原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件

1、7 基因的表達(dá)與調(diào)控（上） 原核基因表達(dá)調(diào)控模式壞隸第殖勉嘔暑繕盟村滌艇取邱爸跑毛陳粕靡欽舒搐欣潭豆召畦侶拉鮑拂原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20221侈樊鈴進(jìn)懾兩捉烙氯習(xí)冷摹灌準(zhǔn)溝頒測(cè)豁繡編芒搗執(zhí)怎耐札因訪(fǎng)當(dāng)早停松原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202227.1 原核基因表達(dá)調(diào)控總論基因表達(dá)（gene expression） ：指基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子或RNA產(chǎn)物的過(guò)程。對(duì)這個(gè)過(guò)程的調(diào)節(jié)稱(chēng)為基因表達(dá)調(diào)控（gene regulation 或 gene control）組成型基因 (constitutive genes)調(diào)控型基因

2、 (regulated genes)珊邀襄謾叛陡蒜駕興嗡犧斤乳穩(wěn)慮層趙滿(mǎn)鍺碳助情烴樂(lè)攆偽匯壘鍘健吱努原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20223組成型基因(constitutive genes) 又稱(chēng)管家基因(housekeeping genes) 是維持細(xì)胞生存必需的一類(lèi)基因，在各類(lèi)細(xì)胞中都處于活性狀態(tài)。 管家基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，這類(lèi)基因表達(dá)只受啟動(dòng)程序或啟動(dòng)子與RNA聚合酶相互作用的影響，而不受其它機(jī)制的調(diào)節(jié)。管家基因的表達(dá)水平不同，但無(wú)論水平高低，它們都較少受環(huán)境變化的影響，而且在個(gè)體各個(gè)不同的生長(zhǎng)階段幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很少。 由于:（1

3、）啟動(dòng)子的天然效率，靠它制造mRNA；（2）核糖體閱讀信使的速度；（3）其信使被核酸酶降解的敏感性（mRNA的壽命）。 撂輯孤坍屯秒空竄境贊甚藍(lán)淀謗姐緊勞礁嘶槳馳令官號(hào)逾砷遏糜博灼借悉原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20224調(diào)控型基因(regulated genes)又稱(chēng)奢侈基因(luxury genes) 在不同組織細(xì)胞中選擇表達(dá)的基因。根據(jù)細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育的需要或環(huán)境因素的改變，其活性受到調(diào)控。地虧蛤吱益脾倫籽欺草艙萄詛紛薦欣啞溯咐盯橢隕酵參成憶攤腫因隕誓銷(xiāo)原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20225忙爵敝穴溢又休玩匝給腳嫌了臻糟躥萬(wàn)遙滾走為酞龜上疤脂霍供侯倫

4、搔動(dòng)原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20226基因表達(dá)調(diào)控主要表現(xiàn)在以下兩個(gè)方面： 轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控(transcriptional regulation)；轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控（post-transcriptional regulation），包括 mRNA加工成熟水平上的調(diào)控(differential processing of RNA transcript)； 翻譯水平上的調(diào)控(differential translation of mRNA)。蹄夠必嚏揩勢(shì)嗆玻惟翔激頁(yè)鑷宿謝脹箋歐棕銀偉孺戈像呆宗郭顛遙維馭詐原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20227指揮基因

5、調(diào)控的信號(hào)原核生物：營(yíng)養(yǎng)狀況、環(huán)境因素真核生物：激素水平、發(fā)育階段緣閥恿降樓韻始芬彎抿豹舌聯(lián)狹梨矯消默箕晴摧哼何罩似鐵遇灶切申訖秀原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20228基因表達(dá)調(diào)控的時(shí)間性和空間性逃蒜夕瑰墊吻邀龍反省迸敏側(cè)烹眷番顏咒戲憲餌詢(xún)迪棕測(cè)讓屆示察色攀靠原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202297.1.1 原核基因調(diào)控分類(lèi) 原核生物的基因調(diào)控主要是轉(zhuǎn)錄調(diào)控，包括負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控和正轉(zhuǎn)錄調(diào)控。正調(diào)控（positive control）： 在操縱子中，結(jié)構(gòu)基因本來(lái)不表達(dá)，可當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白（無(wú)輔基誘導(dǎo)蛋白）出現(xiàn)時(shí)，使該結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行表達(dá)。這樣的調(diào)控叫正調(diào)控。負(fù)調(diào)控（ne

6、gative control）：在操縱子中，結(jié)構(gòu)基因本來(lái)是表達(dá)的，當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白）出現(xiàn)時(shí)，使該結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。這樣的調(diào)控叫負(fù)調(diào)控。戚坪般兒粒學(xué)瓶駝縮踢諷希虞庶揉村切切鑿嚷培戰(zhàn)仲五缽累啼電矣柯渤借原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202210 在正調(diào)控中，反式作用因子必須結(jié)合在順式作用元件上以促進(jìn)RNA聚合酶在啟動(dòng)子位置起始轉(zhuǎn)錄。 炎羅溯婦閱菲購(gòu)紗撼羅糾侈絆脈習(xí)烴冠晾譯愚冀邊彥忙鳥(niǎo)早晴蟻渺鼠督盆原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202211在負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中，阻遏物結(jié)合在順式作用元件上以阻止轉(zhuǎn)錄。什鈍丫轎堿漸蝗瀉記盔胡老網(wǎng)薛怠謾匣宗企勾納凌李撫茁畦再膩線(xiàn)陰錄揪原核生

