蝦蟹養(yǎng)殖學培訓課件

1、第三節(jié) 蝦蟹類繁殖 一、性征與繁殖方式蝦蟹類為雌、雄異體，普通從外形上易于區(qū)分。雌、雄個體通常不等大，對蝦類雌體多大于雄體，斑節(jié)對蝦性成熟雌蝦體重通常為150300g，雄蝦體重通常只有100-150g。沼蝦屬種類則雄性往往大于雌性。雌、雄個體通常在體色上亦有差異。 蝦蟹養(yǎng)殖學第1頁蝦蟹類第二性征顯著，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)、位置等多為分類特征。蝦類雌性交接器又稱納精囊，位于第四、五對步足基部之間腹甲上。依據(jù)是否覆蓋有甲殼、骨片可分為封閉式和開放式兩種類型。封閉式具一袋狀或囊狀納精囊，交配時精莢豆狀體即貯于其中。大多數(shù)對蝦屬種類具封閉式納精囊。開放式納精囊則無甲殼、骨片等形成囊狀結(jié)構(gòu)，僅在第四、五對步足間

2、腹甲上由甲殼皺褶、凸起及剛毛等甲殼衍生物形成一區(qū)域用于接納精莢，精莢多粘附其上。此種交接器者僅見于南半球產(chǎn)對蝦種類，如南美白對蝦、南美藍對蝦等。對蝦以外蝦類多屬于這類交接器類型。蝦蟹養(yǎng)殖學第2頁封閉式納精囊、開放式納精囊蝦蟹養(yǎng)殖學第3頁雄蝦交接器由第一腹肢特化而成，左右兩片，可相互連鎖，中央縱行曲卷呈筒形，交配時用以傳遞精莢，雄性在第二腹肢內(nèi)緣基還有一小雄性附肢。 生殖孔位置在雌性個體位于第三步足基部，雄性則位于第五步足基部。蝦蟹養(yǎng)殖學第4頁蟹類外部性征可由腹部形態(tài)及腹肢來區(qū)分。雄蟹腹部窄、呈長三角狀，腹部退化，第一、二對腹肢特化為交接器。雌蟹成熟后腹部寬大，多為半圓形、卵圓形，第二至第五對腹

3、肢雙肢型，剛毛多，用以抱持卵群。蝦蟹養(yǎng)殖學第5頁對蝦類繁殖方式為體外受精、體外發(fā)育。具封閉式納精囊種類交配后精莢貯于納精囊中，具開放式納精囊種類精莢則粘附于其中，產(chǎn)卵時也排出精子，在水中受精，受精卵在水中發(fā)育、孵化。真蝦類則抱卵，受精卵粘附于母體腹肢剛毛上發(fā)育，孵化后脫離母體。蝦蟹養(yǎng)殖學第6頁蟹類繁殖為體內(nèi)受精，體外發(fā)育。交配后精莢貯于母體內(nèi)受精囊中，卵產(chǎn)出過程中與受精囊中釋放出來精子相遇受精，再產(chǎn)出體外。卵產(chǎn)出后被抱持于母體腹部腹肢上發(fā)育孵化。蝦蟹養(yǎng)殖學第7頁二、配子與性腺發(fā)育蝦蟹類精子無鞭毛，不能活動，表面有有原生質(zhì)突起。蝦類精子大多呈鴨梨狀，后部有一根很短、不能擺動小尾巴。精子由精巢內(nèi)精

4、原細胞經(jīng)初級精母細胞、次級精母細胞發(fā)育形成。對蝦類精子直徑在28um。精子成熟后，經(jīng)過輸精管下行至貯精囊，在輸精管中相互聚集，外被薄膜形成簇狀精子團塊稱之為精莢，交配之前被存于貯精囊中。精子形成是連續(xù)，精巢內(nèi)部由生殖上皮不停產(chǎn)生新精細胞，形成精子，所以在成熟對蝦精巢中可隨時見處處于不一樣發(fā)育階段精細胞。成熟后雄蝦可連續(xù)地產(chǎn)生精子，在一個繁殖季節(jié)中含有屢次交配能力。 蝦蟹養(yǎng)殖學第8頁蝦蟹養(yǎng)殖學第9頁蝦蟹類卵多呈圓形或長圓形，卵黃豐富，外被卵膜。對蝦類卵比重略大于水，產(chǎn)在水中多沉于水底，其它種類卵則由粘液纏裹，在母體腹部形成卵群附著。伴隨卵子發(fā)生、成熟，卵巢體積、顏色有顯著改變。早期卵巢，體積纖細

