學的過去、現在和未

9、來？如何才能學好植物生理學？本課程的重點：植物的代謝生理:水分代謝、礦質代謝、光合作用、呼吸代謝以及有機物的運輸過程和機理植物生長發(fā)育的調控：生長物質的種類、特點、生理作用；光的形態(tài)建成；植物生長發(fā)育生理:主要掌握生長的基本規(guī)律，花誘導、種子果實成熟生理。本課程的難點：植物細胞對水分的吸收機理；植物細胞對礦質的吸收機理；光合作用的機理；呼吸代謝的多樣性；有機物運輸的機理；植物細胞信號轉導；光敏色素對形態(tài)建成的調控；光周期及春化作用對開花的誘導第一章植物的水分代謝水分代謝過程: 吸收、運輸、散失【重、難點提示】6課時講授植物水分代謝的過程；細胞吸水的方式與原理；根系吸收和運輸水分的動力；水勢的概

10、念及組成；氣孔運動的機理；蒸騰作用的原理。第一節(jié) 水在植物生命中的意義一、水的主要性質極性；粘附力、內聚力、表面張力；高汽化熱；高比熱、高導熱性；高介電常數；透水性好。二、水的生理生態(tài)作用1、水是細胞質的主要成分2、水是代謝過程的反應物質3、水是物質吸收和運輸的良好溶劑4、水維持細胞的緊張度5、水的理化性質給植物生命活動提供各種有利條件6、水能調節(jié)植物周圍的小氣候：以水調溫 以水調肥 以水調氣 以水調濕三、水分在植物體內存在狀況1 植物體的含水量：不同種類、器官、年齡不同2 水分存在形式：自由水、束縛水束縛水-被原生質膠體吸附不易流動的水特性：*不能自由移動，含量變化小，不易散失 *冰點低，不

11、起溶劑作用 *決定原生質膠體穩(wěn)定性 *與植物抗逆性有關自由水-在植物體內距離原生質膠粒較遠、可自由流動的水。特性：*不被吸附或吸附很松，含量變化大 *冰點為零，起溶劑作用 *與代謝強度有關自由水/束縛水：比值大，代謝強、抗性弱；比值小，代謝弱、抗性強3 植物的需水量：植物每制造1克干物質所消耗的水量。休眠種子和越冬植物體內的自由水/束縛水比值低第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞吸收水分的三種形式:1.吸脹吸水：親水物質吸脹作用，沒有液泡細胞2.滲透吸水：滲透作用吸水，有液泡細胞,主要方式3 代謝吸水：需代謝提供能量現用教材：植物細胞吸水的三種方式是擴散、集流、滲透作用擴散與集流1、擴散作用由

12、分子的熱運動所造成的物質從濃度高處向濃度低處移動的過程。特點：順濃度梯度進行；適于短距離運輸（胞內跨膜或胞間）2、集 流-指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動的現象。如：水在水管中的移動，水在木質部導管中的遠距離運輸，水從土壤溶液流入植物體特點：順壓力梯度進行；通過膜上的水孔蛋白形成的水通道植物細胞的滲透性吸水滲透作用定義：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現象。半透膜只允許水等小分子通過，其它溶質分子或離子不易通過的膜。相關概念1.自由能-對生物而言，能用于生物做功的能。2.化學勢-在恒溫、恒壓、其它組分不變的條件下，在無限大的體系中加入1mol該物質引起體系自由能的改

13、變量。 1mol該物質所含的自由能。3、水的偏摩爾體積-在溫度、壓強及其它組分不變的條件下，在無限大的體系中加入1mol水時，該1mol水所占的有效體積（Vw)注：*1mol純物質所占體積為摩爾體積V，水為18.0cm3*1mol某物質在一個混合體系中所占的體積為偏摩爾體積V水勢水勢(W)每偏摩爾體積水在一個系統(tǒng)中的化學勢與純水在相同溫度、壓力下的化學勢之間的差。即每偏摩爾體積水的化學勢。W=水的化學勢W純水的化學勢W0/偏摩爾體積VW=W / VW。W單位：1巴（bar）=0.987 大氣壓（atm） =105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）說明：水勢是自由能的量度，水的自由能越多水勢越大，

14、純水水勢最大，為0水總是從水勢高處向水勢低處流*溫度越高，水勢越大*壓力越大，水勢越大*溶液越濃，水勢越小植物細胞是一個滲透系統(tǒng)細胞壁：透性膜原生質層：質膜、細胞質、液泡膜組成 ，半透膜細胞滲透作用的三種情況：（1）細胞W 外界W，細胞失水，質壁分離（2）細胞W 外界W，細胞吸水，質壁分離復原（3）細胞W = 外界W，細胞達滲透平衡植物細胞與外部溶液之間構成一個滲透系統(tǒng)質壁分離植物細胞由于液泡失水而使原生質體和細胞壁分離的現象。（觀看動畫）質壁分離復原發(fā)生了質壁分離的細胞吸水后使整個原生質體恢復原狀的現象，或稱去質壁分離。 （觀看動畫）植物細胞水勢的組成：w = s + p + g + m s

