連鎖和交換定律

1、關(guān)于連鎖與交換定律第一張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、1906年，英國(guó)學(xué)者貝特森和潘耐特用香豌豆(Lathyrus odoratus)做雜交試驗(yàn)首先發(fā)現(xiàn)連鎖交換現(xiàn)象 紅花 紫花第二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒第三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、 花色： 紫花(P) 對(duì) 紅花(p) 為顯性； 花粉粒形狀：長(zhǎng)花粉粒(L) 對(duì) 圓花粉粒(l) 為顯性。第四張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒第五張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月F2不符合9:3:3:1 ，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎?/p>

2、測(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。 以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。第六張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、第一節(jié) 連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1 相引相雜交試驗(yàn)相引相：若兩顯性基因（P和L）在一條染色體上，相應(yīng)的兩隱性基因（p和l）在另一同源染色體上，則稱為相引相 。第七張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 相斥相的雜交試驗(yàn)相斥相：兩個(gè)非等位基因的顯性基因和隱性基因位于一條染色體上，隱性基因和顯性基因位于同源染色體的另一條染色體上。第八張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交試驗(yàn)中，原來(lái)為同一親

3、本所具有的兩個(gè)性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。第九張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 連鎖與交換定律的建立摩爾根用果蠅做實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律第十張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 連鎖與交換定律的建立摩爾根用果蠅做實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律Morgan 的實(shí)驗(yàn)黑腹果蠅中，灰體(B) 對(duì) 黑體(b) 為顯性， 長(zhǎng)翅(V) 對(duì) 殘翅(v) 為顯性，灰體殘翅（ BBvv） 黑體長(zhǎng)翅（ bbVV） F1 灰體長(zhǎng)翅（BbVv） 第十一張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月連鎖（linkage）：位于同一條

4、染色體上的基因遺傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。 同一條染色體上的連鎖基因B和v， b和V 100%聯(lián)系在一起傳遞到下一代，Morgan稱完全連鎖（complete）如：雄果蠅和雌家蠶 第十二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月完全連鎖（complete linkage）： 同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因不發(fā)生姊妹染色單體之間的交換 則這兩個(gè)基因總是聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)象 。第十三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 不完全連鎖不完全連鎖（incomplete linkage）：雜合體的連鎖基因，在形成配子時(shí)同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生互換的遺傳現(xiàn)象。 第十四張，PPT共五

5、十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 交換的本質(zhì)及細(xì)胞學(xué)證據(jù)1） 交換的本質(zhì)1909年，簡(jiǎn)森在減數(shù)分裂的過(guò)程看到二價(jià)體的交叉，提出交叉型假說(shuō)。交叉是交換的結(jié)果，不是交換發(fā)生的原因。第十五張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十六張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十七張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十八張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2） 交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)麥克林托克的試驗(yàn)第十九張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月C wx c Wx 8號(hào)染色體片段扭結(jié)C 有色素，wx 糯質(zhì)第二十張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月有色非糯無(wú)色糯質(zhì)第二十一張，PPT共五

6、十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 親本組合 重組合C wx c Wx c wx c wx 有色非糯 無(wú)色糯質(zhì)測(cè)交組合c wx C wx c Wx c wx C Wx 配子類型C wx c wx c Wx c wx C Wx c wx c wx c wx 有色糯質(zhì) 無(wú)色非糯 有色非糯 無(wú)色糯質(zhì) 測(cè)交后代第二十二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月連鎖基因的重組是非姐妹染色單體間交換的結(jié)果。連鎖交換規(guī)律內(nèi)容為：處在同一條染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因遺傳時(shí)，聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。重組類型配子的產(chǎn)生是由于配子形成過(guò)程中，同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。3）影響交換的

7、因素 溫度、 性別、 射線、化學(xué)物質(zhì)等第二十三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 基因定位和遺傳學(xué)圖1. 連鎖群的確定 1）連鎖群及其特征連鎖群（linkage group）：位于同一染色體上的基因群。生物的連鎖群數(shù)等于該物種單倍染色體數(shù)。如：玉米2n=20， 有10個(gè)連鎖群但也有例外 第二十四張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2）連鎖群的確定方法 一般雜交法非整倍體測(cè)交法第二十五張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 交換值的測(cè)定 1) 交換值的概念 交換值（crossing-over value ）：交換型配子占總配子數(shù)的百分比。公式：交換值= 100 %交換

8、型配子總配子（親本型配子+交換型配子）第二十六張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月重組頻率（RF）= 100% 重組型子代數(shù)親組型子代數(shù)+ 重組型子代數(shù)第二十七張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二十八張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月圖距（map distance）表示兩個(gè)基因之間在染色體上的相對(duì)距離。 單位為“厘摩”1cM=1%交換值去掉%的數(shù)值 第二十九張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2) 多線交換與最大交換值最大交換值：如果100%的性母細(xì)胞在兩個(gè)基因間都有交換，重組頻率為0.5第三十張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十一張，PPT共五十八頁(yè)

