植物生理學(xué)第三章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的課件

1、第三章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)主要內(nèi)容：1.植物必需元素及其作用2.植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)3.植物體內(nèi)氮磷硫的同化4.作物合理施肥的生理基礎(chǔ)重點(diǎn)：細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收，根系吸收礦質(zhì)元素 的特點(diǎn)，硝酸鹽的代謝還原。難點(diǎn)：細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收機(jī)理對(duì)植物礦質(zhì)研究的悠久歷史：1. 1629年 荷蘭 Van Helmont “柳樹(shù)枝條試驗(yàn)”2. 1699年 英國(guó) John Woodward “認(rèn)為單純的水對(duì)植物的發(fā)育是不夠的，土壤含有某種促進(jìn)植物生長(zhǎng)的物質(zhì)”3. 1804年 瑞士 Saussure “肯定灰分元素對(duì)植物生長(zhǎng)的必須性”4. 19世紀(jì)末 法國(guó) J Boussingault “建立沙培實(shí)驗(yàn)法”5

2、. 1840年 德國(guó) Liebig “化學(xué)肥料利用的創(chuàng)始人”6. 1859年 J Sachs 和W Knop “無(wú)土栽培技術(shù)”植物材料105 干物質(zhì)水分灰分燃燒有機(jī)物(C、H、O、N、S）氧化物硫酸鹽磷酸鹽硅酸鹽灰分元素：構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素，它們直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì)，故又稱為礦質(zhì)元素。N不是礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素確定必需礦質(zhì)元素的方法：1. 溶液培養(yǎng)法（水培法）2. 砂基培養(yǎng)法（砂培法） 3. 氣培法（air culture method）或氣栽法（aeroponics）4. 營(yíng)養(yǎng)膜法（nutrient film method）或營(yíng)養(yǎng)液膜技術(shù) （

3、nutrient-film technique）：二、植物必需的礦質(zhì)元素 必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。B.砂培法 C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液止方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀 D.營(yíng)養(yǎng)膜法：營(yíng)養(yǎng)液從容器械a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽 b 未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器 c 并以管d泵回a.營(yíng)養(yǎng)液PH和成分均可控制A.水培法：使用不透明的容器（或錫箔包裹容器），以防止光照及避免藻燈的繁殖，并經(jīng)常通氣氣 目前，美國(guó)已把無(wú)土栽培列為當(dāng)代十大技術(shù)之一。因此，我們說(shuō)無(wú)土栽培技術(shù)是一項(xiàng)古老而又有發(fā)展前途的生物技術(shù)。判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（1939年）1、缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活 史； 2、除去該元素

4、，則表現(xiàn)專一的缺乏癥，當(dāng)加入該元素 時(shí)，可預(yù)防或糾正此缺乏癥，這種作用不能被其他 元素所代替； 3、該元素的營(yíng)養(yǎng)作用是直接的，而不是因改變土壤 （或培養(yǎng)液）的微生物或物理、化學(xué)條件所引起的 間接作用。 當(dāng)某一元素符合這三條標(biāo)準(zhǔn)時(shí)則稱為必需元素。 在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說(shuō)明該元素為植物的必需元素。已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有16種，加上碳、氫、氧共19種。1.大量元素(major element，macroelement) 10種 碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、硅約占植物體干重的0.01%10%，2.微量元素(minor e

5、lement, trace element) 9種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯、 鈉、鎳約占植物體干重的10-5%10-3%。 1. 細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組 成成分；2. 生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者 ；3. 起電化學(xué)作用；4. 參與植物體內(nèi)的基醇 酯化；5. 參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。必需元素在植物體內(nèi)的生理功能： 氮 Nitrogen（N）生理功能：A.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分：1618；B.細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分C.其它：核酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿等 氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。大量元素的作用缺氮癥狀：A.生長(zhǎng)受抑，植株矮小，分枝 少，葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠，