15、 ：滲透勢p ：壓力勢 m ：襯質勢g ：重力勢1.滲透勢-在某系統(tǒng)中，由于溶質顆粒的存在,而使水勢降低的值，又叫溶質勢。對一種溶液來說，w = s對植物細胞來說，s主指液泡中細胞液溶質顆粒存在而降低的水勢，s0，負值s大小取決于溶質顆粒總數1 M蔗糖s 1M NaCl s （電解質）測定方法：小液流法（用蔗糖液，它對細胞無毒，不易透過膜，粘度高，小液滴不易擴散，便于觀察）2、壓力勢 -由于細胞壁壓力的存在，而使水勢發(fā)生的變化。（壓力對水勢的影響）（1） p 0，正常情況壓力正向作用細胞，增加 w（2） p 0，劇烈蒸騰壓力負向作用細胞，降低w（3）p = 0，質壁分離時，壁對質無壓力3、重力

16、勢重力勢g 指水分因重力存在而使體系水勢增加的值，考慮小范圍水分移動時可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。當水高1米時，重力勢是0.01MP，考慮到水在細胞內的水平移動，通常忽略不計。4.襯質勢 由于親水性物質和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值m 0，降低水勢。親水物質吸水力：蛋白質淀粉纖維素記?。?有液泡細胞，原生質幾乎已被水飽和 m = -0.01 MPa ,忽略不計； g也忽略 水勢公式簡化為：w = s+ p *沒有液泡的分生細胞、風干種子胚細胞：w = m *初始質壁分離細胞：w = s*水飽和細胞： w = 0（五）細胞水勢與相對體積的關系細胞吸水，體積增大、 s

17、、 p 、w 增大細胞吸水飽和，體積、 s 、 p ，w = 0最大細胞失水，體積減小， s 、 p 、 w 減小 細胞失水達初始質壁分離 p = 0， w = s 細胞繼續(xù)失水， s 、 p 可能為負 ws（六）細胞間的水分移動相鄰兩細胞間水分移動方向取決于兩細胞間的水勢差，水總是從水勢高處流向水勢低處，勢差越大，流速越快 。思考：以下論點是否正確，為什么？1、一個細胞溶質勢與所處外界溶液的溶質勢相等，則細胞體積不變。2、若細胞的p = - s，將其放入某一溶液中時，則體積不變3、將一充分飽和的細胞放于某一比細胞液濃度低50倍的溶液中，則體積變小。三 、細胞的吸脹作用吸水吸脹作用親水膠體吸水

18、膨脹的現象。1.風干種子的吸水（種子萌發(fā)時的吸水）2.分生細胞(未形成液泡)的吸水過程3果實種子形成過程的吸水 問題: 為什么豆科植物種子易吸水脹破種皮而順利發(fā)芽？四、細胞的代謝性吸水代謝性吸水利用細胞呼吸作用釋放的能量，使水分經過質膜進入細胞的過程。五、水分進入細胞的途徑A單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞B水集流通過質膜上水孔蛋白中的水通道進入細胞水孔蛋白：在植物細胞質膜和液泡膜上的膜內蛋白，分子量在2530KD，其多肽鏈穿越膜并形成孔道，特異的允許水分子通過，具有高效轉運水分子的功能。（一）根系的吸水部位：根毛區(qū)（二）根系的吸水途徑相關概念共質體 -活細胞內的原生質體以胞間連絲互相

19、連續(xù)在一起的整體系統(tǒng)。質外體 -包括細胞壁、細胞間隙、導管、管胞等無生命部分組成的一個系統(tǒng)，又稱自由空間，水分和溶質可在其中自由擴散。自由空間兩個區(qū)域：凱氏帶內，凱氏帶外第三節(jié) 植物根系對水分的吸收一、根系的吸水部位：根毛區(qū)二、根系的吸水途徑1、質外體途徑：移動快2、細胞途徑：（1）跨 膜 途 徑：通過質膜（2）共質體途徑：通過胞間連絲根部吸水的途徑根系吸水的動力兩種：根壓、蒸騰拉力1 根壓- 由根系生理活動使液流從根部沿導管上升的動力，是主動吸水，需代謝能量。(1)證明根壓存在的兩個證據： 傷流、吐水傷流-從受傷或折斷的植物組織流出汁液的現象。吐水-從未受傷的植物葉片邊緣或尖端向外溢出液珠的

20、現象。問題：為什么春季竹筍吐水，成竹靠得??？(2)根壓產生的機理代謝論：呼吸釋放能量直接參與根系吸水滲透論：呼吸放能吸收離子分泌到導管水勢差吸水2、蒸騰拉力-由植物蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的動力，是被動吸水，不需消耗呼吸代謝能量，更重要根系吸水方式有兩種：主動吸水、被動吸水四 影響根系吸水的土壤因素（1）土壤中可利用的水分重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害無益毛細管水：主要吸收的水吸濕水：束縛水，植物不能吸收（2）土壤溫度（3）土壤通氣狀況（4）土壤溶液濃度：“燒苗”現象五、與吸水有關的名詞1 萎焉：暫時萎焉: 蒸騰太大，降低蒸騰能消除水分虧缺，恢復原狀永久萎焉：土壤