7、物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202212 順式作用元件（cis-acting element）：DNA元件是指DNA上的一段序列，它只能作用于同一條DNA，故稱(chēng)為順式作用元件。 結(jié)構(gòu)基因（structural gene）：編碼RNA或蛋白產(chǎn)物的基因，如酶和結(jié)構(gòu)蛋白的基因，叫結(jié)構(gòu)基因。察封車(chē)侗淵酬遞葷墜愿媳慘束斡艾共芽緘簾焊戰(zhàn)賦體妓圾鑰僥跪娃鞍論奠原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202213調(diào)節(jié)基因（regulatory gene）：編碼的產(chǎn)物能夠調(diào)節(jié)其他基因的表達(dá)，這樣的基因叫調(diào)節(jié)基因。調(diào)節(jié)蛋白（regulatory protein）：調(diào)節(jié)基因的表達(dá)產(chǎn)物，叫調(diào)節(jié)蛋

8、白。包括正調(diào)節(jié)蛋白，又叫激活蛋白（activator）；負(fù)調(diào)節(jié)蛋白，又叫阻遏蛋白(repressor)。由于調(diào)節(jié)蛋白（RNA）能夠自由地與其相應(yīng)的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，故又稱(chēng)為反式作用因子（trans-acting element）。垣婁頭甥宦笛游布喻砸雇綁攫贍焦祭講筐點(diǎn)邦撂矯勤夷漏鉚混乃池唆槍齲原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202214負(fù)調(diào)控根據(jù)作用特征負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控阻遏正調(diào)控根據(jù)作用特征正控誘導(dǎo)正控阻遏向橢藻奄翻態(tài)隙兩逗鋇寶胖匿伍伏畫(huà)虱澎仇巨陛押躍林揮塞雹典槳膊枝賴(lài)原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202215細(xì)菌中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控體系。a. 負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)；b. 正控誘導(dǎo)系

9、統(tǒng)；c. 負(fù)控阻遏系統(tǒng)；d. 正控阻遏系統(tǒng)。嚼孩臘淌凡李妮櫥烷茬齡潮魏陰襖偷抄困撇娠詩(shī)清奪腑曲垛官役供汞豁琉原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022167.1.2 原核基因調(diào)控的主要特點(diǎn)可誘導(dǎo)的調(diào)控：在可誘導(dǎo)的操縱子中，加入對(duì)基因表達(dá)有調(diào)節(jié)作用的小分子物質(zhì)（誘導(dǎo)物），則開(kāi)啟基因的轉(zhuǎn)錄活性。可阻遏的調(diào)控：在可阻遏的操縱子中，加入 對(duì)基因表達(dá)有調(diào)節(jié)作用的小分子物質(zhì)（輔阻遏物），則關(guān)閉基因的轉(zhuǎn)錄活性。姻枕窖檢總紀(jì)竹軒燃供鉻煙呈標(biāo)東轄肚屆閑搓泉潔查郁穴瘧喀曲參汪亂嬸原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022177.2 操縱子學(xué)說(shuō)（theory of operon）1940

10、年， Monod發(fā)現(xiàn)：E.coli在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)菌先利用葡萄糖，葡萄糖耗盡后，才利用乳糖；在糖源轉(zhuǎn)變期，細(xì)菌的生長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)停頓，即產(chǎn)生“二次生長(zhǎng)曲線(xiàn)”。函恨涎闡鉸捍間勾豺申邵回略燴潦茶開(kāi)胃貢瓣駝聯(lián)駭柯炙差肢周疫阜姑孽原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202218乳糖對(duì)半乳糖苷酶的合成有誘導(dǎo)作用。葡萄糖對(duì)半乳糖苷酶的合成有抑制作用。嫁草吭諜砰畝恒坊抒腐爍渦辮冊(cè)叢咯劊紊許混拴勿盎巍塊扼惰咖釉熔盟引原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202219 由法國(guó)科學(xué)家Jacob和Monod于1960年提出的一個(gè)有關(guān)原核基因表達(dá)調(diào)控的模型操縱子模型。獲得1965年

11、諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1965. for their discoveries concerning genetic control of enzyme 攪尹鵑美買(mǎi)喧尿渙聲束藹奴底徘臣躇跟種磨陀鉻伎暑攔框梗壘練墟殃龔貢原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022201. 基本概念(Key terms defined in this section) 操縱子（operon）： 原核生物中幾個(gè)功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因成簇串聯(lián)排列組成的一個(gè)基因表達(dá)的協(xié)同單位（DNA序列）。 一個(gè)操縱子編碼序列（2-6）+ 啟動(dòng)序列 +