5、，無色透明，從外觀難以識別。伴隨卵巢發(fā)育，透過甲殼可顯著地看到卵巢色澤改變，顏色由無色透明變?yōu)榘咨?，而后土黃色、淡綠色，伴隨卵巢深入發(fā)育成熟，顏色逐步變?yōu)榫G色、灰綠色、墨綠色，完全成熟卵巢為褐綠色。卵巢顏色與卵子發(fā)育、卵黃積累相關(guān)，一些種類展現(xiàn)為橙色，如青蟹卵巢成熟時顏色為橙紅色。 關(guān)于蝦蟹類卵巢發(fā)育分期，比較混亂，各學者分期標準不一，多是將卵巢大生長久定為發(fā)育期，并依據(jù)形態(tài)、色澤等改變?nèi)藶榈胤譃閿?shù)期。因為卵黃不停積累，卵徑不停增大，卵巢體積快速增加，顏色不停加深，對蝦類卵黃為綠色，蟹類則為紅黃色。雌性與雄性性腺成熟速度隨種類而異。有些種類同時成熟，交配后很快產(chǎn)卵；有些種類則含有兩性成熟不一樣

6、時特點。具封閉式納精囊種類雌性蝦類及一些蟹類在交配時雄性發(fā)育成熟，而雌性性腺未成熟甚至還未開始發(fā)育。蝦蟹養(yǎng)殖學第10頁斑節(jié)對蝦卵巢蝦蟹養(yǎng)殖學第11頁三、交 配蝦蟹類交配在下午或夜間進行。普通自日落之后至子夜過后。具開放式納精囊種類在性腺成熟后交配，然后馬上產(chǎn)卵。具封閉式納精囊種類在交配時僅雄性成熟，雌性還未成熟，交配后須待卵巢發(fā)育成熟后方才產(chǎn)卵。封閉式納精囊種類在交配前進行生殖蛻皮，在新甲殼完全硬化之前交配以利于精莢植入。因為其能交配時間非常短，Primarera(1985)推測雌性個體靠釋放外激素來吸引雄性個體。 對蝦類交配行為大致相同，雄性個體尾隨雌性個體，游到雌蝦之下，翻轉(zhuǎn)身體與雌蝦相抱

7、，同時以交接器將精莢輸送給雌蝦。開放式交接器者精莢被粘附于第四、第五對步足之間區(qū)域，隨即產(chǎn)卵，使之受精。封閉式納精囊種類交配時精莢經(jīng)過納精囊中央縱縫被植入納精囊中，并在此貯存。交尾過雌蝦不再蛻皮，直至卵巢成熟、產(chǎn)卵。如遇意外蛻皮造成精莢丟失，雌蝦可與雄蝦再次交配。雌蟹 只有交配后，其卵巢才能深入發(fā)育至成熟和產(chǎn)卵。蝦蟹養(yǎng)殖學第12頁蝦蟹養(yǎng)殖學第13頁影響性腺成熟原因:理化環(huán)境影響主要是溫度、照度、鹽度和主要水化指標影響。在繁殖適宜溫度范圍內(nèi)，性腺發(fā)育速度隨水溫增高而加緊。（適宜水溫因種類而異，南美白對蝦最正確水溫為28-29）。性腺發(fā)育與營養(yǎng)條件(餌料質(zhì)量和數(shù)量)相關(guān)。人工喂養(yǎng)親蝦時，餌料充分則