21、缺乏可利用水，降低蒸騰不能消除水分虧缺，只有澆水，才能恢復原狀2 永久萎焉系數3 土壤最大持水量4 土壤田間持水量植物可利用水 = 田間持水量 永久萎蔫系數第四節(jié) 蒸 騰 作 用一、定義 蒸騰作用 指水分以氣體狀態(tài)通過植物的表面從體內擴散到大氣的過程。植物散失水分的兩種方式：吐水：液體方式蒸騰：氣體方式，主要形式二、蒸騰作用的生理意義是植物對水分吸收與運輸的主要動力。能促進植物對礦質元素及有機物的吸收與傳導。能調節(jié)植物個體、群體的溫度?？烧{節(jié)田間小氣侯環(huán)境。三、蒸騰作用的指標1 蒸騰速率- 植物在單位時間內單位葉面上蒸騰的水量，一般用g/dm.h表示(或蒸騰強度、蒸騰率)。2 蒸騰比率- 植物

22、在一定生長期內積累的干物質與蒸騰失水量的比率，即植物每消耗1水所形成干物質的克數（或稱蒸騰效率）。3 蒸騰系數- 植物每制造1克干物質所消耗水分的克數（或稱需水量），它是蒸騰比率的倒數。四、植物蒸騰的部位1 幼嫩植物：地面上所有表面2 成年植物：皮孔、葉片（角質、氣孔） 氣孔蒸騰 氣孔散失(約占95)，主要方式 角質蒸騰 角質層散失(約占5-10) 皮孔蒸騰 莖上皮孔散失 (約占0.1)五、氣孔蒸騰（一）氣孔蒸騰的兩個步驟 ：氣孔下腔、胞間隙、葉肉細胞表面進行，使水成為水蒸汽水蒸汽經過氣孔散出 （二）氣孔運動小孔擴散律氣體通過小孔表面的擴散速度不與小孔的面積呈正比，而與小孔的周長呈正比。 邊緣

23、效應1.組成氣孔保衛(wèi)細胞的特點胞壁厚薄不均勻體積小，調節(jié)靈敏含葉綠體，能進行光合作用保衛(wèi)細胞間及其與表皮細胞間有許多胞間連絲有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶2 氣孔的結構及其開閉 雙子葉植物氣孔運動： 保衛(wèi)細胞腎形，內壁厚，內有橫向微纖絲，細胞吸水，外壁伸長向外移動，將內壁向外拉開，氣孔張開。 單子葉植物的氣孔運動： 保衛(wèi)細胞啞鈴形，中間部分壁厚，兩頭薄，有輻射狀微纖（圖）。細胞吸水，兩頭膨大，氣孔張開。氣孔張開原因：保衛(wèi)細胞吸水氣孔運動3、氣孔運動機理（1）淀粉糖相互轉化學說 白天（光）CO2 PH 6.17.3淀粉 + 磷酸 淀粉磷酸化酶 G1P G + P 夜晚（暗）CO2 PH 2.96.

24、1水勢細胞失水 氣孔關閉 水勢細胞吸水,氣孔開放 （2）無機離子學說：受重視 光保衛(wèi)細胞光合磷酸化產生ATP 活化質膜上H+-ATP酶H+泵至膜外胞外K+進入胞內（同時Cl-進入） 水勢下降吸水氣孔張開（3）蘋果酸生成學說：20世紀70年代淀粉 -糖酵解- PEP + -HCO3- OAA Mal 降低水勢氣孔開氣孔開閉的機理 總結由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等進入液泡，使保衛(wèi)細胞水勢下降，細胞吸水，氣孔開放。近年蠶豆葉片研究表明：氣孔運動可能有不同的滲透調節(jié)階段，氣孔張開主要吸收較多的K+，氣孔關閉則與蔗糖濃度下降有關。4 影響氣孔運動的因素 光照：光強、光質（紅光、藍光效果好）

25、溫度：一定范圍內隨溫度增高而增大 CO2濃度：低濃度，氣孔開放 水分：缺水，氣孔變小 化學物質：ABA、敵草隆v氣孔“午休”現象-夏天中午高溫強光下氣孔暫時關閉現象。v原因：蒸騰太快，水分供應不足溫度過高，呼吸增強，光合減弱，CO2增高葉周圍濕度小，保衛(wèi)細胞彈性減小 六 影響蒸騰作用的內外因素取決于水蒸氣向外擴散力和擴散途徑阻力葉子擴散阻力水蒸汽由葉組織內部細胞表面通過葉表面擴散到大氣中，或大氣中CO2通過葉表面進入葉綠體時所受到的阻力。由葉表面空氣邊界阻力ra、氣孔阻力rs、細胞間隙阻力ri等組成，對CO2而言，還有葉肉細胞阻力rm。葉子導度葉子表面透過水蒸汽或CO2的能力稱，是葉子擴散阻力