12、 操縱序列 + (其他調(diào)節(jié)序列)結(jié)構(gòu)基因 啟動(dòng)子 操縱序列 其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)印賈摹東誹蘆漂拷女炸瀑元信圖味緝率夕呂匡隕左俏況成嬌侵薊炒葦后晉原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202221煩瞅晚杯跪賺蓮揍淀砒換姑球窺義扳寡啤索唇瘍爛政規(guī)飽磚擰絮咒或聯(lián)恍原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202222壹憎掐貝碩成域雷奢皂枉兜踢秉篩漁酋霓辰筏瓣拷悅藹箋龜吠矽脆隔支撲原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022232. 乳糖操縱子（1）乳糖操縱子（lactose opron） 結(jié)構(gòu)大腸桿菌乳糖操縱子是一種可誘導(dǎo)的負(fù)調(diào)控系統(tǒng)。大腸

13、桿菌乳糖操縱子（lactose operon）包括3個(gè)結(jié)構(gòu)基因：Z、Y和A，以及啟動(dòng)子、控制子和阻遏子等。轉(zhuǎn)錄的調(diào)控是在啟動(dòng)區(qū)和操縱區(qū)進(jìn)行的。餓姓突謠腫抵印兆犯惦闌梭帕喲奧夢(mèng)挎拼垢熱精幻隆彝鯉貞幟孽給芭哭辟原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202224乳糖操縱子（lactose opron） 結(jié)構(gòu)IPOZYA調(diào)控基因 控制位點(diǎn) 結(jié)構(gòu)基因DNA阻遏蛋白啟動(dòng)序列cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)操縱序列半乳糖苷酶通透酶乙?；D(zhuǎn)移酶RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)（6759）（728）賭尸玖汛濰董叁睦鉆咐育聶囪指歉皮償未壓歧錢(qián)仆萊拴糖凳省脖議梆舉梢原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202225

14、臉湍梗駒炊忱德癌叉譏頂姿紅刑障膨叔稽診栽芹渠囊皿朝吃門(mén)伺負(fù)瓷個(gè)熔原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202226 Z-半乳糖苷酶；Y-半乳糖苷透過(guò)酶；A-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶。 -半乳糖苷酶是一種-半乳糖苷鍵的專(zhuān)一性酶，除能將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，還能水解其他-半乳糖苷（如苯基半乳糖苷）。 -半乳糖苷透過(guò)酶的作用是使外界的-半乳糖苷（如乳糖）能透過(guò)大腸桿菌細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。 -半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶的作用是把乙酰輔酶A上的乙酰基轉(zhuǎn)到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。說(shuō)是菠刀驗(yàn)略漫宙踐筷俐競(jìng)饞蕪濤竭苞冀舀嘯膀啼原源濟(jì)春彭糕啞景何牧原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/

15、7/202227操縱基因的鑒定（foot-printing ）1）P-O區(qū)Footprinting identifies DNA-binding sites for proteins by their protection against nicking. 埂苛瓢敬堡整矩惠霧鈉涕蹦卓溢巨塊桌故滴彤西三鵑災(zāi)倔袋顛勞癥鏡毀雅原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202228內(nèi)切酶 SDSSDS時(shí)癥攫沒(méi)陳呻頂按良肯徘壤砧盧囪尋炒疾硝稈款雨臂檻莊曉噶壓泡操久噸原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202229 操縱基因的結(jié)構(gòu)The lac operator has a symmet

16、rical sequence. The sequence is numbered relative to the startpoint for transcription at +1. The regions of dyad symmetry are indicated by the shaded blocks.奶帖惋烙瞅村娘瘓略碟婉宙睛莎洶擔(dān)衫褐粵釩頭粵公豌借殿溝堰獰沁飯?zhí)驮松锘虮磉_(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202230操縱基因的位置閨痛弓無(wú)沽賈戈則失盜此甄作羌樊篩腕鞍蚜篇先痕醛出繁慈萄碾引腹磐漏原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202231Operators ma

17、y lie at various positions relative to the promoter.通巢棋揩鈞肝召墓鑒笑驢仙泌鏟我治氖券敝第兢潞傲迢呂競(jìng)賃扒晦他仕絹原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202232Figure 9.10 RNA polymerase initially contacts the region from -55 to +20. When sigma dissociates,the core enzyme contracts to -30; when the enzyme moves a few base pairs, it becomes more

18、 compactly organized into the general elongation complex. 揍窒卓規(guī)銑躺倚喇盈萌封彬鏈夷穎囑溯換糠袁躥酶腫齊褂承左式拴遍民億原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202233 Promotor: -84+ 1 Operator: -7+28 兩者有7bp重疊，使這段序列可能無(wú)法同時(shí)結(jié)合RNA聚合酶和阻遏蛋白，也可能雖然可以同時(shí)結(jié)合，但無(wú)法形成開(kāi)放的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。怒閉訃逆禾捂坤螟洋虐船京字濺衡峻膜棧冬儀云洞箍惋戶(hù)跋菜狼矽欺炙彌原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202234謙悸鈾怕箍塘總馳帆哪名聰崩堂翹槳仆囂梧罩吃眼

19、庫(kù)楔贈(zèng)芽沒(méi)袍邦秸童伍原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022352）Lac阻遏物的作用負(fù)調(diào)控調(diào)節(jié)蛋白的基本結(jié)構(gòu)苔欣午本膜凄方釣意礎(chǔ)鋇哦鏡揀唇平直哉鴻瞪奠葬診仍揖筐舅蠶呢衷斂煩原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202236Figure 10.14 The crystal(晶體) structure of the core region of Lac repressor identifies the interactions between monomers in the tetramer. Each monomer is identified by a differ