6、枝葉變黃，葉片早 衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃。氮過(guò)多：A.植株徒長(zhǎng)，葉大濃綠，柔軟披 散，莖柄長(zhǎng)，莖高節(jié)間疏；B.機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，植株體內(nèi)含 糖量相對(duì)不足，機(jī)械組織不發(fā) 達(dá)；易倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。 C.貪青遲熟，生育期延遲。玉米缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中）大麥缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡。蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃正常缺氮A.細(xì)胞中許多重要化合物的組成 成分 核酸、核蛋白和磷脂的主 要成分。B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作 用AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物質(zhì)的成分，也是 多種輔酶和輔基如NAD+、 NADP+等的組成成分。磷 Phosphorus（P）缺磷癥

7、狀A(yù).生長(zhǎng)受抑植株瘦小，成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色 糖運(yùn)輸受阻，有利于花青素的形成。缺鉀癥狀A(yù).莖桿柔弱 B.葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉) 先失綠焦枯，有壞死斑點(diǎn)，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。鉀Potassium （K）A.酶的活化劑 B.促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成C.促進(jìn)糖類的合成與運(yùn)輸D.調(diào)節(jié)水分代謝 硫 Sulfur（S）吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分缺S：植株矮小，硫不易移動(dòng)，幼葉先表現(xiàn)癥狀，新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫玉米新葉失綠發(fā)黃油菜開(kāi)花結(jié)實(shí)延遲 Ca2+CaM復(fù)合體，行使第二信使功能， 鈣在植物體內(nèi)

8、主要分布在老葉或其它老組織中。A.細(xì)胞壁等的組分 B.提高膜穩(wěn)定性 C.提高植物抗病性D.一些酶的活化劑 E.具有信使功能鈣Calcium（Ca） 蘋果苦痘病缺鈣癥狀A(yù).幼葉淡綠色 繼而葉尖出現(xiàn)典 型的鉤狀，隨后 壞 死。B.生長(zhǎng)點(diǎn)壞死 鈣是難移動(dòng)，不 易被重復(fù)利用的 元素，故缺素癥 狀首先表現(xiàn)在幼 莖幼葉上，如大 白菜缺鈣時(shí)心葉 呈褐色“干心 病”，蕃茄“臍 腐病”。大白菜“干心病”蘋果“水心病”番茄“臍腐病”缺鎂癥狀葉片失綠 從下部葉片開(kāi)始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。鎂Magnesium （Mg）A.參與光合作用B.酶的激活劑或組分 C

9、.參與核酸和蛋白質(zhì)代謝油菜脈間失綠發(fā)紅缺鎂棉花葡萄網(wǎng)狀脈 鐵 Iron（Fe）A.多種酶的輔基 以價(jià)態(tài)的變化傳遞電子（Fe3+e-Fe2+ ）， 在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需C.參與氮代謝 硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌 中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。 缺鐵癥狀 不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色。 在堿性土或石灰質(zhì)土壤中，鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。 銅 Copper （Cu）A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分，在呼吸的氧化還原中起重要作用。B.銅是質(zhì)藍(lán)素（PC）的組分缺銅癥狀生長(zhǎng)緩慢,葉片呈現(xiàn)藍(lán)綠色

10、，幼葉缺綠，隨之出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。樹(shù)皮、果皮粗糙,而后裂開(kāi)，引起樹(shù)膠外流。 鋅 Zinc （Zn）A.參與生長(zhǎng)素的合成是色氨酸合成酶的成分 B.鋅是多種酶的成分和活化劑是碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)、 谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分，在氮代謝中也起一定作用。缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊缺鋅癥狀 果樹(shù)“小葉病” 是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等果樹(shù)的葉片小而脆，且節(jié)間短叢生在一起，葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。 錳 Manganese （Mn）A.參與光合作用錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員；B.酶的活化劑 如檸檬酸脫

11、氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等。缺錳癥狀: 葉脈間失綠褪色，新葉脈間缺綠，有壞死小斑點(diǎn)（褐或黃）。 硼能促進(jìn)花粉萌發(fā)與 花粉管伸長(zhǎng)、花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。B. 促進(jìn)糖的運(yùn)輸 參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝硼與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。硼 Boron （B）小麥缺B“亮穗”玉米缺B結(jié)實(shí)不良缺硼癥狀 A.受精不良，籽粒減少 花藥花絲萎縮，花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。 油菜“花而不實(shí)”、大麥、小麥“穗而不實(shí)” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病”B.生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng) 側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，其后側(cè)根側(cè)芽 的生長(zhǎng)又死亡，而形成簇生狀。C.易感病害甜菜

