菊花資源及其研究進展

1、菊花資源及其研究進展綜述- -菊花資源及其研究進展綜述摘要：本文對菊花種質(zhì)資源概況、資源利用與評價、資源收集中遇到的問題、菊花種質(zhì)資源研究的前景，以及中國菊花在世界園藝中的中重要價值等進行了系統(tǒng)綜述，并對目前存在的主要問題及如何解決提出相應(yīng)的策略。菊花(Chrysanthemum x morifolium Ramat)是花卉王國中的一朵奇葩。她起源于中國并被傳遍世界。在 1 600年的栽培歷史中，融入了豐富的 文化內(nèi)涵和高超的園藝栽培技術(shù)，經(jīng)培育形成了近3萬個品種，其變異類型之豐富被稱為園藝育種史上的奇跡，是全人類的共同財富。中國栽培菊花大約有3000個品種，具有悠久的栽培歷史，株型、葉片、花

2、色、花瓣(小花)形態(tài)等都有非常豐富的變化。如此眾多的品種和變異式樣給品種的分類、鑒定和品種權(quán)的保護帶來極大困難。通過對菊花種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀， 存在問題，以及菊花在園藝觀賞當面多方面的了解，并針對菊花種植資源研究問題提出解決建議。關(guān)鍵詞：菊花；種植資源；資源評價；園藝價值.菊花種質(zhì)資源的研究菊花起源與品種演化發(fā)展菊花(Chrysanthemum x morifolium Ramat)是菊科(Compositae)菊屬(Chrysanthem um L) 的多年生宿根花卉。它具有豐富的種下變異，在花卉界被譽為世界兩大花卉育種奇觀之一(陳俊愉，2001)。菊花是中國的傳統(tǒng)名花，后傳入日本和歐洲后得到

3、了進一步的豐富和發(fā)展， 目前己成為國際上主要的鮮切花之一，具有很高的經(jīng)濟和觀賞價值，在日本、荷蘭和美國等國家的花卉產(chǎn)業(yè)中占有重要地位(Anderson,2004, 2006 )。歷史記記載，中國菊花走出國門始于唐代日本來華的遣唐使，即日本的菊花是從中國傳入的。17世紀中葉，荷蘭商人從我國帶走菊花在歐洲栽培。1689年，荷蘭作家白里尼發(fā)表偉大的東方名花一菊花一書，首先在歐洲歌頌了中國的菊花(戴思蘭，2004)。18世紀中葉，法國人路易比爾諾把菊花的1個大花品種從中國帶到法國進行栽培。19世紀晚期，法國的菊花育種者培育了許多大花重瓣的菊花品種。英國植物學家福瓊(Robert Fortun)于184

4、3年至1846年間，將2個小花類型的菊花品種(絨球類型)絨球和中山菊花從我國浙江舟 山帶回英國進行雜交育種，英國園藝家也曾育出不少大輪名菊。此后，這些種質(zhì)資源相繼傳入美洲各國，在美國得到更為廣泛的雜交培育。從此，菊花這一中國名花遍植世界各地(Anderson, 2006)。菊屬是一個種間隔離機制不十分完全的類群。大量的研究表明，現(xiàn)代菊花是由菊屬內(nèi)多個種間相互雜交，再經(jīng)過長期的人工培育和選擇而形成的，其遺傳背景復(fù)雜多樣。 對菊花種質(zhì)資源的研究主要集中在生物學、形態(tài)學、細胞學和分子標記等。北京林業(yè)大學陳俊愉等 (1995)通過種間雜交、染色體分析和原種地自然分布等的研究，證明菊花是由我國長江中下

5、游地區(qū)的野菊(D. indicum)、毛華菊(D. vestitum)和紫花野菊(D. zawadski)天然雜交，經(jīng)先輩長 期選育而來，。陳發(fā)棣等(1996;1998;)利用栽培菊小黃菊、滁菊與野菊和毛華菊，不同 倍性的幾種中國野生菊之間進行雜交，然后結(jié)合細胞遺傳學手段對其雜種后代的中期染色體分析發(fā)現(xiàn)毛華菊極有可能是由野菊與另一個二倍體菊雜交而成。另外分子標記也可用于種質(zhì)資源鑒定和親緣關(guān)系的分析，通過種間雜交、染色體分析和原種地的自然分布，結(jié)合數(shù)量分類學和RAPD技術(shù)，戴思蘭等(1998)對菊屬26個分類居群間的親緣關(guān)系和7個野生菊的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進行了研究，從分子水平上驗證了現(xiàn)代栽培菊花是以