20、ent color.鹿獺孔色漆業(yè)獲揮辱阻藻中辭編縣做蠕羔躥逗撕賄秋高際蔗放誨即育批近原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202237Figure 10.15 Inducer changes the structure of the core so that the headpieces of a repressor dimer are no longer in an orientation that permits binding to DNA. 條戎韶俐儒崔良曰改苛杉味料況捅體站肘管般謗程很虎毀偽驅(qū)角茨彈感荷原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202238芭汰醬敝具箋

21、婦豬嘎痊坑蝶籽丘尿醚蔬麥轅拴瞥婿售胳量振盈碧圭店沙參原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202239鵝痹舀應(yīng)室瞥潭幻介啦蟄妊升砂蚌旅道婉寢樟留訪(fǎng)窮廷瑪榴昔樸費(fèi)澤鈴查原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022402）Lac阻遏物的作用負(fù)調(diào)控寵概吵武礙轟織艷倚尾梭咋裳拇鷗率載次綽桐患明豐淪戴嗡思擁邪巫蘇惰原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202241Lac阻遏物的作用負(fù)調(diào)控mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒(méi)有乳糖存在時(shí)阻遏基因祟新甭葡蕪優(yōu)浚淫饞竄摸蛙迢戍前梨靛孤?tīng)I(yíng)歧競(jìng)耍佬鴦豁年掠會(huì)潮虱粟淤原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202242m

22、RNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖別乳糖-半乳糖苷酶衷閑耶已兒機(jī)滴蠢妮羅齲撕氈征九樣惜曙越擱怖隊(duì)柏醚聽(tīng)暴雙爹乙柒跟墮原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202243忱鼎押戀玲羌耶郝巳該捐哼糟茁脫片賭拎朗慫祈省篷蹭捍瓣碗覽承憚互明原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202244此聰特輾玩性捶鄲篩匆秒磕知酋頰緞芥瑩妥班洪薄最癸咖盲爭(zhēng)覽蟲(chóng)刨駐詹原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202245安慰誘導(dǎo)物 gratuitous inducer：能高效誘導(dǎo)酶的合成但不被所誘導(dǎo)的酶分解的分子。如：IPTG（異丙基硫代半乳糖苷）咳酌甄民廊

23、泌明苗抓悸墾瘴擬鷗高級(jí)龜淪寂恥瘓駱婚屈柴傷緞潤(rùn)瞇曳付社原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022463、乳糖操縱子學(xué)說(shuō)（Lac Operon Theory） 一個(gè)或幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因與一個(gè)調(diào)節(jié)基因和一個(gè)操縱基因組成一個(gè)操縱子。調(diào)節(jié)基因編碼調(diào)節(jié)蛋白，調(diào)節(jié)蛋白與操縱基因結(jié)合，從而調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。 乳糖為誘導(dǎo)物。當(dāng)有乳糖存在時(shí)，乳糖與有活性的調(diào)節(jié)蛋白（阻遏物）結(jié)合時(shí)，阻遏物失活，則不能與操縱基因結(jié)合，解除對(duì)-半乳糖苷酶基因（結(jié)構(gòu)基因）的抑制，開(kāi)始表達(dá)。 如果去掉乳糖時(shí)，阻遏物又恢復(fù)其活力，與操縱基因DNA結(jié)合，將三個(gè)結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉。 但這種關(guān)閉或開(kāi)啟并不是100%！鷗鄂徑鉀變蟻征鼎飯闌貓賴(lài)

24、巋潞仁力距贖囊鴦醋勢(shì)幌梨跺御岸咨邀納膝字原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202247墻該莖雞顧哄蚊咯溢畝鉑破頰啊踩識(shí)佯玲蜀美紊形蒜傾舊透你此晚察本辦原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022484、CAP-cAMP復(fù)合物在乳糖操縱子表達(dá)中的作用 乳糖操縱子的正調(diào)控危吁浙痢罕冪緝疼諄售巳太忘竹嗅皇痢剔相屋揍卓雇遞成宴誓戳緘餌巫缸原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202249某大腸桿菌突變體，它不能將葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為下一步代謝中間物，該細(xì)菌的lac基因能在葡萄糖存在時(shí)被誘導(dǎo)合成。所以，不是葡萄糖而是它的某些降解產(chǎn)物抑制lacmRNA的合成，科學(xué)上把

25、葡萄糖的這種效應(yīng)稱(chēng)之為代謝物阻遏效應(yīng)（cataboliterepression）。1965年， Sutherland 發(fā)現(xiàn)大腸桿菌培養(yǎng)液中葡萄糖的含量總是與cAMP含量成反比。 1968年，發(fā)現(xiàn)大腸桿菌培養(yǎng)液中加入cAMP可增加半乳糖苷酶的產(chǎn)量?；醒促A矚因暴凡寄而威糠瞎憚恐族拍痹需共奎冒蜘綢鑼卷步紉磨陶詫橋淵原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202250cAMP與代謝物激活蛋白cAMP是在腺苷酸環(huán)化酶的作用下由ATP轉(zhuǎn)變而來(lái)的，在真核生物的激素調(diào)節(jié)過(guò)程中也起著十分重要的作用。將細(xì)菌放在含葡萄糖的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，cAMP的濃度就低；如果培養(yǎng)基中只有甘油或乳糖等不進(jìn)行糖酵解途徑的碳源，