9、，創(chuàng)作于2022年6月第三十二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月a (b) cA (B) C親組型 重組型 A (B) CA (b) Ca (b) ca (B) c1 非交換2 雙交換 3 雙交換 4 非交換 1 ： 0a (b) CA (B) CA (b) ca (B) c1 非交換2 單交換 3 雙交換 4 單交換 1 ： 1 a (b) c a (B) CA (B) cA (b) C 1 單交換 2 雙交換 3 單交換 4 非交換 1 ： 1 A (b) cA (B) ca (B) C a (b) C 1單交換 2 單交換 3 單

10、交換 4 單交換 0 ： 1 1234第三十四張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月雙交換的特點(diǎn)： 雙交換概率顯著低于單交換的概率，理論上兩次單 交換互不干擾，雙交換發(fā)生的概率應(yīng)是兩個(gè)單交換 概率的乘積。 3個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果，旁側(cè)基因無(wú)重 組。第三十五張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 基因定位與遺傳學(xué)圖相關(guān)概念1、基因定位（gene mapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。2、染色體圖（chromosome map)又稱基因連鎖圖（linkage map)或遺傳圖（ genetic map)。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），

11、確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線性示意圖。3、圖距（map distance)：兩個(gè)基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（cM），1%交換值=1cM第三十六張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1） 基因定位的方法A 兩點(diǎn)測(cè)交 以兩個(gè)基因?yàn)榛締挝唬ㄟ^(guò)一次雜交和一次測(cè)交試驗(yàn)計(jì)算兩個(gè)基因間的重組值，對(duì)基因進(jìn)行定位。 第三十七張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月例：玉米糊粉層有色C/無(wú)色c基因、籽粒飽滿Sh/凹陷sh基因均位于第九染色體上，用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法，進(jìn)行基因定位。第三十八張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月C與Sh之間的圖距為3.6cM 第

12、三十九張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Wx與Sh間的距離為20cM。 Wx與Sh間的距離為20cM。 第四十張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月交換率為22%。在這里Wx和C之間的距離22更接近23.6而不是16.4，故認(rèn)為第一種排列順序更符合實(shí)際 第四十一張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月通過(guò)三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)局限性： 1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。第四十二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 B 三

13、點(diǎn)測(cè)交（three-point testcross)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn):通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)： (1)糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確； (2)通過(guò)一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。第四十三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月例：果蠅三個(gè)突變基因是ec （echinus，棘眼），截翅ct （cut ）和cv（crossveinless，翅上橫脈缺失），都是X連鎖遺傳的。棘眼、截翅果蠅缺橫脈果蠅ec ct +/ ec ct + + cv/Y 三雜合體ec ct +/ + + cv （ ec、 ct、 cv不代表

14、基因真實(shí)的次序）三隱性雄蠅（ec ct cv/Y）實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下第四十四張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ec ct +/ + + cv ec ct cv/Y測(cè)交后代數(shù)據(jù)序號(hào)表型（來(lái)自雌性雜合體的X染色體）實(shí)得數(shù)合計(jì)531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv2125220727326521722353親本型單交換型單交換型雙交換型第四十五張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月序號(hào)表型（來(lái)自雌性雜合體的X染色體）實(shí)得數(shù)合計(jì)531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv21252207273265

15、21722353親本型單交換型雙交換型單交換型第四十六張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月結(jié)果分析：繪染色體圖ec 10.2 cv 8.4 ct18.4 18.6第四十七張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三 雜 合 雌 蠅ec + ctec + ct因此親本的基因型可以寫為 棘 眼、截 翅橫 脈 缺 失+ cv +ec + ct + cv +ec cv ct三 隱 性 雄 蠅第四十八張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月理論雙交換值連鎖與互換的機(jī)理表明：染色體上除著絲粒外，任何一點(diǎn)均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個(gè)交換是否會(huì)發(fā)生相互影響呢？如果相鄰兩交換間互不影

16、響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。2） 交換與干涉第四十九張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月上例中：ec-ct基因間的雙交換的預(yù)期頻率應(yīng)是： 10.2%8.4%=0.86%。但觀察到的雙交換率只有： 5+3/5318=0.15%干涉I (interference)或染色體干涉：一次單交換的發(fā)生影響另一單交換發(fā)生的現(xiàn)象第五十張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月正干涉（positive interference）：一次交換的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率降低。負(fù)干涉（negative interfe

17、rence）：一次交換的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率升高。第五十一張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月干涉的結(jié)果是使實(shí)際雙交換值不等于理論雙交換值。為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)（并發(fā)系數(shù)）的概念。并發(fā)系數(shù)C（coefficient of coincidence）衡量干涉作用的大小，用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。第五十二張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月C=I=1-CC=1，I=0 ，無(wú)干涉C=0，I=1，完全干涉0C1，I0 負(fù)干涉 一般在微生物中實(shí)際雙交換理論雙交換第五十三張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3） 遺傳學(xué)圖染色體圖或遺傳學(xué)圖（genetic map）：把一種生物已知的基因標(biāo)定在各自的染色體上構(gòu)成的圖第五十四張，PPT共五十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年