8、發(fā)育較快，不足則發(fā)育慢，甚至可造成發(fā)育不良。性腺發(fā)育快速對蝦每日攝餌率可高達12-15（濕重）。餌料種類亦很主要，投喂沙蠶可促進性腺發(fā)育，預計與其富含脂類營養(yǎng)物（高度不飽和脂肪酸DHA、EPA、卵磷脂）相關(guān)。控制性腺發(fā)育內(nèi)分泌激素作用，X-器官分泌性腺抑制激素，抑制性腺發(fā)育，大顎器官則分泌性腺刺激激素促進性腺發(fā)育及卵黃合成。切除眼柄可有效地去除或減弱X-器官對性腺發(fā)育抑制作用，從而加緊性腺發(fā)育速度。 蝦蟹養(yǎng)殖學第14頁四、產(chǎn)卵交配后蝦蟹類有些馬上產(chǎn)卵，有些則需較長時間間隔。具開放式納精囊種類大多在交配后數(shù)小時內(nèi)產(chǎn)卵，封閉式具納精囊種類則間隔時間較長，幾天后甚至幾十天后才能產(chǎn)卵。產(chǎn)卵均發(fā)生在夜間

9、，通常為20:00至00:00左右，但也可經(jīng)過光周期改變而使其產(chǎn)卵時間改變。對蝦類在產(chǎn)卵前多靜伏水底，臨近產(chǎn)卵時游向水體表層，在水中遲緩游行，有時有躬身屈背動作。卵子在游動中產(chǎn)出，呈霧狀由生殖孔噴出，在腹肢急速劃動下分散于水中。卵比重略大于水，產(chǎn)出后遲緩下沉，在人工條件下稍加攪動即可在水中長時間懸浮。產(chǎn)卵時如親蝦匍匐于水底，會造成腹肢劃水效果不良以致于卵子不能充分分散而粘連成塊，影響正常受精和發(fā)育。抱卵種類在產(chǎn)卵前往往先行清理腹部，卵自生殖孔產(chǎn)出后經(jīng)附肢及剛毛作用下移向腹部，在經(jīng)過納精囊時與精子相遇受精后被粘附于腹肢剛毛之上。蝦蟹養(yǎng)殖學第15頁蝦蟹養(yǎng)殖學第16頁產(chǎn)卵活動連續(xù)時間因種類而異，對蝦

10、類普通僅連續(xù)數(shù)分鐘。蝦蟹類產(chǎn)卵量與個體大小相關(guān)，同時不一樣種類產(chǎn)卵量差異很大。對蝦類產(chǎn)卵量多在10萬至100萬左右，通常為40萬 60萬。中國對蝦、斑節(jié)對蝦產(chǎn)卵量可超出100萬粒南美白對蝦、日本對蝦通常在1535萬粒龍蝦類抱卵量可達10萬粒海螯蝦為5萬 9萬粒淡水種類普通抱卵較少，日本沼蝦抱卵量約為600 5000粒，螯蝦屬種類僅為數(shù)百粒，大型種類如羅氏沼蝦普通抱卵2萬 8萬粒，大型個體可達10萬12萬粒。經(jīng)濟蟹類抱卵量普通在100萬至400萬粒左右。鋸緣青蟹抱卵量多在200余萬粒，大者可達400萬粒，全甲寬1620cm三疣梭子蟹抱卵量則在27萬至92萬左右。 一些種類蝦蟹在繁殖季節(jié)可屢次產(chǎn)卵

11、。蝦蟹養(yǎng)殖學第17頁五、受精與胚胎發(fā)育卵子產(chǎn)出后與納精囊放出精子相遇受精。非抱卵種類受精卵在水中發(fā)育，從卵子受精到無節(jié)幼體孵化出膜約需1012小時。抱卵種類受精卵由腹部附肢基部粘液腺產(chǎn)生粘液所包被，固著在腹肢上發(fā)育，粘著過程中，由粘液固化形成包被在受精卵外卵殼及卵柄。蝦蟹類受精過程至今仍不十分明了。卵子在水中受精后，吸水舉起卵膜，并開始卵裂；未受精卵子在水中亦可舉起卵膜，只是不會進行卵裂發(fā)育。蝦蟹養(yǎng)殖學第18頁蝦蟹類卵富含卵黃，受精卵卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂。對蝦類和河蟹等種類為完全卵裂，并有螺旋卵裂特征。真蝦類種類則多為表面卵裂類型。卵在受精后12h內(nèi)開始卵裂，完全卵裂種類，第一次為經(jīng)裂