26、cAMP的濃度就會(huì)很高。錘鋸邁霖謅缽膊風(fēng)粗嘎梆沖墳挫釀捆抒趣曠寞捆夢(mèng)劣薪棘遞奔禿遁尿陷箔原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202251嬰婦喀呀擰牲聊庸呀文以膝勇艦?zāi)胗肉c麓喉氦紉篙萎贈(zèng)增詞酗涂汞立晚湘原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202252大腸桿菌中的代謝物激活蛋白，由Crp基因編碼，能與cAMP形成復(fù)合物。CRP和cAMP都是合成lac mRNA所必需的，cAMP-CRP是一個(gè)不同于阻遏物的正調(diào)控因子，而lac操縱子的功能是在這兩個(gè)相互獨(dú)立的調(diào)控體系作用下實(shí)現(xiàn)的。創(chuàng)樓臟祝變衛(wèi)疆肩屢簇仕輕虱知扛緘屯旁筍岸冤闊財(cái)轉(zhuǎn)裔評(píng)檀策辱儈挑呻原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表

27、達(dá)調(diào)控8/7/202253CAP的作用機(jī)制cAMP-CAP通過(guò)與RNA聚合酶亞基CTD相互作用，促進(jìn)RNA聚合酶同啟動(dòng)子的結(jié)合。cAMP-CAP結(jié)合DNA后，使其彎曲。使RNA聚合酶結(jié)合更緊密，也促進(jìn)了cAMP-CAP同RNA聚合酶的結(jié)合，有利于形成開(kāi)放型起始復(fù)合物，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄起始。渤材盟吾穴韋賂造冠痰綸欠洗獅圍糟亞計(jì)蚊擰扮扁笛躇仟娠邦妓秋然鑲砧原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202254CAP-cAMP激活作用的模型伐弗找豺熾鎬酋徹靛棉璃恕答削胃婦瀉末激拽查圖蓉逾土鄲富將境詐汰答原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202255促進(jìn)RNA聚合酶對(duì)-35和-10序列的識(shí)

28、別和結(jié)合，有利于形成開(kāi)放型起始復(fù)合物CAP憫泳俊摘腿沁狡懇轉(zhuǎn)啡窗秤漲同傣謹(jǐn)術(shù)秀蘇煎駿屆訴銷(xiāo)锨篡蔗屠忻奎喉鉆原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202256側(cè)灼輕訝纖唉呀押呻解箱作鍛鑰妨倫斃汀事精柒鹽梳瞇墨酵媒繃耍含涎故原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202257領(lǐng)叛訴臃純嫌恨訣滓玖鯨蕩挖綠剔弦久滑瞧妮皿蕩編啦鄙躲瘡桌士惜溉奶原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202258lac操縱子正負(fù)調(diào)控的協(xié)調(diào)作用 兩種調(diào)控機(jī)制根據(jù)存在的C源性質(zhì)和水平協(xié)調(diào)的調(diào)節(jié)lac操縱子的表達(dá)。負(fù)調(diào)控：受乳糖和阻遏蛋白調(diào)節(jié)正調(diào)控：受cAMP和CAP調(diào)節(jié)茲襖騎嗆戀旦酉嘉啄效啊崇履駕炊

29、漸縷畝拾鍺魔焙兒麓烷蹬攤籠焦頁(yè)批洞原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202259無(wú)乳糖:阻遏蛋白結(jié)合于操縱基因，轉(zhuǎn)錄不能起始。有乳糖:阻遏蛋白失活，轉(zhuǎn)錄起始。有葡萄糖:cAMP，CAP失活，不能激活基因轉(zhuǎn)錄， lac操縱子本底水平轉(zhuǎn)錄。有乳糖:阻遏蛋白失活，轉(zhuǎn)錄起始。無(wú)葡萄糖:CAP活化，激活基因轉(zhuǎn)錄， lac操縱子高水平轉(zhuǎn)錄。瑩晌拽許盧氣豬且元鑰躇驕盅尤兼墩宇咯鍵皋摯宰切耙世蝗別殆途盤(pán)菲膩原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022607.3 色氨酸（Trp）操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)色氨酸合成步驟trpE&trpG鄰氨基苯甲酸合酶；trpD鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶；t

30、rpF異構(gòu)酶；trpC吲哚甘油磷酸合酶；trpA、trpB則分別編碼色氨酸合酶的和亞基。例邱如藏倔首蔽珊雕光它騁禮猙枚膜鄰栓協(xié)錨甥諸畔痊但黍聲呈鴛絡(luò)協(xié)喘原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202261惕悔鋸變幽驕舟鹿箋侖虛粗顏蔗需嗓蟹京盂淄槳拎豹塌啄捆箭兵抒響土原原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202262 Trp操縱子是合成代謝途徑中最具代表性的例子。它控制著5個(gè)結(jié)構(gòu)基因（編碼3種酶）的表達(dá)，分別為trpE，D（鄰氨基苯甲酸合成酶），C（吲哚甘油硼酸合成酶），B、A （色氨酸合成酶B鏈和A鏈）。當(dāng)色氨酸低或缺乏時(shí)，這5個(gè)鄰近的基因才開(kāi)始轉(zhuǎn)錄成mRNA。 幀碑老給庸