6、毛華菊和野菊種間天然雜交為 基礎(chǔ)，然后紫花野菊和菊花腦 (D. nankingense)等又參與雜交，再經(jīng)過人工選擇形成的栽培雜種復(fù)合體。在品種鑒定上 Jackson等(2000)運用PCR技術(shù)分析彳衛(wèi)星 DNA,對菊花的一些群 體進行了分子水平上的研究。 王文奎等進行核酸染色體原位雜交實驗表明，菊花的多種間雜交起源和菊屬植物種間廣泛的種質(zhì)滲透現(xiàn)象可以在一定程度上解釋菊花品種豐富的遺傳多樣性來源(2000:Wang et al., 2002, 2003; Dai etal., 2005)。吳國盛等(2008)運用 RFLP技術(shù)對 12 份菊屬與2種亞菊屬植物進行了親緣關(guān)系研究， 表明菊屬物種間

7、有較近的親緣關(guān)系，且菊屬與亞菊屬間盡管存在差異，但親緣關(guān)系仍然很近。陳發(fā)棣等(2001)對5個小菊品種(或種)進行了耐熱性鑒定。這些研究為菊花種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用及菊花遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。菊花品種分類與鑒定目前國內(nèi)主要以舌狀花類型、花型及花色為依據(jù)大體劃分菊花品種群(湯忠白1963;張樹林，1965;李真和徐惠梅，1989;李鴻漸和邵建文，1990)。菊花園藝協(xié)會將菊花以瓣型、花 型、色系作為主要的三級分類依據(jù)。其中瓣型分 5種，每種瓣型下又分若干花型，共計 33 花型，花型下為色系，每個花型均分為7個色系(徐瑩修，2005)。(如表一)國外菊花分類方案大多比較簡單，日本將菊花先分為食用及觀

8、賞兩大類，觀賞菊再依花期、花型等分類.英國將菊花品種分為10個型，美國分為15個型。國外花卉品種分類主要厚實用，而中國的分類原則是既反映品種間的差異，又要揭示品種的演化關(guān)系；既有科學性，又有實用性，為觀賞、育種提供服務(wù).由于這種分類思想的不同，在分類方法上，中國從橫的、縱的兩個方 面去剖析品種間的差異與聯(lián)系 .而西方只從橫向去探求品種間的差異.此外，由于中國與西方的審美觀不同，中國重花姿、花韻，而西方重花形、花色.所以千百年來由于偏愛不同培育出的菊花品種有所差異，分類對象亦有所差異.分類對象與分類側(cè)重點這兩者的差異導(dǎo)致了中西方分類結(jié)果的不同.中國的菊花品種分類方案以它的系統(tǒng)性居于世界領(lǐng)先水平。

9、菊花的品種鑒定工作也一直備受關(guān)注。早在1993年，Wolff和van Rijn (1993)運用RAPD標記技術(shù)分析了菊花的遺傳變異，但是沒有檢測出從原始品種演變出的體細胞突變體間的差異。之后，Wo肝等(1995)運用RAPD技術(shù)、工SSR雜交DNA指紋和RFLP技術(shù)也未能夠鑒 別出來自同一品種的不同花色突變體間的差異。但是Wo肝(1996)對菊花的芽變和嵌合體現(xiàn)象進行了 RAPD分析，觀察到品種間以及不同細胞層間的多態(tài)性。此后， Marten等(2002)采 用RAPD技術(shù)對巧個菊花品種進行了鑒定，并能夠?qū)⑦@些品種區(qū)分開。Lema-Ruminska等(2004) 利用RAPD技術(shù)有效鑒別了菊