12、，由卵動物極至植物極分成兩個等大分裂球，第二次也是經(jīng)裂，與前次分裂面成垂直方向分裂成四個分裂球，此時即出現(xiàn)螺旋卵裂特征，四個分裂球交織排列；第三次為緯裂，形成八個等大分裂球以后繼續(xù)分裂，分裂球排列因為螺旋卵裂影響而不規(guī)則，但分裂球大小大致相等。螯蝦類、真蝦類等表面卵裂種類，卵裂后在胚胎表面形成一層細胞，中央卵黃并不分裂，每個囊胚細胞下形成放射狀排列卵黃錐。蝦蟹養(yǎng)殖學第19頁胚胎依次出現(xiàn)第二觸角原基、大顎原基及第一觸角原基，此時胚胎可見到三對原基隆起，稱之為肢芽期，以后肢芽分化出內(nèi)外肢并端生剛毛，胚體前端腹面中央出現(xiàn)紅色眼點，胚體在卵膜內(nèi)逐步能夠轉(zhuǎn)動，此時胚胎稱為膜內(nèi)無節(jié)幼體，很快幼體破膜而出，

13、稱為無節(jié)幼體(Nauplius) 。胚胎發(fā)育速度隨水溫而異，普通對蝦類胚胎發(fā)育需時10 24h。中國對蝦在水溫低時胚胎發(fā)育時間可延長至50h以上。 對蝦類幼體發(fā)育至膜內(nèi)無節(jié)幼體后孵化。其它蝦蟹類則要繼續(xù)發(fā)育至溞狀幼體才孵化。孵化過程大多相同，幼體在膜內(nèi)不停轉(zhuǎn)動，以身體附生之刺和剛毛刺破卵膜，然后幼體搖動身體，甩掉卵膜而進入水中，成為自由生活幼體。蝦蟹養(yǎng)殖學第20頁(a). Shrimp eggs (12 hrs after spawn)(b). Nauplii II stage(c). Zoea II stage(d). Mysis II stage The Biology of shrimp

14、 larvae 蝦蟹養(yǎng)殖學第21頁六、幼體發(fā)育蝦蟹類幼體發(fā)育復雜多樣，孵化出幼體要經(jīng)復雜變態(tài)發(fā)育才能變成與成體相同幼蝦或幼蟹。幼體在發(fā)育過程中每蛻皮一次，形態(tài)發(fā)生一次改變。伴隨蛻皮變態(tài)，其幼體形態(tài)結(jié)構(gòu)愈來愈完善，其生活習性也發(fā)生對應(yīng)改變。蝦蟹類幼體類型多樣化，各類群幼體發(fā)育階段也不盡相同，主要幼體階段包含無節(jié)幼體、溞狀幼體、糠蝦幼體、仔蝦等階段，其中各自又劃分為不一樣期別。 對蝦幼體發(fā)育無節(jié)幼體(nauplius)：幼體卵圓形、倒梨形，具三對附肢，為游泳器官，體不分節(jié)，具尾叉，幼體不攝食，卵黃提供營養(yǎng)，營浮游生活，普通分為六期。對蝦類初孵幼體為無節(jié)幼體。 溞狀幼體(zoea)：身體分為頭胸部與

15、腹部，分節(jié)顯著，出現(xiàn)復眼，顎足雙肢型為運動器官，后期尾肢生出，形成尾扇。溞狀幼體亦為浮游生活，開始攝食，多為濾食性，后期開始含有捕食能力?？肺r幼體(mysis)：腹部發(fā)達，出現(xiàn)腹肢，胸肢雙肢型，穹背，營浮游生活，捕食能力強。仔蝦(post larvae)：蝦類后期幼體稱仔蝦，具全部體節(jié)與附肢，外形基本與成體相同。此時生活習性常有改變，底棲種類在此期放棄浮游習性，轉(zhuǎn)入底棲生活。蝦蟹養(yǎng)殖學第22頁對蝦類發(fā)育要經(jīng)過無節(jié)幼體6期、溞狀幼體3期、糠蝦幼體3期、仔蝦才能發(fā)育為幼蝦。蟹類初孵幼體為溞狀幼體，經(jīng)溞狀幼體5期、大眼幼體即變態(tài)成為幼蟹。蟹類溞狀幼體頭胸甲具長刺，稱為頭胸甲刺。沼蝦類初孵幼體為溞狀幼

