動(dòng)物生物化學(xué)糖代謝

1、關(guān)于動(dòng)物生物化學(xué)糖代謝第一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 一、概述 （一）糖的來(lái)源 （二）糖的去路 （三）糖的生理功能 第二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1. 糖的來(lái)源 食物中的糖源主要是淀粉和纖維素，消化特點(diǎn)不同，獲得糖的方式不同。 （1）由消化道吸收 （2）由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化生成糖第三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （1）由消化道吸收 象單胃動(dòng)物食物中的糖源主要是淀粉，唾液中的-淀粉酶可將淀粉水解為葡萄糖、麥芽糖和糊精。但食物在口腔中停留時(shí)間很短，馬上經(jīng)胃進(jìn)入小腸，然后淀粉和糊精在胰-淀粉酶等酶的作用下，繼續(xù)被水解為易被小腸吸收的葡萄糖、果糖、半乳糖等單糖

2、。由小腸吸收的葡萄糖，首先進(jìn)入肝，再由肝靜脈進(jìn)入血液循環(huán)，將糖送到各組織細(xì)胞，供全身利用。 人類主要依靠糧食中淀粉提供能量。第四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （2）由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化生成糖 飼料以草為主的反芻動(dòng)物，糖源主要是纖維素，它不能消化生成糖，而是被瘤胃中的微生物發(fā)酵，分解為乙酸、丙酸、丁酸等低級(jí)脂肪酸后被吸收。淀粉也是消化為低級(jí)脂肪酸吸收。然后，在體內(nèi)由糖異生作用將低級(jí)脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰?另外，象馬、兔等種屬的動(dòng)物，這兩方式都有（沒(méi)有瘤胃有發(fā)達(dá)的盲腸）。第五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （二）糖的去路 .分解供能； .多余的合成糖原貯存（主要在肝臟和肌肉）； .轉(zhuǎn)

3、變?yōu)橹?、蛋白質(zhì)和其他活性物質(zhì)； .過(guò)多的糖（血糖超過(guò)腎閾值時(shí)）由尿液排出體外。第六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （三）糖的生理功能 1.作為生物體主要供能物質(zhì) 占全部供能物質(zhì)提供能量的70%。 1克葡萄糖完全氧化分解可產(chǎn)生16.74kJ的能量。 2.糖是組成人和動(dòng)物組織結(jié)構(gòu)的重要成分 如DNA、RNA、抗體（糖蛋白）等。糖約占人體干重的2%。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物質(zhì)，如NAD+、FAD、ATP 等。 3.糖還可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì) 糖類可經(jīng)代謝而轉(zhuǎn)變?yōu)橹尽被岬然衔?。第七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 二、糖的無(wú)氧分解 （一）糖無(wú)氧分解的反應(yīng)過(guò)程 （

4、二）糖無(wú)氧分解的調(diào)節(jié) （三）糖無(wú)氧分解的生理意義第八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖無(wú)氧分解的概念 在無(wú)氧情況下，細(xì)胞液中葡萄糖降解為乳酸并伴隨著少量 ATP 生成的一系列反應(yīng)稱為糖的無(wú)氧分解。因與酵母菌使糖生醇發(fā)酵（脫羧還原）的過(guò)程相似，因而又稱為糖酵解（g1ycolysis），又稱為 Embden-Meyerhof-Parnas 途徑（EMP途徑）。第九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 . 萄萄糖經(jīng)磷酸化作用形成 6 磷酸葡萄糖（一） 糖酵解的反應(yīng)過(guò)程O(píng)己糖激酶葡萄糖6-磷酸葡萄糖 CH2OPO3HHHOOHOHHOHH ATP + ADP + H2-H+ O CH

5、2OH HHHOOHOHHOHHH+ 6-磷酸葡 萄糖磷酸酯酶Mg 2+第十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 .6磷酸葡萄糖異構(gòu)化為 6 磷酸果糖H2-HOHHOHOHHOHH CH2OPO36-磷酸葡萄糖O磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶6-磷酸果糖O3POH2C2-HOHHOHOOHCH2OHH（六元吡喃環(huán)）（五元呋喃環(huán)）第十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 .6磷酸果糖再磷酸化生成 1，6二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶H2O第十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 4. 1, 6 二磷酸果糖裂解第十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 5. 3磷酸甘油醛異構(gòu)化磷酸三

