《教育心理學(xué)》學(xué)習(xí)的神經(jīng)生理和生化研究

1、教育心理學(xué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)生理和生化研究一、學(xué)習(xí)的神經(jīng)解剖學(xué)研究從神經(jīng)生物學(xué)觀點(diǎn)看，學(xué)習(xí)和它的產(chǎn)物一一記憶是兩個(gè)不同而又密切聯(lián)系的神經(jīng)生物學(xué)過程。學(xué)習(xí)是通過神經(jīng)系統(tǒng)不斷接受環(huán)境影響而獲得新的經(jīng)驗(yàn)或行為變化的過程。記憶則是把學(xué)習(xí)到的新經(jīng)驗(yàn)或行為以及其他信念在腦中儲(chǔ)存起來，留下痕跡，需要時(shí)又重現(xiàn)的過程。但是，在神經(jīng)生物學(xué)過程中，學(xué)習(xí)是怎樣學(xué)生的，是怎樣進(jìn)行的？這是心理學(xué)家和生理學(xué)家一直關(guān)心的問題。長(zhǎng)期以來，人們通過各種實(shí)驗(yàn)對(duì)學(xué)習(xí)與記憶在腦中的定位進(jìn)行了大量的研究?；蛘邔ふ覍W(xué)習(xí)、記憶痕跡，或者研究腦的某些部分和學(xué)習(xí)的特殊關(guān)系，雖然，這些研究存在許多困難，不過也取得一定的成績(jī)。有人用電刺激病人的右顳葉引起患

2、者對(duì)往事的記憶( WilderPenfield ) ，稱為 倒敘 (flashback ) 。于是認(rèn)為顳葉下部與記憶的形成和喚起有關(guān)系。實(shí)驗(yàn)研究表明，切除中央顳葉的人表現(xiàn)出嚴(yán)重的記憶力喪失，不能重新學(xué)習(xí)，只能靠以往的經(jīng)驗(yàn)生活，但對(duì)長(zhǎng)時(shí)記憶影響不大。丘腦損傷可學(xué)生逆行性遺忘，故它可能與長(zhǎng)時(shí)記憶的提取有關(guān)。對(duì)不同腦區(qū)毀損引起的學(xué)習(xí)、記憶干擾表示：短時(shí)記憶與海馬區(qū)和邊緣系統(tǒng)的扁桃體有關(guān)，而皮層的聯(lián)想?yún)^(qū)則和長(zhǎng)時(shí)記憶有關(guān)。大多數(shù)實(shí)驗(yàn)研究表明，與學(xué)習(xí)、記憶最有密切關(guān)系的皮層結(jié)構(gòu)是顳葉深部的海馬回。識(shí)記時(shí)海馬出現(xiàn)明顯的腦電變化。切除雙側(cè)海馬的人對(duì)手術(shù)前儲(chǔ)存在腦中的信息保持著正常的記憶， 仍能回憶起童年時(shí)的往

3、事，但對(duì)剛看過的事物記不起來。他的短時(shí)記憶保持很短，至多只能保持5 秒鐘， 而且短時(shí)記憶轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)時(shí)記憶的能力降低， 產(chǎn)生順行性遺忘。關(guān)于學(xué)習(xí)、記憶在大腦上的定位問題盡管有不少實(shí)驗(yàn)顯示了這個(gè)現(xiàn)象，但目前尚無(wú)確定的結(jié)論。因?yàn)橐灿胁簧賹?shí)驗(yàn)表明大腦中任何特殊部位不一定與特殊的學(xué)習(xí)、記憶有關(guān)，這方面還存在很多爭(zhēng)論。1950 年以前的研究大多注意人體的解剖基礎(chǔ)。這些研究幾乎完全是依靠觀察人和各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物腦損傷之后的行為缺陷。 1950 年以后，人們看到有機(jī)體的一般學(xué)習(xí)、記憶能力分散地和完全地位于腦的任何特殊部分。這個(gè)時(shí)期的研究以拉什利( Lashley )的見解為中心。他的研究結(jié)論認(rèn)為，決定學(xué)習(xí)、記憶缺陷