26、的倒數。 內部因素v氣孔頻度和氣孔大小v 氣孔下腔容積的大小v 氣孔開度調節(jié)：主要v 氣孔結構v 葉片內部面積的大小 外 部 因 素光溫度 水分大氣濕度 風速：微風、強風第五節(jié) 植物體內水分的運輸一 、水分運輸的途經和速度土壤植物大氣連續(xù)系統(tǒng)水分 根毛 根的皮層 根中柱 根導管 莖導管 葉脈導管 葉肉細胞 氣孔腔（一） 經過活細胞的運輸（短距離） 通過共質體，阻力大，速度慢10-3cm/hv 從根毛到根部導管通過內皮層凱氏帶v 從葉脈到葉肉細胞（二）經過死細胞的運輸（長距離） 通過質外體，阻力小，速度快，多為345m/hv 通過根、莖的導管、管胞等運輸二、水分運輸的動力（一）根壓（二）蒸騰拉力

27、H.Dixon:蒸騰流內聚力張力學說（內聚力學說）內聚力：物質相同分子間具有相互吸引的力量張力(0.53MPa)：遠小于內聚力(20MPa)，且水與胞壁有大的附著力，使水柱連續(xù)不斷爭論焦點： 是否有活細胞參與？ 木質部里有氣泡會使水柱中斷？三、水分運輸的方向* 從下往上：快* 側向運輸：經微管射線作輻射運輸；通過導管壁孔作切向運輸* 從上而下：第六節(jié) 合理灌溉生理基礎植物與水分的關系： 吸水散失 吸水 = 散失 吸水散失一 、作物的需水規(guī)律不同種類、生育期需水量不同水分臨界期植物對水分不足特別敏感的時期二、合理灌溉指標：1、土壤指標2、植物指標： *形態(tài)指標：葉色、萎焉狀態(tài)、生長勢 *生理指標

28、：葉的水勢、細胞液滲透勢、氣孔開度、脯氨酸、甜菜堿、脫落酸積累三、灌溉中的要點v一次灌溉量不能過大v兩次灌溉時間間隔不能過長v注意灌溉水質與水溫v注意灌溉方法：噴灌、滴灌、漫灌四、理灌溉增產的原因改善作物各種生理作用，尤其是光合作用改善栽培環(huán)境： 滿足生理需水、生態(tài)需水 思考題植物細胞和土壤溶液水勢的組成有何異同點？一個細胞放在純水中其水勢及體積如何變化？植物體內水分存在形式及與植物代謝強弱、抗逆性關系。試述氣孔運動機制及其影響因素。哪些因素影響植物吸水和蒸騰作用？試述水分進出植物體的途徑及動力。區(qū)別主動吸水與被動吸水、永久萎焉與暫時萎焉。合理灌溉在節(jié)水農業(yè)中意義？如何才能做到合理灌溉？第二章

29、 植物的礦質營養(yǎng)礦質代謝過程：吸收、轉運、同化【重、難點提示】7學時講授必需元素的種類、生理作用；植物細胞及根系吸收、利用礦質元素的原理、過程與特點；氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。第一節(jié) 植物的必需元素及其生理作用植物體內的元素（一）元素組成植物材料-（105）水分955+干物質595（600）有機物90（揮發(fā)CHON）+灰分10%殘留灰分元素構成灰分的元素，包括金屬元素及部分 P、S 非金屬元素。因其直接或間接來自土壤礦質，又稱礦質元素?；曳种参矬w充分燃燒后，有機物中的C、H、O、N、部分S揮發(fā)掉，剩下的不能揮發(fā)的灰白色殘渣為灰分。（二） 植物體內礦質元素的含量現知植物體內元素最少有60種

30、 C-45、O-45、H-6.0、N-1.5 、S-0.1灰分元素含量因不同植物種類、器官、 年齡、環(huán)境變化較大 （三） 植物礦質元素分類1、根據含量劃分大量元素(n 10-2%以上)C、H、O、N、P、K、MgCaS、 Si微量元素(n 10-3%n 10-5%)FeMnBZnCuMoCl 、 Ni、Na超微量元素（n10-6%n 10-12%）：HgAgSeRaAu2、按必需性劃分必需元素（19種) C、H、O 來自H2O、CO2 N、P、K、Ca、Mg、S、 Si 大量元素，來自土壤 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na微量元素非必需元素 Al、 HgAgSeRaAu有

31、利元素：指對植物的生長有利，并能部分代替某一必需元素的作用，減輕其缺乏癥狀，如Na、 Se、 Si、 Co二、必需元素的確定與研究方法1、必需元素的確定標準（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定） 缺少該元素植物生長發(fā)育受阻， 不能完成其生活史 除去該元素，表現為專一的缺乏癥 該元素的作用是直接的主要研究方法：溶液培養(yǎng)法（水培法）、砂培法2.礦質元素的研究方法原子示蹤法；原子吸收光譜法；人工培養(yǎng)法：水培法、砂培法、氣培法（將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法）注意：藥品純度、培養(yǎng)液PH值、濃度、通氣、光、溫 大田栽培法三、必需元素的生理作用及缺乏癥必需元素的作用：*是細胞結構物質的組分和代謝產物*是各種生理代

