二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)有收無收在于水，收多收少在于肥太有才咧！真正用實驗的方法研究植物營養(yǎng)的學(xué)者是荷蘭醫(yī)生并煉金術(shù)士范海爾特蒙（15771644），他把2.27kg重柳樹枝條栽種在90kg的土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重60g。因此他認為植物從水中獲得營養(yǎng)。增重？光合水分去向？蒸騰實驗一1699年，英國的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜園土浸出液和下水管道水）培養(yǎng)薄荷枝條。證明植物從土壤中獲得營養(yǎng)菜園土浸出液中生長最好實驗二1804年，瑞士的德索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分數(shù)量沒有變化。證明了灰分元素和N的是必須元素實驗三灰分是指植

2、物充分燃燒后剩下的物質(zhì)。如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長。1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無機鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。確定了土壤中的必須元素實驗四第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素小部分氮大部分硫全部的磷全部的金屬元素植物體水分1095%干物質(zhì)590%C、H、O、N以氣體形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失揮發(fā)部分灰分元素有機物90%無機物10%燃燒二、植物必需的礦質(zhì)元素1.確定必需元素的方法 a. 灰分分析法 b. 溶液(砂基)培養(yǎng)法

3、2 判斷植物必需的礦質(zhì)元素的標(biāo)準 a.不可缺少性：缺乏該元素時不能完成生活史。 b.不可替代性：有專一缺乏癥，加入其它元素不能恢復(fù)。 c.直接功能性：缺素癥狀是由元素直接作用，并不是通過影響土壤、微生物等的間接作用。3植物必需的礦質(zhì)元素必需元素（17種）Essential mineral elements 大量元素Macroelements來自水和CO2：C、H、O來自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S微量元素 Macroelements：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Ni、Mo三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用N：生命元素氨基酸、核酸、激素、維生素等P：1）是核酸、磷脂的組成成分 2）可合成A

4、TP、NADPH等參與能量代謝。 3）參與光合產(chǎn)物的運輸K：1）調(diào)節(jié)氣孔開閉 2）促進糖分轉(zhuǎn)化和運輸 3）是某些反應(yīng)中酶的活化劑N、P、K都是可移動元素，缺乏時老葉先出現(xiàn)癥狀。Ca：1）維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性2）信號物質(zhì)：第二信使3）中和有機酸：果實成熟時的酸味消失Ca 是不易移動元素，缺乏時新葉先出現(xiàn)癥狀。1病癥診斷法：見書41頁癥狀檢索表四、作物缺素癥狀及其診斷2化學(xué)分析診斷法：取葉片用針對性試驗檢測含量，然后與標(biāo)準含量對比。對照-K-P-Fe-Zn-Ca-Mg-Cu-Mn第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收1.生物膜 2.吸收方式 特性及化學(xué)組成基本結(jié)構(gòu)* 被動吸收：擴散-單純擴散/協(xié)助擴散、離子

5、通道、載體* 主動吸收：離子泵* 胞飲作用1.生物膜的立體結(jié)構(gòu)基本成分：蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類和糖鑲嵌流動模型1).雙層磷脂分子和鑲嵌蛋白2).磷脂分子的頭部親水向外，尾部疏水向內(nèi)3).外在蛋白和內(nèi)在蛋白共同存在4).膜結(jié)構(gòu)具不對稱性，部分蛋白與多糖相連5).膜脂和膜蛋白是可以運動的6).膜厚7-10nm特性及化學(xué)組成特性：選擇透過性基本成分：蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類和糖磷脂：磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰甘油，磷脂酰肌醇。類囊體膜上含有大量糖脂:半乳糖甘油二酯，雙半乳糖甘油二酯，是吸光色素的組成成分。固醇：維持膜的通透性和穩(wěn)定性。親水頭部疏水尾巴2.吸收方式 被動吸收

6、：易化擴散單純擴散離子泵胞飲作用通道蛋白載體蛋白主動吸收初級主動吸收次級主動吸收 Absorption 膜外膜內(nèi)細胞膜溶質(zhì)轉(zhuǎn)運途徑的示意圖a 擴散-單純擴散/易化擴散簡單擴散：O2、CO2等氣體及其它脂溶性物質(zhì)的過膜方式，從高濃度一側(cè)向低濃度臨近區(qū)域移動的物理過程稱簡單擴散，不消耗能量。易化擴散：膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助溶質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度跨膜轉(zhuǎn)運，主要有通道蛋白和載體蛋白，不需要細胞提供能量。b.離子通道細胞膜中由通道蛋白構(gòu)成的孔道，控制離子通過細胞膜。限制性強，只適合一種或有限離子通過。電位門控通道（如葉綠體的保衛(wèi)細胞，膜內(nèi)外電壓差高于100mV時， K+通道打開，K+進入細胞） 配體門控通

7、道（某些陽離子，如激素配體通道）機械壓力門控通道（某些陽離子、如干旱時K+通道打開）Potassium channels c.載體 概念：載體是一類跨膜運輸?shù)膬?nèi)在蛋白，其活性部分先與膜一側(cè)的轉(zhuǎn)運物結(jié)合，形成載體-轉(zhuǎn)運物復(fù)合體，載體蛋白構(gòu)象變化，將被轉(zhuǎn)運物暴露于另一側(cè)釋放。具有飽和效應(yīng)。通道 載體類別： 單向運輸載體: 能夠催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運輸（順化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運）同向運輸器: 主要是陰離子和大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)如蔗糖。逆向運輸器: 主要是陽離子Fe2+ H+/NO3- H+/ Na+ d. 離子泵（質(zhì)子泵，鈣泵）質(zhì)子泵（HATP酶）存在于質(zhì)膜上和液泡膜上 能量由ATP提供，是由ATP磷酸水解