10、花的輻射突變體。Chatterjee等(2006)對10個原始菊花品種和11個突變體進行了 RARD分析，檢測出了品種與突變體間的差異，并且不同花色突變體間的差異能夠被有效區(qū)分。田贊等 (2008)的研究發(fā)現(xiàn)RAPD技術(shù)能夠?qū)⒕栈ㄑ孔兤贩N和相似品種 鑒別開。表一：中國菊花園藝學分類瓣形平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣、畸瓣花形平盤型、荷花型、連座型、單瓣型、芍藥型、疊球型、 翻卷型、匙單瓣型、匙盤型、匙蓮型、匙球型、舞蓮型、舞 球型、卷散型、雀舌型、蜂窩型、單管型、管盤型、缽盂型、 管球型、管瓣舞球型、疏管型、翎管型、飛舞型、貫珠型、 纓洛型、亂卷型、鉤環(huán)型、平桂型、管桂型、龍爪型、毛刺 型、剪絨型色系

11、白色系、黃色系、紅色系、紫色系、粉色系、綠色系、 雙色系種質(zhì)資源的評價形態(tài)性狀下的變異研究形態(tài)性狀是種下變異最直觀的表現(xiàn)，形態(tài)學分析是種下變異研究最基本的方法。菊花的形態(tài)變異之豐富堪稱世界園藝植物之最，其近緣野生種的變異也極為豐富。Kim等(1989)對分布于朝鮮的紫花野菊(c .zaw adskii (Herb.) Tzve)進行了調(diào)查與觀測，發(fā)現(xiàn)其花期和花色均有 所不同，花徑也有較大程度的變異。戴思蘭和陳俊愉(1996)比較了野生菊屬植物和一些人工雜種及栽培菊品種，對其形態(tài)演化趨勢作了詳盡的研究，發(fā)現(xiàn)毛華菊的形態(tài)發(fā)生了明顯的變異。王文奎等(1999)對毛華菊花朵形態(tài)的變異進行了深入分析，發(fā)

12、現(xiàn)其變異在很大程度上受 遺傳控制。此外，戴思蘭等(1995)，戴思蘭和陳俊愉(1997)分別對菊花進行了數(shù)量分類學和分支分類學研究，揭示出菊屬植物形態(tài)學性狀的多樣性，提出菊花從小花單瓣向大花重瓣進 化，并指出菊花可能是多系起源和多方向演化，雜交在品種起源和演化過程中發(fā)揮了重要作用。大量的種間雜交實驗結(jié)果也為分析性狀的演變關(guān)系提供了線索(陳俊愉和梁振強，1964;戴思蘭和陳俊愉，1996;徐文輝等，2000;李辛雷和陳發(fā)棣，2004a)提出菊屬植物性狀呈網(wǎng)狀進 化方式。細胞水平下變異研究在細胞學水平上，Tanaka(1959a, 1959b, 1959c,1960), Tanaka和 Shimo

13、tomai (1961)對日本野生菊花進行了核型系列報道，并對來自中國的野生菊花進行了細胞遺傳學研究(Tanaka etal., 1987)。Fedorov(1969)發(fā)現(xiàn)多倍化是該屬的一個重要進化途徑。汪勁武等 (1991,1993)、周 樹軍和?E勁武(1997)也對不同菊屬植物進行了細胞學研究。李憊學等(1983)、陳發(fā)棣等(1996)及戴思蘭(1994)對菊屬植物的核型研究表明，在菊屬植物進化和菊花形成過程中雜交范圍的 廣泛和復(fù)雜性造成了目前菊花種下變異的多樣性。分子層面下變異研究RAPD,RFL,AFLP和工SSR等分子標記技術(shù)曾先后被用于菊花的種下變異研究(Williamsetal

14、.1990; Wolff etal., 1994;戴思蘭等,1998; Lee and Kim, 2000;秦賀蘭等,2002; Martin et al., 2002;李辛 雷和陳發(fā)棣，2004b;韓潔等，2007;吳在生等，2007;錐新艷，2009),結(jié)果均表明菊花品種資 源在DNA水平上存在廣泛的變異。上述研究有助于解決菊屬植物的系統(tǒng)學問題，為我國菊花品種的分類、鑒定和育種工作提供了豐富的基礎(chǔ)資料。但由于目前各方面研究涉及的樣本數(shù)量較少、代表性低，也沒有將分子數(shù)據(jù)與形態(tài)性狀等表型數(shù)據(jù)很好地結(jié)合起來分析，故無法系統(tǒng)地評價菊花的種質(zhì)資源。2.中國菊花種質(zhì)資源的收集與保存菊花原產(chǎn)我國，在一千