32、謝的調節(jié)者，參與酶活動*起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠 體的穩(wěn)定、電荷的平衡根據必需元素的生理功能分組第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)：N、S第二組：能量貯存及結構完整性的營養(yǎng)：P、Si、B第三組：保留離子狀態(tài)的營養(yǎng) K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na第四組：參與氧化還原的營養(yǎng) Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、大量元素 1 氮（占干重12%）（1）吸收形式*: 氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3- 、 有機氮（2）存在形式：有機態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細，老葉先表現，是可再利用或再循環(huán)元素。注

33、意：在一般田間條件下，NO3是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化細菌氧化為NO3，只有在通氣不良、PH較低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才會積累而被植物吸收2 磷（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）（2）存在形式：多為有機物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分代謝元素，利于糖運輸、細胞分裂、分生組織的增長（4）缺乏癥：分枝少，矮小、葉暗綠，有時莖紫紅（糖運輸受阻），為可再利用元素。施P多易缺鋅（磷酸鹽與鋅結合，阻礙鋅吸收）。3 鉀：（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K

34、+（2）生理功能：酶的輔基或活化劑、增加原生質膠體的水合程度（抗旱）、促進碳水化合物的合成和運輸、促進氣孔的開放。（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開始，可再利用元素。4 硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4=（2）存在形式：多為有機物，少SO4=（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開始發(fā)黃，不可再利用元素5 鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca+（2）存在形式：Ca+、難溶鹽、結合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結構、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信

35、使作用（鈣調素）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。6 鎂（1）吸收形式：Mg+（2）存在形式：Mg+、有機化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質的合成有關。（4）缺乏癥：老葉先開始缺綠，為可再利用元素。7 硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運輸形式：硅酸 H4SiO4（2）存在形式：非結晶水 SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成細胞加厚物質，禾本科植物莖葉的表皮細胞內含量高，可增強抗病蟲及抗倒伏的能力。適量可促進作物生長、增產。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長受阻、易感病、易倒伏。微量元素8 鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（

36、Fe+、Fe+）（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹的“黃葉病”（堿性土或石灰質土易缺乏）9 硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運轉與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關），抑制有毒酚類化合物的合成，促進根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長點停止生長、腐爛死亡。湖北甘藍型油菜“花而不實”，華北棉花“蕾而不花黑龍江小麥不結實， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。

37、10 銅（1）吸收形式：Cu+， Cu+（2）存在形式：Cu+、Cu+化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質體青的組分、與固氮酶活性有關。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。11 鋅（1）吸收形式：Zn+（2）存在形式：Zn+化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長素合成有關，是許多酶活化劑。（4）缺乏癥：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。12 錳（1）吸收形式：Mn+（2）存在形式：Mn+化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過多毒害細胞。13 鉬（1）吸收形式：MoO4=（

38、2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互轉化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關。（4）缺乏癥：類似缺氮癥狀14 氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細胞分裂有關，參與細胞滲透勢組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀15 鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死16 鈉生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，對C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細胞液滲透勢?？?結（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+ ）,非金屬元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）（2）存在形式：有機物、無機物、結合態(tài)（3）生理功能：細胞結構物

39、質組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關。可再循環(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，病癥從老葉開始不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病癥從幼葉始引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N四 作物缺乏礦質元素的診斷（一）化學分析法：分析土壤、植物（二）病癥診斷法：注意：不同植物缺乏癥不同 各元素間相互作用 病癥表現不典型 同時缺乏幾種元素 溫、光、土壤、病蟲會造成病癥變化（三）加入診斷法第二節(jié) 植物細胞對礦質元素的吸收一、細胞吸收溶質的特點1 疏水性溶質通過膜的速度與其脂溶性成正比（帶電荷時，溶質的脂溶性降低） 2 細胞可以積累許多溶質（主動吸收）3 對溶質吸收有選擇性，存在競爭性抑制現

40、象4對溶質的吸收速率隨溶液濃度而變化，有飽和效應5對溶質吸收可分為兩個階段 通過擴散作用進入質外體，不需能 跨膜進入細胞質和液泡，需能二 細胞吸收礦質元素的方式和機理四種類型：通道運輸：被動載體運輸：被動、主動泵運輸：主動胞飲作用（一）離子通道運輸：離子通道：細胞質膜上存在的由內在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜兩側，孔的大小及孔內表面電荷等決定了它轉運溶質的選擇性，通常一種通道只允許一種離子通過。某一離子（K+）在膜上有不同的通道，其開關決定于外界信號。屬簡單擴散，是被動運輸。常用膜片鉗技術PC來研究。膜片鉗技術PC：指從一小片細胞膜獲取電子學信息的技術，即將跨膜電壓保持恒定（電壓鉗位），測量通過