8、酶（ATPase）催化的。鈣泵（Ca2+-ATP酶）：主要分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，質(zhì)膜和液泡膜上。轉(zhuǎn)運蛋白與膜內(nèi)的陽離子M+結(jié)合，并被ATP磷酸化，導(dǎo)致構(gòu)型發(fā)生變化，將陽離子M+暴露于膜外，使其自由擴散。然后釋放磷酸根于細胞質(zhì)，恢復(fù)轉(zhuǎn)運蛋白的原始構(gòu)型。e. 胞飲作用胞飲作用是細胞通過膜的內(nèi)陷，分離，溶解等步驟從外界直接攝取物質(zhì)進入細胞的過程。一、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收1離子通過交換吸附在根部細胞的表面（H和HCO3）2離子進入根的內(nèi)部： 共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑3離子進入導(dǎo)管： a.被動擴散b.主動運輸?shù)谌?jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收細胞吸附的離子具有可以交換的性質(zhì)。細胞途徑質(zhì)外體途徑二、根部對被土壤吸

9、附著的礦質(zhì)元素的吸收土壤顆粒帶負電荷，吸附礦質(zhì)陽離子（如NH4+，K+）通過陽離子交換（Cation Exchange）與土壤中的陽離子交換。PO43- 被含有鋁和鐵的土粒束縛住。1)溫度過高過低酶失活、膜透性增大吸收下降代謝慢、細胞粘性增大吸收下降2)通氣狀況增加有氧呼吸吸收加快ATP增加3)溶液濃度一定范圍內(nèi)（外 內(nèi)）吸收加快增加濃度過大（外 內(nèi)）吸收受阻或燒苗二、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件4)pH對土壤礦質(zhì)元素有效性的影響 N、P、K、S、Ca、Mg、在土壤pH為中性時有效性最大，Mn、B、Cu、Zn等微量元素在微弱酸性時有效性最大。pH過高或過低都影響它們的有效性。PH中性是對大多數(shù)礦

10、質(zhì)元素溶解有利的。1根外營養(yǎng)，又稱葉片營養(yǎng)2優(yōu)點： a.適合生育后期追肥，因為后期根系吸肥力衰退。 b.易被土壤固定的礦質(zhì)元素，可用此法。 c.補充微量元素，效果快，用量省。三、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收一、礦質(zhì)元素運輸?shù)男问絅：主要以氨基酸和酰胺形式運輸，少數(shù)以NO3P：主要以PO43形式運輸，少數(shù)以有機磷S：主要以SO42形式運輸，少數(shù)以蛋氨酸和谷胱甘肽形式運輸金屬離子（K+、Na+）:以離子形式運輸?shù)谒墓?jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸和分布二、運輸?shù)耐緩?根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉導(dǎo)管隨蒸騰流單向運輸2根導(dǎo)管莖篩管葉或根可雙向運輸4. Distribution of mineral elements R

11、ecycled elements: can be transported to other or organs Unrecycled elements: can not move anymoreMineral elementsRecycled elements:In the form of ions（K、Na+）Form unstable compounds（N、P、Mg）Element Deficiency Symptom (元素缺癥) in new /mature tissue. unrecycled elements:S, Ca, Fe, Mn, B form stable compou

12、nds.Element Deficiency Symptom (元素缺癥) in new /mature tissue. 1可再利用元素：如果進入一個植株器官的礦質(zhì)元素又可運輸?shù)狡渌M織和器官，這種元素就稱為可再利用元素。特點：優(yōu)先分配給新組織，所以老葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布分為兩類以離子形式存在的礦質(zhì)元素（K、Na+）形成不穩(wěn)定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3吸收硝酸還原酶NO2NH4氨基酸（易移動）2不可再利用元素：從根系進入植株器官后，不能再次運輸?shù)脑亍?S, Ca, Fe, Mn, B形成難溶穩(wěn)定的化合物。特點：在老組織中積累，所以新葉先出現(xiàn)缺素癥狀第五節(jié)，植

13、物對氮的同化氮的同化（Assimilation of Nitrogen ） NO3- NO2- NH4+ 電子供體: NAD(P)H+電子傳遞體: FAD, Cytb557, MoCoprosthetic groups （輔基）of NR NR: Nitrate reductase 硝酸還原酶(1). NO3- NO2-（細胞質(zhì)）Nitrate reductase NR 存在于細胞質(zhì)中，可溶性鉬黃素蛋白，為同型二聚體，有三個輔基，在酶促反應(yīng)中起電子轉(zhuǎn)移作用。NAD: Nicotinamide adenine dinucleotide 輔酶，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADP: Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate輔酶，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 FAD： Flavin adenine dinucleotide 黃素腺嘌呤二核苷酸Cytb557：Cytochrome根據(jù)血紅素輔基的不同結(jié)構(gòu),可將細胞色素分為a、b、c和d類。還原狀態(tài)的細胞色素在可見光區(qū)具有特征性的光吸收帶b類的最大吸收帶在556564納米NO2(2). NO2- NH4+ （質(zhì)體）電子