4、的性質(zhì)和嚴(yán)重性的是皮層損傷的大小，而不是部位，因此，拉什利提出皮層功能的 等勢(shì)說 ( equipotential theory ) ，即大腦的所有部位都是等勢(shì)的 。但是，我們又知道，腦并不像拉什利認(rèn)為的那樣完全缺乏組織。臨床觀察和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)都證明海馬和顳葉以及有關(guān)部位都與短時(shí)記憶有關(guān)。新近的研究證明，體壁感覺聯(lián)合區(qū) 也可能在記憶的形成、貯存和提取中起重要作用。然而，又有研究表明，形成簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)、記憶的能力并不局限于腦的任何特別部分，而確實(shí)是一切神經(jīng)組織的性質(zhì)，這也是事實(shí)。這究竟如何解釋呢？目前的大量研究認(rèn)為，大腦的每一部分都與學(xué)習(xí)、記憶有關(guān)系。腦電圖(EEG)研究發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)記憶過程中大腦皮層和皮層

5、下部位的許多區(qū)域內(nèi)部呈現(xiàn)腦電活動(dòng)的變化。 腦損傷方面的研究也表明， 學(xué)習(xí)、記憶是在大腦內(nèi)許多部位的水平上同時(shí)或連續(xù)發(fā)生的，因?yàn)樵S多脊椎動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)中幾乎沒有一處腦損傷能造成永久性遺忘或完全喪失學(xué)習(xí)能力。 1981 年諾貝爾獎(jiǎng)金獲得者斯佩里（ Sperry ）通過對(duì)人類橫切胼胝體的實(shí)驗(yàn)揭示一個(gè)有趣的現(xiàn)象，即一側(cè)大腦半球?qū)W習(xí)的東西可完全不為另一側(cè)大腦半球所知，這顯示大腦兩半球是高度專門化的。但是被固定在一側(cè)大腦半球中的學(xué)習(xí)記憶痕跡可通過胼胝體傳到另一側(cè)并固定在那里。這一現(xiàn)象表明，大腦是按整體性原則進(jìn)行生理和心理活動(dòng)的。一方面大腦各部分功能的分工可能有所不同，而另一方面，其他區(qū)域也分散有類似的功能，學(xué)

6、習(xí)、記憶功能可能產(chǎn)生于腦的完整的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，并非產(chǎn)生于某一局部或部分細(xì)胞。二、學(xué)習(xí)的神經(jīng)生理學(xué)研究20 世紀(jì)初， 巴甫洛夫提出條件反射的概念， 他用條件反射法研究動(dòng)物和人的大腦活動(dòng)規(guī)律，創(chuàng)立了腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說，為研究學(xué)習(xí)、記憶的生理機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。根據(jù)條件反射學(xué)說，學(xué)習(xí)過程就是條件反射的形成過程，其神經(jīng)生理機(jī)制就是大腦皮層的不同神經(jīng)元產(chǎn)生的興奮灶之間建立了暫時(shí)聯(lián)系。巴甫洛夫曾把暫時(shí)聯(lián)系接通的定位完全歸之于大腦皮層。由于時(shí)代限制，他的這種說法只是推測(cè)的，因?yàn)槠拥臅簳r(shí)聯(lián)系究竟存在于什么部位，它的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)如何，怎樣發(fā)展變化，并不清楚。目前的實(shí)驗(yàn)表明，皮層和皮層下中樞包括海馬、基底神經(jīng)節(jié)、丘腦和腦

7、干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等在暫時(shí)聯(lián)系形成中都起作用。因此，暫時(shí)聯(lián)系不一定局限于皮層，可能存在于皮層和皮層下中樞之間，巴甫洛夫當(dāng)時(shí)的研究是比較粗略的。目前關(guān)于學(xué)習(xí)、記憶的神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制的研究是著重探討學(xué)習(xí)過程中腦的生物電位活動(dòng)規(guī)律， 要進(jìn)一步探討暫時(shí)聯(lián)系的接通機(jī)制。暫時(shí)聯(lián)系的接通機(jī)制可能包括下面幾個(gè)方面的作用。一是易化作用。神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)依傍性突觸(突觸末梢的分支與下一個(gè)神經(jīng)元的樹突或胞體的某一點(diǎn)相接觸)可以改變其興奮性，使下一個(gè)信號(hào)達(dá)到時(shí)容易通過。此外，局部電位的電緊張作用和動(dòng)作電位也能影響鄰近神經(jīng)元的活性升高，從而導(dǎo)致信息傳遞的容易化。二是突觸的改建作用。神經(jīng)系統(tǒng)組織因環(huán)境刺激的變化發(fā)生適應(yīng)性改建，這種適應(yīng)性