12、的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴 薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都 是缺硼所致。番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良 鉬 Molybdenum （Mo）是需要量最少的必需元素。A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力缺鉬癥狀缺鉬時(shí)葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)，且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲。番茄缺Cl 葉易失水萎蔫氯 Chlorine （Cl）A.參與光合作用 參加光合 作用中水的光解放氧B.參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)缺氯癥狀: 缺氯時(shí)，葉片萎蔫，失綠壞死，最后變?yōu)楹稚?；同時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻睢Ｈ⒆魑锶狈ΦV質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析

13、診斷法一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。（二）病癥診斷法（缺素癥狀） 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。（三）加入診斷法 有益元素 有些元素能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)，通常稱為有益元素。 稀土元素 稀土元素包括性質(zhì)相近的鑭系元素和釔、鈧共17種元素。第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)一、植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式 1）通道運(yùn)輸（channel transport） 2）載體運(yùn)輸（carrier transport） 3）泵運(yùn)輸（pump transport） 4）胞飲作用（pinocytosis）

14、三種膜運(yùn)輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度穿膜的被動(dòng)運(yùn)輸（通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）。（一）通道運(yùn)輸離子通道（ion channel）：由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過(guò)膜的孔道。通道運(yùn)輸理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學(xué)勢(shì)梯度），被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。已知的離子通道有：K+，Cl-，Ca2+，NO3-。運(yùn)輸速度：107108個(gè)S-1 直徑約為1m 離子的跨膜轉(zhuǎn)移會(huì)產(chǎn)生10-12A級(jí)的電流，此電流可以用膜片鉗技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。膜片鉗技術(shù)（patchcla

15、mptechnique）是指用玻璃微電極測(cè)量通過(guò)膜的離子電流大小的技術(shù)。這一技術(shù)是目前研究離子通道的主要手段。它的應(yīng)用極大地推動(dòng)了人們對(duì)離子通道特性的研究。膜片鉗位技術(shù)示意圖 （二）載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收 質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸 器。載體蛋白三種類型單向運(yùn)輸載體協(xié)助陽(yáng)離子如K+、NH4+順著電勢(shì)進(jìn)入 細(xì)胞，這是一種被動(dòng)的單向傳遞體。同向運(yùn)輸器將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜；反向運(yùn)輸器將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜；被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收順電化學(xué)勢(shì)梯

16、度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）沒(méi)有飽和現(xiàn)象載體蛋白通道蛋白通道蛋白與經(jīng)載體蛋白的區(qū)別：ATP驅(qū)動(dòng)質(zhì)膜上的H+-ATP將細(xì)胞內(nèi)側(cè)的H+向細(xì)胞外泵出。ATP酶稱為一種致電泵(electrogenic pump)（三）泵運(yùn)輸 ATP酶催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。1.質(zhì)子泵使細(xì)胞質(zhì)的pH值升高使細(xì)胞壁的pH值降低使細(xì)胞質(zhì)相對(duì)于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動(dòng)過(guò)程中的主宰酶（master enzyme），它對(duì)植物許多生命活動(dòng)起著重要的調(diào)控作用，液泡膜上也存在H+-ATP酶， 水解ATP過(guò)程

17、中，它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過(guò)程中起著重要作用。ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟A.位于質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)形成的孔道，首先開(kāi)口于膜的內(nèi)側(cè)，并與內(nèi)部的陽(yáng)離子及ATP 結(jié)合；B.結(jié)合之后ATP中的一個(gè)磷酸集團(tuán)轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子的天冬氨酸殘基上；C.蛋白質(zhì)構(gòu)象發(fā)生變化，在關(guān)閉膜內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)孔口的同時(shí)打開(kāi)膜外側(cè)的蛋白質(zhì)孔口，陽(yáng)離子離開(kāi)結(jié)合部位，釋放到膜外測(cè)；D.蛋白質(zhì)恢復(fù)構(gòu)象，最后磷酸基團(tuán)離開(kāi)蛋白質(zhì)，如此反復(fù)進(jìn)行。跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差H+ 。共轉(zhuǎn)運(yùn)把H+伴隨其他物質(zhì)通過(guò)同一傳遞體進(jìn) 行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-