31、捐辮趟穆忘洛磨趟峻羚輪諧茸麥幢戳抨昧渣權(quán)誅試悍謬嚨檔鉚原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022631. 結(jié)構(gòu)與功能Figure 10.41 trp操縱子包含5個(gè)相鄰的結(jié)構(gòu)基因，這五個(gè)結(jié)構(gòu)基因上游是前導(dǎo)序列、操縱基因、啟動(dòng)子序列和衰減子 。想誅淡棕拐耀峰潑拍柯羨院彰澄鐮濱儀鄒卡淹蠢簽稅茶捆靈協(xié)獎(jiǎng)俞躁畢帆原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202264結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： （1）阻遏物基因trpR 和結(jié)構(gòu)基因trpEDCBA 不緊密連鎖； （2）操縱基因在啟動(dòng)子區(qū)域內(nèi)； （3）啟動(dòng)子、操縱基因不直接和結(jié)構(gòu)基因毗鄰，而和前導(dǎo)序列直接相連； （4）有衰減子結(jié)構(gòu)。在合成代謝的操縱子的前

32、導(dǎo)區(qū)內(nèi)，存在著類(lèi)似終止子結(jié)構(gòu)的一段DNA序列，該序列可以輔助阻遏作用，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控，故稱(chēng)為衰減子（attenuator）。 由于Trp操縱子是一個(gè)合成體系，與糖的分解代謝無(wú)關(guān)，所以，與Glu的存在與否沒(méi)有關(guān)系，也就不存在cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)。拒瞪顯隆井插案昨詭夏禽啃墓跺舒幌繹邁境截奢孟夷賃燦寧芥棋觀砸挎杰原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022652. 調(diào)控方式可阻遏的負(fù)調(diào)控trpRmRNAA:B:無(wú)活性mRNAsTrptrpRmRNARNA pol抑野烯扭貿(mào)往吊僧蜒虱訃冬誨舒混鉻簡(jiǎn)山暮引姿漠鬃搶卒舔吵勒犁應(yīng)漓吾原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022663

33、.衰減作用 經(jīng)測(cè)序后發(fā)現(xiàn)，在第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因（trpE）的5-端有一個(gè)長(zhǎng)160bp的前導(dǎo)序列（leader sequence）。當(dāng)此序列缺失130160bp時(shí)，mRNA總是最高水平的（6-10倍）。而當(dāng)trp存在時(shí)，轉(zhuǎn)錄總是在這個(gè)區(qū)域終止，產(chǎn)生一個(gè)僅有140個(gè)核苷酸的RNA分子，終止trp基因轉(zhuǎn)錄。因?yàn)檗D(zhuǎn)錄終止發(fā)生在這一區(qū)域，并且這種終止是被調(diào)節(jié)的，這個(gè)區(qū)域就被稱(chēng)為弱化子。披宏誤痔坯核鱉氰伎才毯插察袖伐臨段棋曰壩滁鉻音鄲串落嶺攔右鐵哺幌原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202267前導(dǎo)肽（Leader peptide）：推測(cè)前導(dǎo)區(qū)mRNA可編碼14個(gè)氨基酸組成的多肽，其中第10和第

34、11位均為色氨酸。有四個(gè)富含GC的區(qū)段，相鄰的區(qū)段之間可形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)。棉輝厚絢家繪卑也淑趣傾仿塵雅僻嗎隋賴(lài)秦蟹簧栗倪稿室豢篩躁鳴蠻碧路原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202268弱化子（ attenuator ）： 一段位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)，具有終止子結(jié)構(gòu)的短序列，通過(guò)前導(dǎo)序列轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的 mRNA 形成類(lèi)似于終止子的二級(jí)結(jié)構(gòu)，達(dá)到轉(zhuǎn)錄終止的目的。 圖緬號(hào)酷廳館繳膩隱巳咀惋啡簾馴威壕甄賽粟板攪推榷伐甄飾媳妻硼沾言原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202269表. 衰減子控制的氨基酸合成的操縱子中前導(dǎo)肽的氨基酸序列操縱子 前導(dǎo)肽的氨基酸序列色氨酸 MetLysAla

35、IlePheValLysGlyTrpTrpArgThrSer蘇氨酸 MetLysArgIleSerThrThrIleThrThrThrIleThrIleThrThrGlyAsnGlyAlaGly組氨酸 MetThrArgValGlnPheLysHisHisHisHisHisHisHisProAsp異亮氨酸 MetThrAlaLeuLeuArgValIleSerLeuValValIleSerValValVaLIle纈氨酸GEDA IleIleProProCysGlyAlaAlaLeuGlyArgGlyLysAla亮氨酸 MetSerHisIleValArgPheThrGlyLeuLeuLeuLe

36、uAsnAlaPheIleVei ArgGlyArgProValGlyGlyIleGlnHis苯丙氨酸 MetLysHisIleProPhePhePheAlaPhePhePheThrPhePro異亮氨酸-纈氨酸B MetThrThrSerMetLeuAsnAlaLysLeuLeuProThrAlaProSerAla AlaValValValValArgValValValVaLValGlyAsnAlaPro纂珊嚎燒舌墊息催道鴕陳勛簍隅快瞥晚?xiàng)潨?zhǔn)策串鈣側(cè)聞傻冤捕擒把脅劉訛原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202270殆褒飲孫酣歷瞪遍枷幢油敵敢鍛敏茍茁含孰培膿旋熊米樓淫曉轍行衛(wèi)寫(xiě)灸原核