41、膜的離子電流大小的技術。其材料常為分離的原生質體或細胞器，這樣可避免細胞間的聯(lián)系與多種細胞器的干擾，便于在較簡單的環(huán)境測定膜上通道特性。主要用于分析膜上離子通道，借此研究細胞器間離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體及信號分子等的作用機理，應用范圍十分廣泛。離子通道激活：兩類（1）跨膜電化學勢梯度（差） 電化學勢差=電勢差 + 化學勢差電勢差 ：膜內外兩側離子電荷不同所致化學勢差：膜內外兩側離子濃度不同所致（2）外界刺激：光照、激素特點：*離子順著電化學勢差從高向低通過孔道擴散，平衡時膜內外離子電化學勢相等，為被動運輸。 *開放式離子通道運輸速度為107108個/S *已知離子通道：K+、Cl-

42、、Ca+ 、NO3-（二）載體運輸膜上載體蛋白屬內在蛋白，它有選擇地與膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質復合物，通過構象變化透過膜，把分子或離子釋放到另一側。載體蛋白三種類型1、單向運輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運輸，順電化學勢差進行。質膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等單向載體。協(xié)助擴散小分子物質經膜轉運蛋白（通道蛋白或載體蛋白）順電化學勢梯度跨膜轉運，不需要細胞提供能量。單向運輸載體圖：A 載體開口于高溶質濃度的一側，溶質與載體結合B 載體催化溶質順著電化學勢梯度跨膜運輸2、同向運輸載體與H+結合同時又與另一分子或離子結合，向同一方向運輸，（Cl-、K+、NO3-、NH

43、4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性離子）3、反向運輸載體與H+結合同時又與其它分子或離子結合，兩者向相反方向運輸（大多陽離子如Na+、糖等中性離子）協(xié)同運輸載體運輸的特點:（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化學勢差，同向和反向載體）（2）載體運輸速度：104105個/S不能不知道通過動力學分析可區(qū)分溶質是經過通道還是載體轉運通過通道：簡單擴散，沒有飽和現象通過載體：依賴溶質和載體特殊部位結合，因結合位數量有限，有飽和現象。（三）離子泵運輸：質膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅動離子的轉運。1 質子泵：質膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，將膜

44、內側H+泵向膜外側，膜外H+升高，產生電化學勢差，它是離子或分子進出細胞的原動力，又稱生電質子泵。利用H+電化學勢差：a)陽離子可通過通道順電化學勢差進入細胞b)伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸 *共向運輸：經同向運輸器，離子進入膜內 *反向運輸：經反向運輸器，離子排出膜外 離子泵運輸說明：液泡膜、線粒體膜、類囊體膜、內質網膜、高爾基體膜中也存在質子泵。如液泡膜上兩種: 將H+從胞質泵進液泡（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-鹽抑制，水解1ATP運送2H+，不依賴K+激活，轉運H+不與ATP末端Pi結合（質膜上H+-ATP酶被釩酸鹽抑制，水解1ATP運送1H+ ）（2）tp-ppas

45、e（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能共運轉質膜ATPase利用ATP水解產生的能量，把細胞質內的H+向膜外“泵”出，當質膜外介質中H+增加同時也產生膜電位（E）的過激化 ，即膜內呈負電性，膜外呈正電性?？缒さ腍+梯度和膜電位的增加產生了跨膜的電化學勢梯度（ H+）。通常把H+ATPase泵出H+的過程叫原初主動運轉（將化學能轉為滲透能），而以 H+作為驅動力的離子運轉稱為次級共運轉（使膜兩邊滲透能增減）2、鈣泵Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) ATP酶催化水解ATP 放能，驅動Ca+ +逆電化學勢差從細胞質轉運到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca + +、 Mg +

46、 +的結合。轉運1 Ca + +出胞質同時運2H+入胞質。（四） 胞 飲 作 用物質吸附在質膜上，通過膜的內折形成囊泡，轉移到細胞內攝取物質及液體的過程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。囊泡轉移物質的兩種方式A 膜被消化，物質留在細胞質內B 透過液泡膜，物質進入液泡中第三節(jié) 植物體對礦質元素的吸收根系吸收礦質元素的特點植物吸收礦質元素與吸收水分的關系相關性：*礦質必須溶解在水中，并隨水流被運輸到各處*礦質吸收可導致水勢下降，促進水分的吸收*水分上升使導管保持低鹽濃度，促進礦質吸收相對獨立性* 吸水與吸收礦質無一定量關系* 水分吸收主要是因蒸騰引起的被動吸收，礦質吸收以主動吸收為主，需能及

47、載體、通道等。2.植物吸收礦質元素的選擇性對同一溶液中的不同離子的 選擇性吸收 對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收生理酸性鹽-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽-NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽-NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。3、單鹽毒害和離子拮抗*單鹽毒害-植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中，不久即呈不正常狀態(tài)，最后死亡的現象。*離子拮抗-在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價）可以消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的現象叫。*平衡溶液-多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對植物的生長發(fā)育有