8、改建包括突觸的修飾或新的突觸聯(lián)系的建立。突觸修飾或表現(xiàn)為局部膜的變化，或表現(xiàn)為突觸部位的化學(xué)成分的改變。突觸修飾機(jī)制的可能性主要是突觸的化學(xué)成分得到修飾，提高了它的活性和傳遞效率?，F(xiàn)在可以肯定的是，在條件反射中能建立新的突觸聯(lián)系，而經(jīng)過學(xué)習(xí)、記憶訓(xùn)練的動(dòng)物腦內(nèi)樹突數(shù)目會(huì)大大增加，并形成新的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)。三是整合作用。 整合 這個(gè)概念原是英國(guó)生理學(xué)家謝林頓( Sherrington )提出的。 50 年代，蘇聯(lián)生理學(xué)家對(duì)于暫時(shí)聯(lián)系接通的機(jī)制還不允許超出巴甫洛夫的概念，更不允許采用西方神經(jīng)生理學(xué)的概念。直到 60 年代，通過大量微電極、電生理記錄的研究發(fā)現(xiàn)，大部分神經(jīng)元早先僅為某一種特殊模式刺激所激

9、活，而現(xiàn)在則可以為另一些模式的刺激所激活，從而變成單模式或多感受性的神經(jīng)元。神經(jīng)元這種多模式反應(yīng)的事實(shí)是可以說明暫時(shí)聯(lián)系形成的整合理論，于是蘇聯(lián)學(xué)者們才開始接受謝林頓的 整合 概念。 現(xiàn)在許多研究都表明，中樞各部分神經(jīng)元都具有整合功能。這種整合功能與暫時(shí)聯(lián)系的接通有關(guān)。四是神經(jīng)膠質(zhì)的作用。中樞神經(jīng)膠質(zhì)是神經(jīng)元的輔助成分，主要由膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的總體積占一半，其數(shù)量是神經(jīng)元的數(shù)倍。神經(jīng)元之間的空間除突觸接觸處外，都被膠質(zhì)細(xì)胞突起所占領(lǐng)。當(dāng)代神經(jīng)化學(xué)和超顯微結(jié)構(gòu)的研究認(rèn)為，暫時(shí)聯(lián)系的接通發(fā)生于大腦皮層第四層的大量星狀膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)。 波達(dá)克 （ Poumdak ） 提出 條件聯(lián)系接通的神

10、經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞作用假說 ，認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞在形成條件聯(lián)系過程中有助于新突觸的形成作用。從上所述，可以看到，目前對(duì)暫時(shí)聯(lián)系接通機(jī)制的研究已有許多假說，較之過去有一定的進(jìn)展，但要徹底弄清楚這個(gè)問題還有距離，尚需作進(jìn)一步的探討。三、學(xué)習(xí)的神經(jīng)生化研究關(guān)于學(xué)習(xí)、 記憶的腦內(nèi)生物化學(xué)研究也有某些進(jìn)展。 60 年代初期開始學(xué)習(xí)、記憶分子的基礎(chǔ)研究，用腦內(nèi)蛋白質(zhì)的變化說明學(xué)習(xí)、記憶，主要涉及核糖核酸（ RNA） 、記憶分子和脫氧核糖核酸（ DNA ）的可能作用。一般認(rèn)為腦內(nèi)的核糖核酸參與長(zhǎng)時(shí)記憶的形成，是學(xué)習(xí)過程中必要的化學(xué)物質(zhì)。運(yùn)用現(xiàn)代微量分析技術(shù)（瑞典神經(jīng)生理學(xué)家海登從腦中分離出單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，分析其核糖核酸的含