15、六百多年的栽培和應(yīng)用歷史過程中形成了大量色彩豐富且姿態(tài)各異的栽培品種。關(guān)于我國菊花品種的發(fā)展從文獻及各種菊花專著記載可見一斑。宋代劉蒙的菊譜是我國現(xiàn)存也是世界最早的菊花專著，記菊36品;至元代，楊維禎黃華傳記菊163品;明朝王象晉群芳譜記菊 273品;清代計楠菊說記菊 233品;到民國期間，南京 金陵大學園藝實驗場收集并保存菊花品種達 630品(李鴻漸，1993)。解放后，隨著園藝事業(yè)的發(fā)展，南京農(nóng)業(yè)大學在農(nóng)業(yè)部“中國菊花品種資源調(diào)查整理研究”項目資助下，南京農(nóng)業(yè)大學在農(nóng)業(yè)部中國菊花品種資源調(diào)查整理研究項目的支持下，從全國各地收集整理出菊花品 種3000個(李鴻漸和邵建文，1990)。從日本引

16、進夏白一號和夏黃一號夏菊品種， 豐富了菊花品種資源?，F(xiàn)今，新的育種技術(shù)在菊花育種中得到廣泛應(yīng)用，進一步促進了菊花品種的新發(fā)展， 不僅在花型和花色等觀賞性狀上有所突破，品種的抗性和適應(yīng)性等亦得到有效改良。開封市曾收集有菊花品種1600多個，種植面積約200hm2,共計400萬盆，已成為中國重要的菊花種 植基地(曹新向，2006)。廣東省中山小欖鎮(zhèn)有 800年的菊花栽培歷史，是遠近聞名的菊藝之 鄉(xiāng)，不僅保存了豐富的栽培菊花品種，還擁有高超的菊藝栽培技術(shù)，并且菊文化深入人心， 因此民間保留了不少傳統(tǒng)品種。河南省內(nèi)鄉(xiāng)唐閘公園也成為中國重要的菊花種植基地(曹新向，2006。廣東省中山小欖鎮(zhèn)有 800年的

17、菊花栽培歷史，是遠近聞名的菊藝之鄉(xiāng)，不僅保 存了豐富的栽培菊花品種，還擁有高超的菊藝栽培技術(shù)，并且菊文化深入人心，因此民間保 留了不少傳統(tǒng)品種。河南省內(nèi)鄉(xiāng)唐閘公園也建立了菊花品種保存基地，擁有相當數(shù)量的菊花品種。楊秋等(2006)對昆明市區(qū)的菊花資源進行了調(diào)查研究，整理出菊花品種 441個，鑒定 出378個。從目前收集和記載的菊花品種看，其中有一類屬于中國傳統(tǒng)菊花品種，其變異類型豐富，花型姿態(tài)變化富于中國傳統(tǒng)文化內(nèi)涵。目前對這類品種的遺傳分析和利用潛力的研究最為薄弱。由于其栽培技術(shù)繁難，只有少數(shù)菊藝技師能夠栽培繁殖，其產(chǎn)業(yè)化水平很低， 面臨著品種失傳的危險。建立了菊花品種保存基地，擁有相當數(shù)量

18、的菊花品種。楊秋等(2006) 對昆明市區(qū)的菊花資源進行了調(diào)查研究，整理出菊花品種441個，鑒定出378個。從目前收集和記載的菊花品種看，其中有一類屬于中國傳統(tǒng)菊花品種，其變異類型豐富，花型姿態(tài)變化富于中國傳統(tǒng)文化內(nèi)涵。目前對這類品種的遺傳分析和利用潛力的研究最為薄弱。由于其栽培技術(shù)繁難，只有少數(shù)菊藝技師能夠栽培繁殖，其產(chǎn)業(yè)化水平很低， 面臨著品種失傳的危3菊花種質(zhì)資源的利用和育種菊花種質(zhì)資源的利用自菊花出現(xiàn)至今長達七八百年的時間里，主要以藥用和食用為主。到東晉陶淵明時， 菊花才被引入觀賞栽培。隨著人類對菊花栽培和育種水平的不斷提高，菊花新品種不斷涌現(xiàn)， 形成了品種繁多、色彩豐富、花型多變和姿