6、碳（丙）糖異構(gòu)酶2- CH2OPO3HOHC3-磷酸甘油醛HOC（醛糖）（酮糖）磷酸二羥丙酮2- CH2OPO3CH2OHCO第十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 6.3磷酸甘油醛形成 1，3二磷酸甘油酸 Pi第十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 7. 1，3二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸 糖酵解途徑中第一個(gè)產(chǎn) ATP（底物水平磷酸化）步驟。第十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月8-10. 丙酮酸的形成 糖酵解途徑中第二個(gè)產(chǎn) ATP （底物水平磷酸化） 步驟。丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸-COCOHHOATPCHH-COCOHHOCH

7、HOPO32-OPO32-COCOOPO32-CH2-COCOCH3O磷酸甘油酸變位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸第十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月11. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸 ，NAD+ 的再生OCH3OCOC-丙酮酸乳酸脫氫酶乳酸 NADH HO+ +CH3OCOC-HH +NAD+ +第十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖酵解中NAD+的再生 糖酵解中唯一的氧化反應(yīng)是3磷酸甘油醛脫氫生成 1,3二磷酸甘油酸。反應(yīng)中脫下的氫還原 NAD+ 生成 NADH + H+，后者則作為乳酸脫氫酶的輔酶參與催化丙酮酸還原為乳酸的反應(yīng)。Pi 第十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作

8、于2022年6月 二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD + PiNADH + H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP 磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸 激酶3-磷酸甘油酸 變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH + H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解6C3C3C2 倍第二十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD + PiNADH + H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP 磷

9、酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-磷酸三碳糖異構(gòu)化酶脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ADPATP磷酸甘油酸 激酶3-磷酸甘油酸 變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸NADH + H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解整個(gè)糖酵解過(guò)程在胞液中進(jìn)行，反應(yīng)的終產(chǎn)物是乳酸。全過(guò)程共有 11 步，分為兩個(gè)階段。 1 克分子葡萄糖經(jīng)第一階段共 5 步反應(yīng)， 生成3-磷酸甘油醛，消耗 2 克分子ATP，為耗能過(guò)程。 第二階段 6 步反應(yīng)生成 4 克分子ATP，為釋能過(guò)程 。整個(gè)途徑的關(guān)鍵酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 1 分子葡萄

10、糖至乳酸的全過(guò)程凈生成 2 分子ATP。第二十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 乙醇發(fā)酵 丙酮酸 乙醛TPPH+CO2NADH+H+NAD+乙醇乙酸O2第二十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （二）糖酵解的調(diào)節(jié) 1. 糖酵解途徑有雙重作用：一是使葡萄糖降解產(chǎn)生 ATP，二是為合成反應(yīng)提供碳單元； 2. 為適應(yīng)細(xì)胞的代謝需求，葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸的速率是受到嚴(yán)格調(diào)節(jié)的； 3. 調(diào)節(jié)的位點(diǎn)常常是不可逆反應(yīng)步驟。糖酵解中，己糖激酶、磷酸果糖激酶 和 丙酮酸激酶催化的反應(yīng)是不可逆的，通過(guò)變構(gòu)調(diào)節(jié)或共價(jià)修飾對(duì)它們的活性進(jìn)行調(diào)節(jié)。第二十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （三

11、） 糖酵解的生理意義 1.它是生物最普遍存在的供能方式 無(wú)論動(dòng)物、植物、微生物（尤其厭氧菌）都利用酵解途徑供能。 2.它是機(jī)體的應(yīng)急供能方式 動(dòng)物機(jī)體主要靠有氧氧化供能，但當(dāng)供氧不足時(shí)，即轉(zhuǎn)為主要依靠糖酵解途徑供能，如劇烈運(yùn)動(dòng)，心肺疾患等。紅細(xì)胞沒(méi)有線粒體，只能以糖酵解途徑作為唯一的供能途徑。 3.糖酵解途徑中形成的許多中間產(chǎn)物，可作為合成其他物質(zhì)的原料 如磷酸二羥丙酮可轉(zhuǎn)變?yōu)楦视?，丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼峄蛞阴?CoA。第二十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 三、糖的有氧氧化 （一）丙酮酸進(jìn)一步氧化的反應(yīng)過(guò)程 （二）葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP （三）檸檬酸循環(huán)的調(diào)控第二十五張，PPT