18、ATPase“泵”出H+的過(guò)程，稱為初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)（primary active transport）H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（secondary cotransport）?？缳|(zhì)膜三種類型載體運(yùn)輸示意圖溶質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種方式（四）胞飲作用 細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。 根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官， 吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域。二、植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1.根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中，才

19、能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。2)相互獨(dú)立:兩者的吸收不成比例； 吸收機(jī)理不同：水分吸收主要是以蒸騰作 用引起的被動(dòng)吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是 主動(dòng)吸收為主。 分配方向不同：水分主要分配到葉片，而 礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。2.根系對(duì)離子吸收具有選擇性1）生理堿性鹽（physiologically alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO32）生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如 (NH

20、4)2SO43）生理中性鹽（physiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽(yáng)離子的量很相近，而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。 任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害（toxicity of single salt）。 許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中，根系都會(huì)停止生長(zhǎng)，且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化，細(xì)胞破壞，最后變?yōu)橐粓F(tuán)無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。3. 根系吸收單鹽會(huì)受毒害小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長(zhǎng)A. NaCl + KCl +CaCl;B. NaCl+CaCl2; C. CaCl2; D.

21、 NaCl324mm254mm70mm59mm若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就 會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象，稱離 子結(jié)抗（ion antagonism），也稱離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生 長(zhǎng)，這種溶液稱平衡溶液（balanced solution）。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻 來(lái)說(shuō)，海水就是平衡溶液。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-（二）根系對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的過(guò)程1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面 根部細(xì)胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解離出H+和HCO3-離子

22、，這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換。離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行，即陽(yáng)離子只同陽(yáng)離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價(jià)數(shù)必須相等。離子交換（ionexchange） 的兩種形式： 1）交換吸附（exchangeadsorption） a.與土壤溶液中離子進(jìn)行交換吸附； b.與土壤膠粒上的離子進(jìn)行交換吸附。 2）接觸交換（contactexchange）特點(diǎn)： a.不需要能量；b.吸附速度快（幾 分之一秒）；c.有極限、吸附表 面 形成單分子層 時(shí)即達(dá)極限。2. 離子進(jìn)入根的內(nèi)部吸附根表面的離子可通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑 1）質(zhì)外體途徑 外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散

23、進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。2）共質(zhì)體途徑 離子通過(guò)自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。 在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再?gòu)哪举|(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織（三）影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素1.溫度 在一定范圍內(nèi)，根系吸收礦質(zhì)元素的速度，隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過(guò)一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是因?yàn)橥翜刈兓河绊懞粑绊懜鶎?duì)礦質(zhì)的主 動(dòng)吸收。影響酶的活性，影響各種代謝。影響原生質(zhì)膠體狀況，低溫下原 生質(zhì)膠體粘性增加，透性降低， 吸收減少； 溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響2.

24、通氣狀況 土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。3. 土壤溶液濃度 當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí)，根系吸收礦質(zhì)元素的速度，隨著濃度的增加而增加，但達(dá)到某一濃度時(shí)，再增加離子濃度，根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右：對(duì)小麥吸收NO-3的影響4.土壤pH值 一般陽(yáng)離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速；而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。土壤溶液pH值對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響： 1）直接影響： 在酸性環(huán)境中，根組織活細(xì)胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài)，易吸收外界溶液中的陰離子； 在堿性環(huán)境中，氨基酸的羧基

25、多發(fā)生解離而處于帶負(fù)電狀態(tài)，根細(xì)胞易吸收外部的陽(yáng)離子。2）間接影響 影響到離子有效性，比直接影響大得多。 一般作物生長(zhǎng)最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應(yīng)加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來(lái)不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。 有些植物喜稍酸環(huán)境，如茶、馬鈴薯、煙草等，還有一些植物喜偏堿環(huán)境，如甘蔗和甜菜等。 把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。吸收方式：溶于水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后，營(yíng)養(yǎng)元素可通過(guò)葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮

26、孔進(jìn)入植物體內(nèi)。角質(zhì)層外連絲表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)胞其他部位主動(dòng)或被動(dòng)吸收三、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收葉片營(yíng)養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)高效、快速1.補(bǔ)充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2.某些肥料易被土壤固定，葉片營(yíng)養(yǎng)可避免。3.補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省。4.干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。四、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布1.礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N根系吸收的N素，多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機(jī)物形式運(yùn)往地上部；也有一部分氮素以NO3-直接被運(yùn)送至葉片后再被還原利用； P磷酸鹽主要以無(wú)機(jī)離子形式運(yùn)輸，還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機(jī)化

27、合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等則以離子形式運(yùn)往地上部。2.礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩?。存在有部分礦質(zhì)元素橫向運(yùn)輸至韌皮部的現(xiàn)象。經(jīng)韌皮部自地上部分（如葉片）向下運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。 放射性42K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)3.礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布參與循環(huán)的元素（N、P、K、Mg）：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe）：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。可再利用元素缺乏時(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。煙草缺氮

28、棉花缺硫一、硝酸鹽的同化1.硝酸鹽的還原植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過(guò)程。在一般田間條件下，NO3是植物吸收的主要形式。第三節(jié) 植物體內(nèi)氮磷硫的同化 硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：NO3+NAD(P)H+H+ NR NO2+NAD(P)+H2O 這一過(guò)程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。NO2- NO2- 硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶。吳相鈺、湯佩松（1957）首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標(biāo)。NR有黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體（MoCo）三個(gè)輔基，為同型二聚體。催化的

29、反應(yīng)模式如下：圖 高等植物硝酸還原酶的模型A）硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD(P)H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。B）硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示2.亞硝酸還原酶（nitrite reductase,NiR）催化亞硝酸鹽還 原為氨：NO-2+6e-+8H+ NiR NH+4+2H2O 葉中NO2-運(yùn)進(jìn)葉綠體，在NiR 作用下，使NO2-還原為NH4+根

30、中，NO2-在前質(zhì)體中被還原為NH4+。植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過(guò)程。谷氨酰胺合成酶（glutamine synthase，GS）催化下列反應(yīng): L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各種植物組織中，對(duì)氨有很高的親和力，Km為10-510-4molL -1 ，能防止氨累積而造成的毒害。谷氨酸合酶（GOGAT） 催化如下反應(yīng): L谷氨酰胺a-酮戊二酸 NAD(P)H或Fdred 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox3.氨的同化GSMg2+GOGAT谷氨酸脫氫酶 （glutamate dehydroge

31、nase, GDH） a-酮戊二酸 NH3NAD(P)HH+ L谷氨酸 +NAD(P)+H2O GDH與NH3的親和力很低，Km值為5.27.0mmolL-1。GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用， 在異養(yǎng)真核生物中（如真菌）的氨的同化過(guò)程中起主要作用。三種酶在細(xì)胞中的定位： 綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)； GS在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在， GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中，GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭(zhēng)論。GDH氨態(tài)氮同化為氨基酸和酰胺的途徑說(shuō)明：關(guān)于NH3被同化為氨基酸的途徑問(wèn)題，長(zhǎng)期以來(lái)（1970年以前）一直認(rèn)為是由

32、谷氨酸脫氫酶（glutamatedehydrogenase，GDH）所催化的，即通過(guò)a-酮戊二酸的還原氨基化過(guò)程完成的。后經(jīng)過(guò)廣泛的研究認(rèn)為該酶不是同化氨的主要酶。硝酸鹽同化與光合作用的關(guān)系：1.光合作用提供還原力；2.光合作用提供能量；3.光合作用提供C架。二、磷酸鹽同化 磷酸鹽被植物吸收后，少數(shù)仍以離子狀態(tài)存在于體內(nèi)，大多數(shù)卻同化成有機(jī)物。同化部位不限，根和地上部都一樣：首先形成ATP，然后再轉(zhuǎn)移到含磷有機(jī)物中。1.形成ATP（1）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷化）；（2）轉(zhuǎn)磷酸作用（即底物水平磷酸化作用）；2.ATP借各種代謝過(guò)程轉(zhuǎn)移到含磷有機(jī)物中。 此外，無(wú)機(jī)磷也參與植物體內(nèi)磷脂的