19、態(tài)萬千的現(xiàn)代菊花，并出現(xiàn)了盆菊、大立菊、懸 崖菊、塔菊、案頭菊、盆景菊和切花菊等多種栽培和應(yīng)用形式。但是，由于菊花在長期的栽 培過程中(尤其是無性繁殖)，其觀賞特性、適應(yīng)性以及抗逆性逐漸下降，因而不利于菊花的 園林應(yīng)用和發(fā)展，也不能夠滿足菊花產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的需求，因此如何進行菊花品種改良己成為 現(xiàn)代菊花研究的熱點問題。菊花種質(zhì)資源的育種在菊花品種改良的多種育種方法中，雜交育種是國內(nèi)外應(yīng)用最多、最廣泛和最有效的方法之一。英國的薩頓種子公司用菊花和野菊雜交育成懸崖小菊(Boase etal.,1997)。Fukai等(2000)利用10個菊花栽培品種與起源于日本的D. boreale,D. crass

20、um和D.japonucum等野生菊進行了雜交，選育出了一批花期早和花色豐富的新品種。 我國在雜交育種方面也開展了大量工作，培育出許多優(yōu)良品種或品系。自20世紀60年代起，北京林業(yè)大學就通過早菊與野菊間的遠緣雜交，育成了紅巖等13個花繁葉茂且抗逆性強的菊花新品種；另外，己得到廣泛應(yīng)用的抗逆性強、低矮密花、五彩繽紛和耐粗放管理的地被 菊新品種是用安徽天柱山的野生毛華菊以及其它6種野生菊花與早菊遠緣雜交培育而成的(王彭偉和陳俊愉，1990),目前地被菊新品種在不斷地豐富和發(fā)展(陳發(fā)棣等，2005; 丁兵等，2007)。利用抗逆性強、花型小且具香味的菊花栽培品種和野生種質(zhì)資源與花型、花色奇特 的品種

21、雜交，育成了夏季耐高溫和高濕的小菊新品種(品系)20多個(陳秀蘭和李惠芬，1993)。李鴻漸等(1991)利用常規(guī)雜交育種方法選育出了15個切花菊新品種，并大量推廣應(yīng)用。輻射育種也是菊花育種中常用的育種方法之一(齊孟文和王化國，1997)。雖然輻射育種具有很大的隨機性和非定向性的特點，但對于以觀賞為主要目標，以無性繁殖為主要繁殖方法的花卉來說，輻射育種具有廣闊的應(yīng)用前景。菊花輻射育種開始于 20世紀60年代，目前已經(jīng)成為菊花遺傳改良的重要手段之一。輻射育種技術(shù)在菊花上應(yīng)用成功的實例很多，從 20世紀80至90年代，菊花輻射育種約占整個花卉輻射育種數(shù)量的一半(齊孟文和王化國，1997)。傅玉蘭和

22、鄭路(1994)用60Co對誘變材料進行處理，選育出了8個寒菊新品種，其自然花期為11月下旬到翌年的1月上旬，在零下 2-5 C下能正常開花，花型多為蓮座型或芍 藥型，重瓣，花色豐富。王彭偉等傅玉蘭和鄭路(1994)采用輻射育種選育出了8個寒菊新品種。王彭偉等(1996)通過組織培養(yǎng)和輻射育種相結(jié)合，選育出了 11個切花菊新品種。Broertjes和Lock(1985),Huttema等(1991)通過輻射育種獲得了耐低溫的菊花植株。另外，重點針對菊花的花色、花期、株型和抗性等性狀進行轉(zhuǎn)基因育種的基因工程技術(shù)，為菊花性狀的改良提供了全新的思路。Courtney-Gutterson 等(1994