12、共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）丙酮酸進(jìn)一步氧化的反應(yīng)過(guò)程 1.丙酮酸氧化為乙酰CoA 2.檸檬酸循環(huán)第二十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1.丙酮酸氧化為乙酰CoA 丙酮酸首先進(jìn)入線粒體，在線粒體內(nèi)氧化脫羧形成乙酰輔酶A。葡萄糖分解至此，形成了 2 分子二碳單位的乙酰輔酶A。 丙酮酸 + CoA + NAD+ 乙酰輔酶A + CO2+ NADH + H+丙酮酸脫氫酶復(fù)合體第二十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 丙酮酸（酮戊二酸）脫氫酶復(fù)合體 是由丙酮酸（酮戊二酸）脫氫酶、二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰（琥珀酰）酶和二氫硫辛酸脫氫酶3種酶組成。 參加反應(yīng)酶的輔助因子除 NAD

13、+、FAD外，還需輔酶A（CoA）、焦磷酸硫胺素（TPP）、Mg2+ 和硫辛酸6種輔助因子。第二十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2. 檸檬酸循環(huán) 葡萄糖經(jīng)氧化分解生成含三碳的丙酮酸，在有氧條件下，丙酮酸通過(guò)檸檬酸循環(huán)被氧化分解為一碳的 CO2和水，同時(shí)釋放能量。檸檬酸循環(huán)是一系列反應(yīng)的循環(huán)過(guò)程，其中含有一些三羧基酸，故又稱三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle ，簡(jiǎn)稱 TCA 循環(huán)）。該循環(huán)首先由英國(guó)生化學(xué)家 Hans Krebs發(fā)現(xiàn)，故又稱 Krebs 循環(huán)。 第二十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 檸檬酸循環(huán) 檸檬酸循環(huán)主要在細(xì)胞線粒體的基

14、質(zhì)中進(jìn)行。 檸檬酸循環(huán)是由乙酰輔酶A（2碳）和草酰乙酸（4碳）縮合開(kāi)始，經(jīng)過(guò) 8 步連續(xù)反應(yīng)，使一分子乙?；耆趸?，再生成草酰乙酸而完成一個(gè)循環(huán)。第三十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （1）檸檬酸的合成？第三十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（2） 異檸檬酸的生成 第三十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（3）異檸檬酸被氧化與脫羧生成酮戊二酸 HOHCHCOO-CCOO-H2CCOO-異檸檬酸+NADH+HNADCO2異檸檬酸脫氫酶_ 酮戊二酸H2C-COOOC-COOH2C第三十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （4）酮戊二酸首先生成琥珀酰 C

15、oA （5）琥珀酰 CoA 生成琥珀酸第三十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （6）琥珀酸生成延胡索酸 （7）延胡索酸生成蘋(píng)果酸H2CCOO-COO-H2C琥珀酸琥珀酸脫氫酶FADH2FAD延胡索酸-COO-COOHCHCHCHCCOO-COO-延胡索酸延胡索酸酶+蘋(píng)果酸L_-COOH2C-COOCHHOH2O第三十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （8）蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸HOHCCOO-H2CCOO-_L蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶+NADH+HNAD草酰乙酸OC-COOH2C-COO第三十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)） （trica

16、rboxylic acid cycle）丙酮酸葡萄糖2ADP + NAD + Pi2ATP + NADH + H乳酸乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸檸檬酸合成酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體烏頭酸酶順烏頭酸異檸檬酸脫氫酶- 酮戊二酸烏頭酸酶CO2 + NADH + H+CO2 + NADH + H+琥珀酰CoA-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體GDP+ H3PO4GTPMg2+琥珀酸琥珀酰CoA合成酶延胡索酸琥珀酸脫氫酶FADH2FAD延胡索酸酶L - 蘋(píng)果酸H2O蘋(píng)果酸脫氫酶NADNADNADH + H+NADCO2 + NADH + H+第三十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 H -C- 以 NAD+