33、生物合成。三、硫酸鹽的同化活化階段：產(chǎn)生腺苷酰硫酸（簡(jiǎn)稱APS）和3-磷酸 腺苷-5-磷酰硫酸（簡(jiǎn)稱PAPS）。APS和 PAPS之間是相互轉(zhuǎn)變的。這兩種硫酸鹽都 是活化硫酸鹽。PAPS是活化硫酸鹽在細(xì)胞 內(nèi)積累的形式，APS是硫酸鹽還原的底物， 兩者都含有活化的硫酸根。還原階段：第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物需肥特點(diǎn)1.不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物 需氮較多，同時(shí)又要供給足夠的P、K， 葉菜類 多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的P、K和一 定量的N；食用大麥，灌漿前后多施N肥，種子中蛋白質(zhì)含量高；釀造啤酒的大麥 減少后期施N，否則，會(huì)影響啤酒品 質(zhì)2. 同

34、一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí) 期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的開(kāi)花期；棉花 的盛花期等。2)營(yíng)養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期。一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期 是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同， 要 針對(duì)作物的具體特點(diǎn)，進(jìn)行合理施肥。二、合理施肥的指標(biāo)1.形態(tài)指標(biāo) （1）長(zhǎng)相 氮肥多，生長(zhǎng)快，葉片大，葉色濃，株形松散；氮不足，生長(zhǎng)慢，葉短而直，葉色變淡，株形緊湊。（2）葉色 葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮素

35、水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。植物組織的產(chǎn)量（或生長(zhǎng)）與養(yǎng)分含量的關(guān)系 2.生理指標(biāo)（1）體內(nèi)養(yǎng)分狀況 “葉分析” 測(cè)定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量，判斷營(yíng)養(yǎng)的豐缺情況。 通過(guò)分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時(shí)組織中營(yíng)養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充肥料。缺乏區(qū) （deficient zone）充足區(qū) （adequate zone）毒害區(qū) （toxic zone）過(guò)渡區(qū) （transition zone）（critical concentration） 它是獲得接近最高生長(zhǎng)量或產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。也是保證作物

36、高產(chǎn)而不浪費(fèi)肥料的最適濃度，在此濃度 下施肥有效，過(guò)之則無(wú)效，它可作為追肥的主要依據(jù)。（2）葉綠素含量（3）酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期測(cè)定尚未全部展開(kāi)的葉中的天冬酰胺，若測(cè)到天冬酰胺，則可不施穗肥；若測(cè)不到，則表示缺氮，必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量 將葉鞘劈開(kāi)，浸入碘液，如染成的藍(lán)黑色顏色深面積大，則表明缺N，需要追施N肥。（4）酶活性 根據(jù)某種酶活性的變化,來(lái)判斷某一元素的豐缺情況： 缺銅，抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；缺鉬，硝酸還原酶活性下降；缺鋅，碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低；缺鐵，過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性下降；缺錳，異檸檬酸脫氫酶活性下降。生理指標(biāo)可靠、準(zhǔn)確，是診斷作

37、物營(yíng)養(yǎng)狀況最有前途 的方法。但還有待于進(jìn)一步完善。三、發(fā)揮肥效的措施 (一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效 施肥的同時(shí)適量灌水，就能大大提高肥料效益。 (二)深耕改土，改良土壤環(huán)境 適當(dāng)深耕，增施有機(jī)肥料，可以促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。 (三)改善光照條件，提高光合效率 施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。 (四)改革施肥方式，促進(jìn)作物吸收 深層施肥將肥料施于作物根系附近510cm深的土層，由于深施，揮發(fā)少，銨態(tài)氮的硝化作用也慢，流失也少，供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)用肥的方法。課后練習(xí)1.名詞解釋生理酸性鹽、生理堿性鹽、生理中性鹽、單鹽毒害、誘導(dǎo)酶、離子拮抗 2.問(wèn)答題1）簡(jiǎn)述硝酸鹽同化與光合作用的關(guān)系。2）為什么在葉菜類植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培 馬鈴薯則較多的施用鉀肥？ 3）請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)一實(shí)驗(yàn)，證明Mg是植物必需營(yíng)養(yǎng)元素。謝 謝 大 家Figure 2-1 硝酸還原酶活性的測(cè)定 1.實(shí)驗(yàn)原理 硝酸還原酶（NR）是植物氮素代謝作用中關(guān)鍵性酶，與作物吸收和利用氮肥有關(guān)。它作