23、),Dolgov等(1997)及Mitiouchkina 等(2000)運用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改變了菊花花色。Mitiouchkina 和 Dolgov(2000)、Zheng等(2001)、Petty等(2003)及Han等(2007)通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)對菊花的株型進行了改良。此外 ，在 菊花抗性分子育種方面也有相關(guān)報道(Dolgovet al , 1995; Sherman etal , 1998; Takatsu etal ,1999; Jong, 1999; Toguri etal, 2003)。4菊花種質(zhì)資源研究存在的問題菊花種質(zhì)資源的收集與保存難度較大中國豐富的菊花品種資源并沒有成為產(chǎn)業(yè)化資源

24、，一些寶貴的國有菊花名品正在流失。雖然國內(nèi)建立了一些菊花品種保存基地，保存了相當數(shù)量的菊花品種，但是菊花品種變異多樣，新品種不斷出現(xiàn)，各地在保存品種的過程中存在大量同名異物和同物異名現(xiàn)象；同時，絕大多數(shù)中國菊花品種資源缺少育種工作必需的信息資料，對其遺傳穩(wěn)定性缺乏分析，特別是沒有直接且有利的分子生物學信息。這就使得菊花品種保存工作陷于盲目狀態(tài)，一方面大量地重復(fù)保留，另一方面對正在流失的品種卻無力保護。這種狀況制約了中國菊花品種登錄、審定和品種保護工作，且難以有效維護育種人的權(quán)利，也不利于種質(zhì)資源創(chuàng)新工作的開展。如何在有限的時間、 空間、人力和財力的情況下，提高對品種資源的鑒定能力，加強對品種資

25、源的保存和保護力度，提高品種資源利用效率是一個亞待解決的問題。菊花的品種分類體系和鑒定手段不完善現(xiàn)在已經(jīng)有很多研究者對中國菊花品種形態(tài)分類和鑒定方面己經(jīng)做了大量的工作，但是對于品種數(shù)量眾多的菊花來說， 制訂出全面系統(tǒng)的分類鑒定方案非常困難。 目前，在許多問 題上還未能達成一致意見，如在瓣型和花型的劃分上還存在著分歧， 葉形的分類過于籠統(tǒng)等。從目前的研究看，大多數(shù)中國傳統(tǒng)菊花品種的來源并沒有確切的記載，而且菊花極易發(fā)生變異，栽培條件和地域不同， 其形態(tài)特征也會有所變化。尋找穩(wěn)定的遺傳標記， 有效地鑒 定菊花品種是今后菊花品種資源研究的重要課題。4. 3菊花的育種研究存在局限性傳統(tǒng)菊花品種的來源主

26、要有2條途徑:一是進行品種間雜交，從出現(xiàn)較多變異類型的F1代中篩選新品種；二是通過芽變選育：一些菊花品種非常容易產(chǎn)生芽變，故可通過人工輻射， 使花色和葉形等性狀發(fā)生變化，然后通過無性繁殖將這些芽變品種保存下來。盡管傳統(tǒng)的育種方法為我們積累了豐富的菊花品種，但其具有一定的盲目性，因為并不是所有品種之間的雜交都能得到比較好的后代，而且很多芽變品種非常不穩(wěn)定。此外，這些育種工作相對于龐 大的菊花種質(zhì)資源來說顯得有些不足。菊花是高度雜合的異源多倍體，其遺傳背景復(fù)雜，種質(zhì)資源研究工作難度較大，至今對菊花的起源還沒有形成統(tǒng)一的認識，雖然在重要觀賞性狀的遺傳規(guī)律上有一些研究報道（陳秀蘭等，1990;李鴻漸等

27、，1991;徐文輝等，2000;陳發(fā)棣等，2003）,但是對一些關(guān)鍵表型性狀 （花色、花型和株型等）的遺傳機理缺乏系統(tǒng)全面的了解。4.4分子標記技術(shù)在菊花種質(zhì)資源研究中的應(yīng)用分子標記技術(shù)在菊花種質(zhì)資源研究中的應(yīng)用為菊花的起源、菊屬植物種間的親緣關(guān)系、菊花品種的遺傳多樣性研究以及菊花的品種分類和鑒定提供了豐富可靠的參考數(shù)據(jù)。不同的分子標記技術(shù)（如RAPD,AFL林口工SSR等）對大菊品種分類均起到了重要作用，許多研究提出 瓣型在菊花起源中是一個重要的性狀，并可作為菊花分類的一個等級（吳在生等，2007;繆恒彬等，2007）。此外，這些標記技術(shù)不僅可以將菊花的原始栽培品種區(qū)分開來，還可以區(qū)分 從一