17、 /NADP+ 為受（遞）氫體 OH H H -C- C- 以 FMN/FAD為受（遞）氫體 H H第三十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 檸檬酸循環(huán)的特點(diǎn) 檸檬酸循環(huán)中共有 1 處底物水平磷酸化，4 步脫氫反應(yīng)。 4步脫氫反應(yīng)中，除琥珀酸脫下的氫由 FAD 接受傳遞外，其它反應(yīng)脫下的氫均由 NAD+ 接受傳遞。NADH 和 FADH2 經(jīng)呼吸鏈將氫傳遞給氧生成水，同時(shí)生成 ATP，并使 NAD+ 和 FAD 得到再生。 由此可見(jiàn)，分子態(tài)氧雖然并不直接參與檸檬酸循環(huán)，但這個(gè)循環(huán)只有在有氧條件下才能運(yùn)轉(zhuǎn)。第三十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 檸檬酸循環(huán)的生理意義 1.檸

18、檬酸循環(huán)的主要功能就是供能。 檸檬酸循環(huán)是葡萄糖生成 ATP 的主要途徑。1分子葡萄糖經(jīng)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)能比糖酵解途徑要多15（或16）倍，是機(jī)體內(nèi)主要的供能方式。 2.檸檬酸循環(huán)還是脂肪和氨基酸在體內(nèi)徹底氧化分解的共同途徑。 3.檸檬酸循環(huán)中的許多中間代謝產(chǎn)物可以轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。是糖、脂肪、蛋白質(zhì)及其它有機(jī)物質(zhì)互變、聯(lián)系的樞紐。第四十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的 ATP 葡萄糖徹底氧化的總結(jié)果 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量第四十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1.從葡萄糖到丙酮酸的產(chǎn)能 從葡萄糖到丙酮酸的共同階

19、段，除了產(chǎn)生與糖酵解相同的凈生成 2 分子ATP外。1 分子葡萄糖生成 2 分子3 磷酸甘油醛， 1 分子 3 磷酸甘油醛脫氫產(chǎn)生的 1個(gè) NADH + H+ 通過(guò)不同的穿梭作用，進(jìn)入呼吸鏈可產(chǎn)生 1.5 分子ATP(肌肉組織和大腦- 磷酸甘油穿梭途徑 )（或 2.5 分子ATP(肝臟和心肌等組織 -蘋(píng)果酸天冬氨酸穿梭途徑)）。所以生成 3 分子ATP（或 5分子ATP）。 因此，在這個(gè)階段中，有氧分解1mol 葡萄糖可產(chǎn)生 5mol ATP（或 7mol ATP）。第四十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2.丙酮酸氧化脫羧的產(chǎn)能 丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生 1 個(gè) NADH + H+，通

20、過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生 2.5 mol ATP。 1mol 葡萄糖可產(chǎn)生 2mol 丙酮酸，故生成 5mol ATP。第四十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 3.檸檬酸循環(huán) 4 次脫氫的產(chǎn)能 在檸檬酸循環(huán)的 4 次脫氫中共產(chǎn)生 9 mol ATP （3 次產(chǎn)生 NADH + H+，可生成 7.5 mol ATP； 1次產(chǎn)生 FADH 生成 1.5 mol ATP）。 再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸產(chǎn)生 1mol GTP。因此，1mol 乙酰輔酶A經(jīng)檸檬酸循環(huán)可產(chǎn)生 10 mol ATP。1mol葡萄糖產(chǎn)生 2mol 乙酰輔酶A，即這步產(chǎn)生 20mol ATP。第四十四張，PPT共九十一頁(yè)，

21、創(chuàng)作于2022年6月 4.1mol葡萄糖徹底氧化生成ATP數(shù)目 1 mol 葡萄糖徹底氧化生成水和二氧化碳時(shí)，凈生成 30mol ATP（或 32mol ATP）。第四十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié) ATP的需求決定了檸檬酸循環(huán)的速率。 丙酮酸脫氫酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和酮戊二酸脫氫酶是整個(gè)循環(huán)的重要控制點(diǎn)（后三者也是檸檬酸循環(huán)的關(guān)鍵酶）。由于生成乙酰輔酶 A 為不可逆步驟，故整個(gè)檸檬酸循環(huán)是不可逆過(guò)程。 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP濃度高時(shí)，抑制丙酮酸脫氫酶的活性，降低乙酰輔酶A的生成速度，達(dá)到控制目的。同時(shí)，循環(huán)中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和酮戊二酸脫氫