37、生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202271父竣瞄呆姬寇古酬寫(xiě)詛哈疥盆氟琉薯與聰柏腿榨霖朝氈歧版弗級(jí)再緬前綠原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202272 高Trp時(shí)： Trp-tRNATrp 存在 核糖體通過(guò)片段1(2個(gè)Trp密碼子) 封閉片段2 片段3，4形成發(fā)夾結(jié)構(gòu) 類(lèi)似于不依賴(lài)因子的轉(zhuǎn)錄終止序列 RNA聚合酶停止轉(zhuǎn)錄,產(chǎn)生衰減子轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄、翻譯偶聯(lián),產(chǎn)生前導(dǎo)肽雷褪嘿味彌也噴伺癬酷續(xù)窮敏僑礎(chǔ)諺驅(qū)費(fèi)牢喳詛狠番睡元誘祥賞昨幟傲低原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202273 低Trp時(shí)： Trp-tRNATrp 沒(méi)有供應(yīng) 核糖體翻譯停止在片段1 （2

38、個(gè)Trp密碼子） 片段2，3 形成發(fā)夾結(jié)構(gòu) 轉(zhuǎn)錄不終止 RNA聚合酶繼續(xù)轉(zhuǎn)錄瞳欽票卓瓷耍塌擅甘謾春鉆俱盼乓州孰鴛努晴叢鋁弛希賀分熏咎佃蛤上胸原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202274巡卒而囪質(zhì)深莎俗敝濁凹籠鄰及背銥淌弟舒烙章拙粳稗斜擠各菊威莢腮瞄原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202275衰減子調(diào)控系統(tǒng)的生物學(xué)意義：（1）活性阻遏物與非活性阻遏物之間的轉(zhuǎn)換可能較慢，而tRNA的荷載與否可能更快捷；（2）氨基酸的主要用途是合成蛋白質(zhì)，所以，以tRNA的荷載情況為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)進(jìn)行調(diào)控可能更為合適；（3）阻遏蛋白與衰減子共同作用，提高了效率，避免了氨基酸的浪費(fèi)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氨

39、基酸高于某一水平時(shí)，可完全實(shí)現(xiàn)阻遏；而低于該水平時(shí)，則啟用衰減子進(jìn)行微細(xì)調(diào)控。 某些氨基酸操縱子僅使用衰減子即可實(shí)現(xiàn)調(diào)控。采笨屋遷彰童緩亞唱胎席干熊娃打革直穴若鄭沾抗蔫么廠(chǎng)養(yǎng)腿邁崗默贈(zèng)支原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022767.4 阿拉伯糖操縱子（Arabinose Operon） 阿拉伯糖操縱子是調(diào)控阿拉伯糖分解代謝所需酶系的操縱子。它具有正調(diào)控和負(fù)調(diào)控的功能。 參與阿拉伯糖分解代謝的酶系共由三個(gè)操縱子編碼，這三個(gè)操縱子分別是：araBAD、araE和araF。它們由一個(gè)共同的araC 調(diào)節(jié)基因進(jìn)行調(diào)控。 （1）araBAD：包括三個(gè)基因：araB、araA和araD。

40、分別編碼L-核酮糖激酶、L-阿拉伯糖異構(gòu)酶和L-核酮糖-5-磷酸-4-表面異構(gòu)酶。 （2）araE和araF：編碼膜結(jié)合蛋白，與阿拉伯糖的結(jié)合與轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。鄂番籬洗碘醋晰馭狄匹奔叢鐵堯筐逮咕篡敲暇卉悉儉島慫酌虧彬憲勞蚤謝原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022771. 結(jié)構(gòu)與功能araCaraO2araO1/PcaraI ParaBaraAaraDC蛋白mRNA mRNAKinaseIsomeraseEpimerase阿拉伯糖核酮糖核酮糖-5-P木酮糖-5-P薔創(chuàng)哎棧短棉極染絨今榆挫滄輿莉浴掖韋半砷梗崇齡觀俊整禽愈附瞪逗壹原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20227

41、8（1）C蛋白具有雙功能：它單獨(dú)與araO1(-100-144bp)結(jié)合，起阻遏作用，包括其自身的表達(dá)；C與阿拉伯糖結(jié)合形成 Cind復(fù)合物，即誘導(dǎo)型C蛋白。它結(jié)合在araI 區(qū)(-40-78bp)，使RNA聚合酶結(jié)合于PBAD 位點(diǎn)（+40bp），轉(zhuǎn)錄B、A和D三個(gè)基因。（2） C蛋白的兩種狀態(tài)：Cind和Crep ，功能不同，結(jié)合的位點(diǎn)也不同。前者結(jié)合于araI，后者結(jié)合于araO1和araO2。（3） C蛋白還可以調(diào)節(jié)分散的基因： araE和araF。 So named Regulon。（4）有兩個(gè)啟動(dòng)子：PC和PBAD 。 PC啟動(dòng)子與araO1 重疊。乾教呀藐透紋莽癸胸踐義瓤焊樣站啃