28、個品種中衍生出來的突變體，這就為今后的菊花品種鑒定和培育工作提供了技術(shù)支持。分子標記技術(shù)固然有它的優(yōu)越性和準確性，但它反映的信息卻很有限。另外，目前的研究僅選擇了菊花品種資源中的很少一部分（多數(shù)研究報告的樣本數(shù)不足 100個）。面對龐大的菊花品種數(shù)量，分子標記技術(shù)還不能取代傳統(tǒng)的分類方法，必須與其它分類方法相結(jié)合進行全面系統(tǒng)的分析才能夠保障結(jié)果的可靠性和適用性。5中國菊花在世界園藝上的價值菊花是中國人民與世界各國人民友好往來的友誼之花，世界各地的菊花，源出中國。唐宋時代中國菊花就由朝鮮傳到日本1688年傳到歐洲I,再傳到美洲I,為世界人民所喜。從史料看，日本的菊花是從中國傳入的。此時為日本大和

29、時代， 即中國唐代日本第一次“菊花之宴”于天武天皇時舉行，當時所展示的菊花為野氟平安時代，改稱“重陽之宴”。此時飲菊花酒的保長壽之舉是由中國傳說而來，可見此風由中國傳入在江戶時代 （1661-1673）才有少數(shù)庶民開始栽培觀賞菊；日本在宋朝尚未有完整的菊花栽培方法，“是參考中國專門研究菊花的完整書籍，尋找出適合日本國土、氣候等條件生長的菊花加以整理，歸納”。在貝原益軒花譜中（1694）,亦提到有中國菊花品種引入日本1869年，日本太政官宣布菊花為皇室紋章1889年，宮內(nèi)省指定以十六瓣花為標準，并規(guī)定菊心為花徑的八分之一做為皇 家紋章明、清時期，日本盛行菊花品種改良，中國菊花品種在日本得到進一步

30、發(fā)展嵯峨，菊、江戶菊等都是日本名菊一文字菊則是依照皇家紋章圖樣育出的獨本菊，菊花人 形是日本特有的扎菊因此，中國菊花品種和藝菊技術(shù)引入日本，與日本文化結(jié)合，并同日本野菊雜交，產(chǎn)生了日本菊花的種群。17世紀中葉，荷蘭商人將菊花帶回在歐洲栽墻1689年，荷蘭作家白里尼發(fā)表偉大的東方名花菊花一書，首先在歐洲歌頌了中國的菊花18世紀中葉，法國人路易。比爾諾把一個菊花大花品種從中國帶到法國進行栽墻19世紀，英國植物學家福均（R. Fortune）先后在中國浙江舟山及日本引入菊種帶歸英國進行雜交育種。此后，英國園藝家曾育出不少大輪名菊，相繼傳入美洲各國，從此，中國名花遍植世界各地歐洲菊花體現(xiàn)了歐美文化的審

31、美取向。 主要品種群花大色艷，花型圓整豐滿。切花菊是歐洲菊花的典型代表，尤其是可以和其它切花配置適合不同場合應(yīng)用。這是菊花第一次走向世界后與西方文化融合的產(chǎn)物。時至今日，菊花已經(jīng)成為世界性花卉，受到各國園藝學者的高度重視英美等國均已成立了專門的菊花研究會如：美國菊花協(xié)會和英國菊花協(xié)么中國菊花研究會成立于1990年，集合了一批中國境內(nèi)的能工巧匠、藝菊愛好者和專業(yè)研究人員。每年進行菊花學術(shù)交流、 切磋技藝、謀求菊花事業(yè)的發(fā)展從上述事實中我們可以看到：中國菊花在世界園藝舞臺上曾經(jīng)扮演了重要角色6菊花種質(zhì)資源研究的前景構(gòu)建菊花品種資源的核心種質(zhì)菊花種質(zhì)資源數(shù)量巨大，遺傳背景復(fù)雜，對其進行保存、研究和利