22、酶的活性亦相應(yīng)降低。 第四十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 四、磷酸戊糖途徑 （一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程 （二）磷酸戊糖途徑的生理意義第四十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖的另一條分解代謝途徑是從6磷酸葡萄糖開(kāi)始，直接將其分解為核糖（5碳糖），同時(shí)生成大量的NADPH + H+ ，稱為磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway，PPP）。反應(yīng)完全在細(xì)胞液中進(jìn)行。 磷酸戊糖途徑的概念第四十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程 1.氧化階段 6磷酸葡萄糖生成 5磷酸核酮糖 （1）6磷酸葡萄糖生成 6磷酸葡萄糖

23、酸的反應(yīng)+HNADPHNADP +H2OH+6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶COCHHOCOHHCOHH CH2OPO32-HCOHHCOCHHOCOHHCOHH CH2OPO32-HCOCCHHOCOHHCOHH CH2OPO3HCOO-OH2-第四十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（2）6磷酸葡萄糖酸生成5磷酸核酮糖的反應(yīng)第五十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 磷 酸 戊 糖 途 徑轉(zhuǎn)酮醇酶 6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)酮醇酶磷酸戊糖差向酶磷酸戊糖異構(gòu)酶脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸+NADP+NADPH

24、+ H6-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛5-磷酸核糖 糖的有氧代謝途徑 磷酸核酮糖5-CO2H2O+NADP+NADPH + H5-磷酸木酮糖5-磷酸木酮糖6 6 6 6 222222 66 6 26622第五十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （1）5磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?磷酸核糖 這個(gè)反應(yīng)是核糖的酮糖和醛糖的互變反應(yīng)。 2.非氧化階段第五十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（2）5磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?磷酸木酮糖 HOOCCHCH CH2OPO3OHCOHH22-OCCOHHCH CH2O

25、PO3OH5-磷酸核酮糖COHH22-磷酸戊糖差向酶5-磷酸木酮糖第五十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （ 3 ）5磷酸木酮糖和 5磷酸核糖生成 1 分子 6磷酸果糖 和 1 分子 磷酸赤蘚糖。第五十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（4）4磷酸赤蘚糖和5磷酸木酮糖生成 3磷酸甘油醛和6磷酸果糖第五十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 總反應(yīng) 6（6磷酸葡萄糖） + 7H2O + 12 NADP+ 6CO2 + 5（6磷酸葡萄糖）+ 12NADPH+12 H+ +Pi第五十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1.磷酸戊糖途徑的主要作用是產(chǎn)生 NADP

26、H + H+ 用于生物合成等。 如長(zhǎng)鏈脂肪酸、膽固醇、四氫葉酸等的合成，就需要 NADPH 作為還原劑。 2.磷酸戊糖途徑重要的中間產(chǎn)物：5磷酸核糖是核酸合成的原料。 （二）磷酸戊糖途徑的生理意義第五十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 五、糖異生 （一）葡萄糖異生作用的基本概念 （二）葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑 （三）葡萄糖異生作用的生物學(xué)意義第五十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）葡萄糖異生作用的基本概念 葡萄糖異生作用（gluconegenesis）：是由非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。 體內(nèi)異生成糖的非糖物質(zhì)主要是：乳酸、氨基酸、甘油等。葡萄糖異生主要是在肝進(jìn)行，腎中

27、亦能進(jìn)行。 第五十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD + PiNADH + H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP 磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸 激酶3-磷酸甘油酸 變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH + H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解第六十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑 在葡萄糖異生中，三個(gè)不可逆反應(yīng) 分別是 己 糖 激 酶 1. 葡

28、萄糖 6磷酸葡萄糖 磷酸果糖激酶 2. 6磷酸果糖 1, 6二磷酸果糖 丙 酮 酸 激 酶 3. 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸第六十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1. 1, 6二磷酸果糖6磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸酯酶1, 6二磷酸果糖 + H2O 6-磷酸果糖 + Pi 2. 6磷酸葡萄糖葡萄糖 6磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6磷酸葡萄糖 + H2O 葡萄糖 + Pi 第六十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 3.丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 分為兩步 丙酮酸羧化酶 丙酮酸 + CO2 + ATP + H2O 草酰乙酸 + ADP + Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 草酰乙酸 + GTP