11、量，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過長(zhǎng)期訓(xùn)練的大鼠在一根鐵絲上掌握平衡技巧或走迷宮，學(xué)會(huì)了這些技巧的大鼠的腦細(xì)胞，其核糖核酸的含量比通常生活下的大鼠要高12% 。長(zhǎng)期以來，人們一直企圖證明學(xué)習(xí)、記憶在大腦內(nèi)有記憶分子 合成，所謂記憶分子就是蛋白質(zhì)或多肽。海登發(fā)現(xiàn)動(dòng)物腦細(xì)胞內(nèi)還有一種特殊的酸性蛋白質(zhì)S100 ，動(dòng)物在經(jīng)過訓(xùn)練學(xué)習(xí)后，這種 S100酸性蛋白含量就增多。布羅米德( Bromide )的迷宮試驗(yàn)曾提出，短時(shí)記憶不牽涉蛋白合成，長(zhǎng)時(shí)記憶則需要蛋白合成。根據(jù)許多研究推測(cè)，比較切合實(shí)際的學(xué)習(xí)、記憶的兩個(gè)時(shí)相都有化學(xué)基礎(chǔ)。其機(jī)制可能是：短時(shí)記憶是快速的單一的反應(yīng)，僅是突觸部位已有的化學(xué)物質(zhì)微略地改變；而長(zhǎng)時(shí)記憶則關(guān)系

12、到新分子合成和舊分子分解，可能還需要基因活動(dòng)，這些均需足夠時(shí)間去完成，故不可能是短時(shí)記憶的基礎(chǔ)。還有對(duì)遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)脫氧核糖核酸的研究。有人提出脫氧核糖核酸有雙重記憶的功能，即儲(chǔ)存遺傳信息和神經(jīng)性記憶。前者是通過由核甘酸三聯(lián)體組成遺傳密碼來實(shí)現(xiàn)的；而后者則是通過改變脫氧核糖核酸分子的模板活性，作為一種模板活動(dòng)或不活動(dòng)的 開關(guān)式 信息而記錄下來。根據(jù)這種觀點(diǎn)，學(xué)習(xí)、記憶的機(jī)制可能是神經(jīng)元中不同基因分別被選擇性抑制或活化的結(jié)果，是外界因素作用于脫氧核糖核酸分子，改變其模板活性，造成一種分子性痕跡，在脫氧核酸模板的活性狀態(tài)中記憶下來，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄 mRNA 和轉(zhuǎn)譯蛋白質(zhì)的結(jié)果。這就是近幾年來開始從亞分子水

13、平對(duì)學(xué)習(xí)、記憶機(jī)制的初步探索，盡管這種工作才剛剛開始，但前途是難以估量的。以上這些研究都是從不同方面探索學(xué)習(xí)、記憶的神經(jīng)生理和神經(jīng)生化機(jī)制，能說明一定的問題。這些研究完全可以相互補(bǔ)充和相互促進(jìn)。當(dāng)前神經(jīng)生物學(xué)已發(fā)展到了一個(gè)新的階段，學(xué)習(xí)記憶的生理機(jī)制研究無(wú)論在細(xì)胞水平、分子水平或整體水平上都已開展了大量工作?？梢灶A(yù)見，隨著科學(xué)的發(fā)展，學(xué)習(xí)、記憶機(jī)制的奧秘大門一定能夠徹 底打開。Word是學(xué)生和職場(chǎng)人士最常用的一款辦公軟件之一，99.99% 的人知道它，但其實(shí)，這個(gè)軟件背后，還有一大批隱藏技能你不知道。掌握他們，你將開啟新世界的大門。Tab+Enter,在編過號(hào)以后，會(huì)自動(dòng)編號(hào)段落Ctrl + D 調(diào)出字體欄，配合 Tab+Enter 全鍵盤操作吧Ctrl + L 左對(duì)齊， Ctrl + R 右對(duì)齊， Ctrl + E 居中Ctrl + F 查找，Ctrl + H 替換。然后關(guān)于替換，里面又大有學(xué)問！有時(shí)候Word文檔中有許多多余的空行需要?jiǎng)h除，這個(gè)時(shí)候我們可以完全可以用查找替