48、良好作用而無任何毒害的溶液。二、吸收部位：根毛區(qū)和根尖端三、根系對土壤中礦質元素的吸收土壤中礦質元素的存在形式1水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附不易流動，土壤礦質元素主要存在形式。3難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質元素來源。土壤溶液中離子與土壤膠體表面的可代換離子的交換離子交換按“同荷等價”原則（一）根系對土壤溶液中礦質元素的吸收1 離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附2 離子通過質外體到達內皮層以外：擴散3 離子通過共質體進入內皮層內：跨膜4 離子進入導管：被動擴散、主動轉運5 離子隨導管液轉運到各處：集流最近研究： 木質部

49、薄壁細胞對木質部裝載有作用，其質膜含質子泵、水通道和一些控制離子出入的離子通道（K+-特異性流出通道、無選擇性陽離子流出通道）表觀自由空間AFS即組織中自由空間的表觀體積。測定時將根系放入某一物質的溶液中，待根內外離子達到平衡后，測定溶液中的離子數和根內進入自由空間的離子數（將根再浸入水中，使自由空間內的離子擴散到水中，再行測定）。AFS =自由空間體積/根組織總體積100%= 進入組織自由空間的溶質數umol / 外液溶質濃度umol/ml 100% （二）根系對吸附態(tài)礦質元素的吸收兩種方式：（1）以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換

50、）（三）根系對難溶性礦質元素的利用1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機酸3、通過根際微生物活動影響根系吸收礦質元素的因素 （一）環(huán)境的溫度：三基點（二）通氣狀況（三）環(huán)境PH值1 直接影響：PH升高，陽離子吸收加強；PH降低陰離子吸收加強。2 間接影響：影響溶解度、微生物活動（四）土壤溶液濃度（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。五、地上部分對礦質吸收（根外營養(yǎng)、葉片營養(yǎng)）（一）吸收部位：葉片為主（二）吸收過程：*通過角質層（經細胞壁外連 絲到達表皮細胞的質膜）*通過氣孔（三）影響因素：葉片種類、葉片代謝情況、溶液在葉片上吸附時間（四）根

51、外施肥的優(yōu)點* 根吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界期補充營養(yǎng)* 用于易被土壤固定的肥料的施肥* 補充微量元素，效果快，用量省* 土層干燥時使用第四節(jié) 礦質在植物體內的分布和運輸一、運輸形式金屬元素（離子形式）非金屬元素（無機物、有機物）1 N ：大多根內轉化為有機氮運輸 氨基酸 酰胺 硝酸鹽2 P ：H2PO4、有機磷化物3 S ：SO4、少量含硫氨基酸二 運輸途徑： 根表皮到導管徑向運輸（質外體、共質體） 根向上運輸（木質部） 葉向下運輸（韌皮部）：可橫向運輸到木質部 葉向上運輸（韌皮部）：可橫向運輸到木質部三 運輸速度：30100 cm/ h四 運輸動力：離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器

52、官，其動力為蒸騰拉力和根壓。說明：內皮層中有個別細胞（通道細胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道。五、礦質元素在植物體內的分布1 可再利用元素： 存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物 可多次利用 多分布在生長旺盛處 缺乏癥先表現在老葉2 不可再利用元素： 以難溶穩(wěn)定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動 器官越老含量越大 缺乏癥先表現在幼葉第五節(jié) 植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原過程：NO3（NR ）NO2（NiR）NH3 +2e +2e +2e +2e HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 （次亞硝酸）（羥氨） （氨）（一）硝酸還原酶（NR）1、NR的特點：含三種輔助

53、因子：FAD、Cytb557、MoCo是氮代謝的關鍵酶 NR NiR Glu合酶 轉氨酶 NO3 NO2 NH3 Glu Gln 其它aa蛋白質誘導酶：誘導因子是底物NO3 、光2、NR的催化反應:硝酸還原酶整個酶促反應： NO3 + NAD(P)H + H+ + 2e NO2+NAD(P)+ + H2O(二)亞硝酸還原酶（NiR） *NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族*NiR的還原過程：葉綠體及根的質體中存在NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化（一）還原氨基化還原氨基化NH3和a酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，

54、以NADHH+為供氫體，合成Glu的反應。 （二）轉氨基作用以上三種是植物細胞內的主要轉氨作用，反應產物氨基酸可進一步通過氨基交換作用轉化成其它氨基酸。（三）NH3與氨基酸結合形成酰胺三、生物固氮作用生物固氮-分子態(tài)氮(N2)在固氮微生物的作用下，還原成NH3的過程。 固氮微生物的類型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放線菌 固氮微生物 好氣細菌 自生固氮微生物 嫌氣細菌 藍藻（自生、共生兼?zhèn)洌?固氮作用的機理N2+8e-+8H+16Mg.ATP 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2Nase的結構Fe 蛋白 ：O2和低溫下不穩(wěn)定 ，需ATPMoFe蛋白：有O2