29、 磷酸烯醇式丙酮酸 + GDP + CO2 反應(yīng)總和 丙酮酸+GTP+ATP+H2O 磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ADP +Pi+2H+第六十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）葡萄糖異生作用的生物學(xué)意義 1.在饑餓情況下維持血糖濃度的相對(duì)恒定 人血糖的正常濃度為 3.89mmol/L ，即使禁食數(shù)周，血糖濃度仍可保持在 3.40mmol/L 左右，這對(duì)保證某些主要依賴葡萄糖供能的組織的功能具有重要意義。 2. 回收乳酸分子中的能量 在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者經(jīng)血液運(yùn)到肝可再合成肝糖原和葡萄糖，有利于回收乳酸分子中的能量。第六十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022

30、年6月 （四）乳酸循環(huán) 肝為肌肉的收縮提供葡萄糖，肌肉從葡萄糖酵解中獲得 ATP 和乳酸，肝再利用乳酸異生成葡萄糖。這種乳酸、葡萄糖在肝和肌肉組織的互變循環(huán)稱為乳酸循環(huán)（lactate cycle），或稱 Cori 循環(huán)。 第六十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 六、糖原的合成與分解 （一）糖原的基本概況 （二）糖原的合成 （三）糖原的分解 （四）糖原的代謝調(diào)控 第六十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （一） 糖原的基本概況 1. 糖原 糖原（glycogen）是葡萄糖在體內(nèi)的一種極易被動(dòng)員的儲(chǔ)存形式，又稱為動(dòng)物多糖。 2. 結(jié)構(gòu) 糖原是由葡萄糖殘基構(gòu)成的含有許多分枝的

31、大分子高聚物。其中，葡萄糖殘基以1，4糖苷鍵（93%）相連形成直鏈，又以 1，6糖苷鍵（7%）相連形成分枝。糖原位于胞液中，其顆粒直徑為100400m，分子量在 2.5105107 之間。 第六十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖原分子只有一個(gè)還原性末端，其余都是非還原性末端，糖原的合成與分解都從非還原性末端開(kāi)始。第六十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （二）糖原的合成 糖原合成（glycogenesis）主要在胞液中由單糖合成。肝、肌肉等組織中可以合成糖原。 由葡萄糖合成糖原的反應(yīng)過(guò)程包括 3 個(gè)步驟：第六十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （1）葡萄糖

32、被ATP磷酸化為6磷酸葡萄糖 1. UDP-G 的生成 分三個(gè)步驟：第七十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （2）6磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?磷酸葡萄糖O6-磷酸葡萄糖 CH2OPO3HHHOOHOHHOHH2-H1-磷酸葡萄糖Mg2+葡萄糖變位酶O CH2OHHHHOOHOHHOPO3HH2-第七十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （3）1磷酸葡萄糖生成UDP葡萄糖 UTP第七十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2.UDP-G 中的葡萄糖連接到糖原引物上第七十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 游離狀態(tài)的葡萄糖不能作為UDP-G中葡萄糖基的受體。 糖原引物

33、：是一種分子質(zhì)量為37Ku 的特殊蛋白質(zhì)，稱為 glycogenin ，譯為生糖原蛋白（或糖原引物蛋白或糖原素）?？勺詣?dòng)催化大約 8 個(gè)葡萄糖單位連續(xù)以1，4糖苷鍵相連成鏈，糖基供體也是UDP-G。第七十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.分支酶催化糖原不斷形成新分支鏈 當(dāng)糖鏈長(zhǎng)度達(dá)到 1218 個(gè)葡萄糖基時(shí)，糖原分支酶將約 67 個(gè)葡萄糖基組成的一段糖鏈轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上，以 1,6 糖苷鍵相連而形成新分支。 新的分支點(diǎn)與鄰近的分支點(diǎn)的距離至少有 4 個(gè)葡萄糖基。第七十五張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 第七十六張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖原的分支形成

34、 增加糖原的水溶性，增加非還原末端的數(shù)目，有利于糖原的合成及分解代謝。糖原的合成及分解代謝從非還原性末端開(kāi)始。 葡萄糖合成糖原是耗能的過(guò)程 1分子葡萄糖磷酸化時(shí)消耗 1 分子ATP，UDP-G 的生成中再消耗 1 分子 UTP。因此，糖原合成時(shí)，糖原分子每增加 1 分子葡萄糖基需消耗 2 分子ATP。 第七十七張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三） 糖原的分解 糖原分解（glycogenlysis）是指由糖原分解為葡萄糖的過(guò)程。 1.分解步驟 （1）先在 磷酸化酶 的催化下，糖苷鍵裂解，從糖原分子的非還原性末端逐個(gè)地移去葡萄糖殘基，生成 1磷酸葡萄糖。第七十八張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)

