(完整版)細(xì)胞骨架

1、第十一章 細(xì)胞骨架【教學(xué)大綱】掌握微管和微絲的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)和功能。了解細(xì)胞骨架成分的形態(tài)、分布和相互關(guān)系。了解中間纖維的基本化學(xué)組成及功能。【復(fù)習(xí)綱要】細(xì)胞骨架（cytoskeleton）是在真核細(xì)胞中，由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系 統(tǒng)，包括微管、微絲和中間絲。對細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞運(yùn)動、信息傳遞及細(xì)胞 的增殖與分化等有重要作用。（一） 微管（ microtububle） 細(xì)胞骨架纖維中最粗的一種，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，能很快的組裝和去組裝， 因 而在細(xì)胞中呈現(xiàn)了各種形態(tài)和排列方式，以適應(yīng)變動的細(xì)胞質(zhì)狀態(tài)和完成它們的 各種功能。微管在細(xì)胞內(nèi)存在三種形式：單管（質(zhì)膜下）；二聯(lián)管（鞭毛和纖毛）； 三聯(lián)

2、管（中心粒和基體）。微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成（1）微管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 電鏡下，微管是中空的管狀結(jié)構(gòu)，直徑為2426nm, 長短不一。微管的管壁厚約5nm,由13條原纖維縱行螺旋排列而成，每條原纖 維是由a、卩微管蛋白相間排列而成的長鏈。（2）微管的分子組成 微管蛋白（tubuli n）是構(gòu)成微管的主要蛋白。這是 一類酸性蛋白，分為兩型，即a微管蛋白和卩微管蛋白，它們常以異二聚體的形 式存在，是微管裝配的基本單位。二者的分子量相同（5.5x104）,各含約500個(gè) 左右的氨基酸。兩者的氨基酸組成、排列方式均有差別。異二聚體上具有：兩個(gè) 鳥嘌吟（GTP）的結(jié)合位點(diǎn)；二價(jià)陽離子（Mg2+）結(jié)合位點(diǎn)；秋水

3、仙素結(jié)合位 點(diǎn)；長春花堿結(jié)合位點(diǎn)。微管結(jié)合蛋白（ microtubule associated protein, MAP ） 是附著在微管多聚體上、參與微管組裝并增加微管穩(wěn)定性的蛋白，如t蛋白、 MAPMAP2、MAP4、+TIPs （+端追蹤蛋白）等，它們是微管結(jié)構(gòu)和功能的必 須組成成份。微管的組裝及影響因素（1）微管的組裝 微管是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，可根據(jù)細(xì)胞生理需要很快地組裝 與去組裝。微管按照特定方式進(jìn)行裝配，先由微管蛋白二聚體a、卩頭尾相接形 成環(huán)狀核心，再經(jīng)過側(cè)面增加二聚體擴(kuò)展成螺旋帶，當(dāng)加寬到13 條原纖維時(shí)即 合擾成一段微管。新的二聚體再不斷加到這段微管的端點(diǎn)，使之延長。細(xì)胞內(nèi)微 管

4、裝配過程中，微管組織中心(microtubule organizing center，MTOC)起著重要 的作用。中心體是主要的MTOC，微管負(fù)極與中心體聯(lián)結(jié)，正極指向細(xì)胞邊緣。(2)影響微管的組裝與解聚的因素 如溫度超過20C有利于組裝，低于4C 引起解聚；秋水仙素與長春花堿引起解聚；氧化氘(D2O)能促進(jìn)其組裝；Ca2+ 濃度低時(shí)促進(jìn)組裝，高時(shí)促使解聚等 。微管的主要功能維持細(xì)胞的形態(tài)；參與細(xì)胞器的運(yùn)動和分布；參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)物運(yùn)輸；參與 信息傳遞；參與細(xì)胞的多種運(yùn)動功能。(二) 微絲( microfilament， MT)微絲的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分子組成微絲的主要成分是肌動蛋白(actin)，它是

5、微絲的基礎(chǔ)蛋白。純化的肌動蛋 白單體稱為G肌動蛋白，外觀呈啞鈴狀，有極性，具陽離子、ATP(ADP)和肌 球蛋白結(jié)合位點(diǎn)。肌動蛋白以相同的方式頭尾相接形成螺旋狀肌動蛋白絲，稱為 F肌動蛋白，肌動蛋白絲具有極性。目前已知有a、卩、y 3種肌動蛋白異構(gòu)體， 分別分布在不同細(xì)胞或組織中。如a肌動蛋白存在于成熟的肌肉組織中，卩和y 肌動蛋白共同存在于大部分非肌細(xì)胞中。目前已發(fā)現(xiàn) 40 多種微絲結(jié)合蛋白 (microfilament associated protein)，它們多數(shù)以簡單的方式與肌動蛋白相結(jié)合， 形成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)并具有多種功能。微絲的組裝及影響因素微絲是由肌動蛋白單體頭尾相接形成

6、的纖維狀的多聚體。傳統(tǒng)模型認(rèn)為，微 絲是由兩條肌動蛋白單鏈呈右手螺旋盤繞而成。近年來認(rèn)為微絲是由一條肌動蛋 白單鏈形成的右手螺旋。在大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中，微絲是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，在一定 條件下，不斷進(jìn)行組裝和解聚(正端因加上了肌動蛋白單體而延長，在負(fù)端因肌 動蛋白單體脫落而縮短)，并與細(xì)胞的形態(tài)維持及細(xì)胞運(yùn)動有關(guān)。在體外條件下， 在Mg2+和高濃度的K+或Na+溶液的誘導(dǎo)下，從G肌動蛋白裝配成纖維狀的F肌 動蛋白，在含ATP和Ca2+以及很低濃度的Na+或K+溶液中，微絲趨向于解聚。 細(xì)胞松弛素B (cytochalasins)是真菌分泌的代謝產(chǎn)物，具有切斷微絲、阻抑肌 動蛋白聚合、破壞微絲三維網(wǎng)絡(luò)

7、的作用，故常用來研究微絲的功能。微絲的主要功能(1)與細(xì)胞運(yùn)動緊密相關(guān)，如有絲分裂時(shí)染色體移動，胞質(zhì)分裂，肌肉收 縮，細(xì)胞移動，胞質(zhì)環(huán)流等都有微絲參與。(2)參與構(gòu)成細(xì)胞支架，維持細(xì)胞的 一定形態(tài)。(3)微絲常與其它細(xì)胞器連接，與細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸和細(xì)胞分泌活動有關(guān)。 (4)微絲與信息傳遞有關(guān)。(三) 中間纖維(i ntermediate filament)中間纖維的類型根據(jù)其組織來源和免疫原性以及蛋白質(zhì)的氨基酸序列，可將中間纖維分為 5 大類：( 1)角蛋白纖維。( 2)結(jié)蛋白纖維。( 3)波行蛋白纖維。( 4)膠質(zhì)蛋白纖 維。( 5)神經(jīng)蛋白纖維。分子結(jié)構(gòu)構(gòu)特點(diǎn)與組裝中間纖維蛋白一般可分為頭部、桿部和尾部 3 個(gè)部分。頭部位于 N- 末端， 均為非螺旋結(jié)構(gòu)，是一球形區(qū)域，具有高度可變性。桿部有四段高度保守的a螺 旋形成伸展的超螺旋