32、用的難度較大。核心 種質(zhì)便是為了解決數(shù)量巨大的種質(zhì)資源與有效的保存、研究和利用這些種質(zhì)資源之間的矛盾而產(chǎn)生的，旨在以最小數(shù)量的遺傳資源實現(xiàn)最大限度地保存整個資源群體的遺傳多樣性(Brown, 1989)。在全國甚至世界范圍內(nèi)選取具有代表性或能夠涵蓋菊花90%以上形態(tài)多樣性的品種資源，利用分子標記技術(shù)和DNA序列分析不同品種的特異性帶型和位點，繪制 DNA指紋圖譜，分析典型品種染色體核型參數(shù)， 并與菊花花型、瓣型和花色以及葉片形態(tài)等表型 性狀的研究結(jié)果相結(jié)合，構(gòu)建菊花核心種質(zhì)。分子標記技術(shù)輔助菊花育種菊花是一種在長期的人工栽培和選擇條件下形成的觀賞植物，其遺傳背景復(fù)雜，多數(shù)菊花品種的來源不清楚，

33、很難確定控制性狀的基因及基因之間的關(guān)系，因此對其性狀進行遺傳分析難度較大。運用分子標記技術(shù)可以尋找到與性狀相關(guān)的基因片段，從而可以進一步尋找到相關(guān)的基因，對于品種的鑒定和性狀的遺傳分析均具有非常重要的意義。而且運用分子標記技術(shù)進行新品種鑒定不但省時省力，而且還可以縮短育種年限，在短期內(nèi)獲得經(jīng)濟效益從而推動我國花卉產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。完善菊花的品種分類系統(tǒng)表型是菊花品種分類的主要依據(jù)，但是僅僅運用形態(tài)學數(shù)據(jù)并不能夠完全解決菊花品種 分類中出現(xiàn)的問題。目前的研究表明，分子標記技術(shù)可以應(yīng)用于菊花的品種鑒定。RAPD,RFLP工SSR和AFLP技術(shù)均能夠很好地反映菊花品種的多樣性，且能夠簡單有效地區(qū)分菊

34、花品種。但是由于目前所研究的菊花品種數(shù)量很少，今后的研究需要不斷地補無和豐富樣本數(shù)量。綜合形態(tài)學、細胞學、分子標記技術(shù)序列分析的結(jié)果和信息進行綜合分析，將使菊花品種分類更加系統(tǒng)和完善。菊花近緣野生種質(zhì)資源的研究、開發(fā)和利用對菊花近緣野生種質(zhì)資源開展研究，對于菊花育種研究具有重要意義。首先，菊屬植物存在多倍體系列(汪勁武等，1991),對這些資源進行收集、整理和研究，特別是深入研究屬 內(nèi)多倍體化現(xiàn)象，有助于我們理解不同菊花品種染色體數(shù)目變化的機理，可為利用細胞學核型參數(shù)進行品種演進分析和品種分類鑒定提供參考依據(jù)。此外，菊花近緣野生種具有許多菊花所缺乏的優(yōu)良性狀，如抗逆性、句旬性、多花性、芳香氣味

35、及新異花色等，對這些性狀形成的機理進行深入研究，有助于我們理解菊花變異的來源， 對于利用基因工程技術(shù)對菊花進 行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良也具有重要意義 (李辛雷和陳發(fā)棣，2004a)。但是這些相關(guān)性狀的基 因資源大多未被開發(fā)利用，尚待我們進行深入全面的研究。.曹華雯，劉振林，夏新莉，尹偉倫，戴思蘭.甘菊D1BADH1基因啟動子DBP12表達特性研究分子J.植物育種，2007(5):758-764.曹新向，做大開封菊花六業(yè)的對策研究J.甘肅農(nóng)業(yè)2006(6):138-138.陳發(fā)棣，陳佩度，房偉民，李鴻漸栽培小菊與野生菊間雜交一代的細胞遺傳學初步研究J.園藝學報,1998(25):308-309.陳發(fā)

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