35、作于2022年6月 （2）到距分支點(diǎn)還剩 4 個(gè)葡萄糖殘基 時(shí)，此酶失去作用。此時(shí)，1，4葡萄糖轉(zhuǎn)移酶（糖基轉(zhuǎn)移酶）將 3 個(gè)為一組葡萄糖殘基 從外面的分枝轉(zhuǎn)移至靠近糖原核心的分枝上。 （3）余下的 1 個(gè)以1，6糖苷鍵連接的葡萄糖，在1，6葡萄糖苷酶（與糖基轉(zhuǎn)移酶共為多功能酶，合稱脫枝酶）的催化下，水解生成游離的葡萄糖。 （4）最后分解為1磷酸葡萄糖和少量 游離的葡萄糖（121）。第七十九張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2.糖原分解產(chǎn)物的去向 （1）分解釋放的游離葡萄糖主要被大腦和骨骼肌吸收； （2）1磷酸葡萄糖則在磷酸變位酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?6磷酸葡萄糖。 由于肌肉中缺乏6磷酸葡

36、萄糖磷酸酯酶，6磷酸葡萄糖不能透過(guò)細(xì)胞膜擴(kuò)散到細(xì)胞外，因此肌肉中生成的6磷酸葡萄糖主要是在肌肉中分解供能。肝由于具有6磷酸葡萄糖磷酸酯酶，因此可為肝外器官和組織提供葡萄糖。第八十張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （四）糖原的代謝調(diào)控 糖原合成和分解是根據(jù)機(jī)體的需要進(jìn)行一系列的調(diào)節(jié)。 磷酸化酶和糖原合成酶的作用都受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。一個(gè)酶活躍時(shí)，另一個(gè)酶就會(huì)受到抑制。這兩種酶受到效應(yīng)物 ATP、6 磷酸葡萄糖、AMP 等的變構(gòu)調(diào)節(jié)。 在肌肉中，糖原合成酶 卻受 G6P 和葡萄糖的活化；而磷酸化酶受 AMP 的活化，受ATP、G6P和葡萄糖的抑制。第八十一張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022

37、年6月 當(dāng)肌肉需要ATP時(shí)，ATP的濃度和 G6P 的濃度都處于低水平狀態(tài)，不能滿足肌肉活動(dòng)的需要，這時(shí)的AMP濃度必然處于高水平， AMP刺激磷酸化酶使之活力提高。同時(shí)糖原合成酶處于抑制狀態(tài)。 反之，當(dāng)肌肉中的 ATP 濃度和 G6P 濃度處于高水平時(shí)，糖原合成酶受到激活而磷酸化酶受到抑制。第八十二張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 磷酸化酶的調(diào)節(jié) 磷酸化酶b 的變構(gòu)激活劑為AMP，變構(gòu)抑制劑是 ATP 和 6磷酸葡萄糖。第八十三張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 磷酸化酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng)機(jī)制 磷酸化酶 b 轉(zhuǎn)變?yōu)?a 型需要磷酸化酶激酶的催化，使磷酸化酶 b 每個(gè)亞基的一個(gè)絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化；然而，磷酸化酶激酶只有在一種蛋白激酶催化下，經(jīng)磷酸化后才從無(wú)活性變?yōu)橛谢钚?；不僅如此，蛋白激酶又只有與cAMP（環(huán)腺苷酸）結(jié)合后，才會(huì)引起變構(gòu)從無(wú)活性變?yōu)橛谢钚裕欢鴆AMP則由與細(xì)胞質(zhì)膜相結(jié)合的一種腺苷酸環(huán)化酶催化ATP生成；但腺苷酸環(huán)化酶又只有在激素（如腎上腺素）的作用下才能活化。由此可見(jiàn)，這里形成了一個(gè)酶促酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng)機(jī)制。第八十四張，PPT共九十一頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 調(diào)節(jié)糖原代謝的激素 糖原的合成與分解在體內(nèi)受到嚴(yán)格的控制。體內(nèi)調(diào)控這兩個(gè)途徑的激素主要有胰島素、腎上腺素和胰高血糖素。 胰島素