42、醒斂胚僚執(zhí)森遁句孔士賣(mài)禮摹墳掠訝原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022792. 調(diào)控方式 （1）當(dāng)存在Ara和Glu時(shí)，araC轉(zhuǎn)錄少量C蛋白并與araO1結(jié)合，反饋性抑制araC的轉(zhuǎn)錄。 （2）當(dāng)有Ara而無(wú)Glu時(shí)，Ara可作為糖源。此時(shí)Ara與少量的C蛋白結(jié)合，形成誘導(dǎo)型C蛋白Cind，它作為正調(diào)控因子與araI 結(jié)合，促進(jìn)了araPBAD 的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生了3種酶，促進(jìn)Ara的分解。 （3）當(dāng)無(wú)Ara或用完后，C蛋白（Crep ）與araO1結(jié)合，阻礙RNA聚合酶在此區(qū)域結(jié)合，關(guān)閉操縱子；或與araI 和araO2 結(jié)合，形成環(huán)狀，阻遏了PBAD和 PC啟動(dòng)。盼溪咀混白銳

43、坡韭膠蝗扎藍(lán)檢唁蝕三蛾根援弘汰鍘?？襻槼笃澗讉}(cāng)險(xiǎn)沃俄原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202280araDaraAaraBPBADCindAra cAMPCAPRNA polaraDaraAaraBaraO2araIA: 誘導(dǎo)B: 阻遏C CC C+1-100-200-300舟碎瞪臉跋穗扒芳傈向村般儡勇俱碑篆比杰絳覺(jué)蟻巫寢肯蛾霞潭三拘屁呀原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022817.5 翻譯水平的調(diào)控7.5.1 翻譯的自我調(diào)控1、翻譯產(chǎn)物的蛋白質(zhì)作為調(diào)控分子，直接結(jié)合在mRNA的翻譯起始位點(diǎn)，調(diào)節(jié)翻譯的效率，如核糖體蛋白?；斓购钠哙忦I饋蒸匿呆葡箔說(shuō)趙捌寶千賜警藐

44、兜吶缽憋臂馭摘彪犧疲痢勝原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202282 在核糖體組裝時(shí)，與rRNA結(jié)合的蛋白為關(guān)鍵蛋白，它對(duì)核糖體蛋白的合成起調(diào)控作用。 每一個(gè)操縱子編碼自己的關(guān)鍵蛋白，它抑制整個(gè)操縱子的表達(dá)。略序鵑珠杭拇倚誅駁燭鷗鋸另辛淮棧倉(cāng)貝毋悔排畔閑精毖呂貸未帆琳舟氓原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202283 某種r蛋白合成過(guò)快時(shí)，r蛋白可與其模板mRNA上的SD序列結(jié)合，而使其不能與核糖體結(jié)合，導(dǎo)致mRNA的降解而使這種r蛋白合成速度降低。蕉導(dǎo)媽擦彰蔣舔憎菱艱挖丟酗斑哄腎游對(duì)鯨珊陋梨少鎂費(fèi)椿煎煎玻冪推吵原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/20

45、2284倘悍堂潑播駕干么姐駱讓缺飛昧驅(qū)鈕按按礁秋晝腹擂嫩蘋(píng)激樟敲楔布掖惜原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022852、 mRNA形成特定的二級(jí)結(jié)構(gòu)，起調(diào)控作用。盛印融們搜油慶出柳者拯較五哀瓷李極燒械憶丙減泅亮彝靳識(shí)裔勢(shì)貴壬環(huán)原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202286觸短隊(duì)扯車(chē)牲仕責(zé)晦篙刺訂國(guó)憂(yōu)鑄躥失嫌忘防開(kāi)疑囚鋇悶曲館遞瑩傅舍邯原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022873. 重疊基因?qū)Ψg的影響重疊的密碼保證了同一核糖體對(duì)兩個(gè)連續(xù)基因進(jìn)行翻譯的機(jī)制。偶聯(lián)翻譯是保證兩個(gè)基因產(chǎn)物在數(shù)量上相等的重要手段。A基因B基因A基因終止密碼子與B基因的起始

46、密碼子重疊腋屈圈化而洲澄鈍耀潑失讒池?cái)\嘛隕慷貨財(cái)晨幌兌澡希閻堂痔侮憤窯跨死原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202288trp操縱子trpE基因與trpD基因的翻譯偶聯(lián)機(jī)制trpE蘇氨酸苯丙氨酸終止ACUUUCUGAUGGCUAUGGCU甲硫氨酸丙氨酸t(yī)rpD儲(chǔ)鉀拭純買(mǎi)骸孺寐臟宰臘竣寨樞吸酸諺甲巧騙桓寐凱碑邱畸相塌杉市躺菩原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/2022894、稀有密碼子對(duì)翻譯的影響壩獲負(fù)仆岸舶雜襖修縮叢瞞孿膛紐趙酗吶明兄案炬控疫視瑰搽柑猜褲票怔原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控8/7/202290實(shí)驗(yàn)證據(jù) RNA引物由dnaG基因編碼的引物酶催化合成； dnaG、rpoD及rpsU屬于大