16、體，經(jīng)過溞狀幼體11期，即變態(tài)成為仔蝦。龍蝦類、海螯蝦類初孵幼體即糠蝦幼體。龍蝦類糠蝦幼體又稱為葉狀幼體，然后變態(tài)成游龍幼體。蝦蟹養(yǎng)殖學第23頁對蝦各期幼體形態(tài)特征蝦蟹養(yǎng)殖學第24頁蝦蟹養(yǎng)殖學第25頁蝦蟹養(yǎng)殖學第26頁七、繁殖與環(huán)境蝦蟹類繁殖活動與環(huán)境條件親密相關(guān)。動物性腺成熟、交配活動、產(chǎn)卵孵化以及胚胎發(fā)育、幼體發(fā)育等過程無不在一定環(huán)境條件下進行，環(huán)境條件改變將阻滯或促進繁殖進程，而這在人工條件下對于蝦蟹類繁殖尤為主要。1、鹽度：海產(chǎn)蝦蟹類繁殖普通需要30左右鹽度。河口地域繁殖種類繁殖所需要鹽度普通在1020。一些淡水種類在繁殖過程中必須在半咸水中進行，如羅氏沼蝦、河蟹等。鹽度不適時可能出現(xiàn)

17、不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵后不能抱卵以及卵子不能孵化、幼體不能正常發(fā)育等異常現(xiàn)象。Bray等(1988)發(fā)覺斑節(jié)對蝦在鹽度45下能夠交配，但需要在35鹽度下進行卵巢發(fā)育并產(chǎn)卵。羅氏沼蝦受精卵可在淡水中孵化，但幼體必須在半咸水中才能成活。河蟹只有在半咸水或海水中才進行交配活動。蝦蟹養(yǎng)殖學第27頁2、溫度：溫度對于蝦、蟹繁殖主要影響是在適溫范圍內(nèi)，較高溫度可促進繁殖進程。抱卵蝦蟹類在自然條件下有些種類需孵育數(shù)十天，而在人工條件下提升溫度則僅需1520天即可完成。升高溫度是促進性腺發(fā)育有效方法。熱帶種類繁殖溫度普通在26以上，以2729最為常見，26以下溫度繁殖活動可能會受影響。溫帶種類能夠適應(yīng)較低溫度，日本對蝦

18、在2426下可被誘導產(chǎn)卵，中國對蝦性腺成熟及產(chǎn)卵可在1316 溫度下進行，是對蝦類繁殖中一個較為特殊情況。即使中國對蝦可在較低溫度下產(chǎn)卵孵化(1416)，幼體發(fā)育卻能夠在28溫度下正常進行，表明中國對蝦對溫度適應(yīng)范圍相當大。 3、光線：光線對于繁殖影響報道不一。中國對蝦據(jù)認為在小于500 Lx至10000 Lx光強范圍內(nèi)卵巢成熟無顯著差異，但普通認為弱光對性腺成熟有利。但南美白對蝦和羅氏沼蝦則例外。光周期作用在不一樣種類中也有不一樣結(jié)果，中國對蝦在每日黑暗時間超出20h以上情況下仍可正常成熟并產(chǎn)卵。 4、海水組成：普通海水對繁殖無不利影響，在低鹽度地域及人工配制海水用于繁殖時，海水組成以及離子百分比就顯得十分主要了。在低鹽地域以化學方法提升鹽度用于繁殖時鈣、鎂百分比可能是個限制原因。蝦蟹養(yǎng)殖學第28頁Riley和Chester(1971)給出了蝦蟹類繁殖用海水基本組成： 離子