55、不穩(wěn)定、Nase的特征：（1）對分子氧很敏感（2）具有還原多種底物的能力： N3 NH3 + N2 N2O NH3 + N2 +H2O C2H2 C2H4 （定量測定固N酶活性） H+ H2 HCN CH4 + NH3（3）NH4 +和 NH3對Nase的抑制生物固N的條件*固N生物:原核生物*固N酶系統(tǒng)*電子供體（NADH、NADPH）*電子載體：鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白Fld*ATP及Mg+2 （1 ：1）*氧的防護機構：呼吸保護、構象保護、膜的分隔保護（豆血紅蛋白）*氨的合成機構*溫度:30，PH7.23、固氮酶的催化過程硫和磷的同化（1）硫的同化：硫酸根離子經過活化，形成活化硫酸鹽

56、，參與含硫氨基酸的合成。（2）磷酸鹽的活化：磷酸鹽被吸收后大多形成有機物，如ATP、磷脂等。第六節(jié) 合理施肥的生理基礎一、作物的需肥規(guī)律1、不同作物需肥不同2、同一作物不同生育期需肥不同需肥臨界期：作物一生中對缺乏礦質最敏感的時期，又叫植物營養(yǎng)臨界期。最高生產效率期：施肥對作物增產效果最好的時期，又叫植物營養(yǎng)最大效率期（一般為生殖生長時期）。二、合理追肥的指標1 形態(tài)指標：葉色、長勢、長相2 生理指標：（1）葉中元素的含量：組織營養(yǎng)元素含量與產量的關系嚴重缺乏，產量很低輕度缺乏，產量低臨界濃度（獲得最高產量的最低養(yǎng)分濃度），產量最高繼續(xù)升高，產量不增，浪費肥料養(yǎng)分更高，產生毒害，產量下降（2）

57、酰胺：ASP（3）酶的活性（4）葉綠素的含量三、施肥增產的原因：改善光合性能 增大光合面積 提高光合能力：N，P 延長光合時間 改善光合產物分配 減少光合產物的消耗 改善栽培環(huán)境四、提高肥效的措施 適當灌溉，以水調肥 適當深耕，改善土壤條件 改善光照條件 控制微生物的有害轉化 改善施肥方式：根外追肥、深層施肥 多種肥料配合使用思考題1、溶液培養(yǎng)法有哪些類型？用溶液培養(yǎng)植物時應注意哪些事項？2、如何確定植物必需的礦質元素？必需元素有哪些生理作用？3、植物細胞通過哪幾種方式吸收礦質元素？4、為什么說主動轉運與被動轉運都有膜傳遞蛋白的參與？5、H+-ATP酶是如何與主動運轉相關的？它還有哪些生理作用

58、？6、試解釋兩種類型的共運轉及單向運轉。7、試述根系吸收礦質的特點及主要過程、影響因素。8、為什么植物缺鈣、鐵時，其缺乏癥首先表現在幼葉上？9、合理施肥為何能增產？要充分發(fā)揮肥效應該采取哪些措施？第三章 植物光合作用【重、難點提示】13學時講授光合作用的機理，即原初反應、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化的基本過程與特點；光合色素的理化性質與光學特性；光呼吸的過程及意義；有機物運輸的機理和分配規(guī)律。第一節(jié) 概 論一、光合作用的發(fā)現（1）十八世紀初期前，人們相信植物營養(yǎng)來自土壤（2）1727年，英 S . Hales 將植物干餾，觀察到有氣體放出，推測植物大部分物質從空氣中獲得，認為植物的營養(yǎng)一部分來

59、自土壤，一部分來自空氣，注意到空氣營養(yǎng)。（3）1771年，英國化學家J. Priestley第一個用實驗的方法證實植物可“凈化”空氣，即放出O2。光合作用發(fā)現年（4）1779年，荷蘭J . Ingenhousz 在Priestley的基礎上研究提出，植物只有在光下才能“凈化”空氣、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不僅證實了光合作用的存在，而且也發(fā)現了呼吸作用。光是光合作用的條件（5)1782年，瑞士J.Senebier發(fā)現：動物和黑暗中的植物產生的“有害”氣體（即CO2）可以促進植物在光下產生“純凈”的空氣（即O2）CO2是光合作用的原料，O2是光合作用產物（6)1804年，法國De .

60、 Saussue 發(fā)現：植物在光合作用中吸收的CO2和釋放的O2體積大致相等，而積累的干物質重量則大于CO2和O2的重量之差，他認為這部分重量來自水。水也是光合作用原料（7）1817年，法國 Pelletler和Carenton分離出綠色物質葉綠素葉綠素是光合作用的條件（8）1864年，德國J . Sachs觀察：只有在光下葉綠體中的淀粉粒才會增大 光合產物除O2外還有有機物（9）十九世紀末二十世紀初，人們才歸納出整個光合作用的輪廓：原料是CO2和水、條件是光和葉綠素、產物是有機物和O2（10）二十世紀30年代末，Hill和R.Scarisbrick發(fā)現了Hill反應光合產物O2來自原料H20