玉米開花期調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

1、PAGE 15 -玉米開花期調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展邢瑞霞朱金潔祁顯濤謝傳曉江海洋劉昌林摘要開花期對玉米非常重要，不僅影響玉米的生長區(qū)域適應(yīng)性、對各種逆境的抗性，另外對于玉米的產(chǎn)量、質(zhì)量、營養(yǎng)價值等多個性狀都具有重要的影響。根據(jù)玉米開花期調(diào)控途徑的研究報道，玉米開花期可分為4條途徑：光周期途徑（photoperiodpathway）、自主途徑（autonomouspathway）、赤霉素途徑（gibberellinpathway）和年齡途徑（agepathway），4條途徑既獨立存在又相互影響，共同調(diào)節(jié)玉米的開花時間?？偨Y(jié)并整理玉米的開花期調(diào)控途徑，對于改良熱帶種質(zhì)資源使其適應(yīng)我國溫帶地區(qū)、培育優(yōu)良品

2、種具有重要的參考價值和指導(dǎo)意義。關(guān)鍵詞玉米;開花時間;光周期;開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中圖分類號S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2022）09-0023-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.09.007開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：ResearchProgressontheRegulationMechanismofMaizeFloweringPeriodXINGRui-xia1，2，ZHUJin-jie1，QIXian-tao1etal（1.InstituteofCropScience，ChineseAcademyofAgriculturalS

3、ciences，Beijing100081;2.SchoolofLifeSciences，AnhuiAgriculturalUniversity，Hefei，Anhui230036）AbstractFloweringisveryimportantformaize.Itnotonlyaffectstheadaptabilityofmaizetogrowthareaandresistancestovariousstresses，butalsohasveryimportanteffectsontraitssuchasproductquality，yieldandnutritionalvalue.Ac

4、cordingtotheresearches，theregulatoryofmaizefloweringtimecanbedividedintofourpathways：photoperiodpathway，autonomouspathway，gibberellinpathway，andagepathway.Thefourpathwaysarerelativelyindependent，andtherearealsosomemutualinfluenceandinteractionamongthem.Reviewingtheregulationapproachesofmaizeflowerin

5、gtimewillbehelpfulforimprovingtropicalgermplasmresourcestoadapttotemperatezoneinChinaandcultivatinggoodvarieties.KeywordsMaize;Floweringtime;Photoperiod;Floweringregulatorynetwork開花對于植物而言至關(guān)重要，這個過程不僅涉及植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的不可逆轉(zhuǎn)換1，而且對植物繁衍和適應(yīng)生態(tài)環(huán)境等方面都具有非常重要的作用。通過研究玉米開花期，進(jìn)而對玉米種質(zhì)進(jìn)行改良已經(jīng)成為當(dāng)前玉米育種的一大熱點。玉米花的發(fā)育過程涉及細(xì)胞分化、

6、器官分化、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等眾多重要的生理生化過程，花發(fā)育的過程既受遺傳因子的控制也受環(huán)境因子的影響2-4。植物花發(fā)育的過程一般要歷經(jīng)3個階段5：開花誘導(dǎo)，植物受自身及環(huán)境因子的影響，開始從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，并形成花序分生組織;花原基形成，花序分生組織逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，再分化形成花器官原基;花器官發(fā)育，花器官原基逐漸發(fā)育成為成熟的各種花器官5-6，包括花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等結(jié)構(gòu)。開花途徑的研究一直是植物研究的一大熱點。以研究最為透徹的模式植物擬南芥為例，其開花期遺傳控制網(wǎng)絡(luò)在2022年已經(jīng)基本建立完全7-10，以FT、CO、SOC1等開花相關(guān)的主效基因為中心，將擬南芥的5條開花調(diào)控途徑

7、：光周期途徑、自主途徑、春化途徑、赤霉素途徑以及年齡途徑進(jìn)行了總結(jié)與梳理，從而構(gòu)建出擬南芥的開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（圖1）11，為其他植物開花期的研究提供了大量的參考依據(jù)以及更多的研究方向。另外，對于禾本科植物水稻的開花網(wǎng)絡(luò)的調(diào)節(jié)研究也有了明確的進(jìn)展。以光周期途徑為例，在短日照的情況下，可大致將其分為兩條獨立且有效的途徑：OsGI-Hd1-FT和OsGI-Ehd1-FT12-13。其中Hd1作為CO基因的一個同源基因，在受到OsGI的影響后會激活FT的表達(dá)，從而構(gòu)成OsGI-Hd1-FT調(diào)控途徑;而另外一條途經(jīng)是水稻所特有的調(diào)控途徑，在長日照條件下Ehd1會上調(diào)Hd3a的表達(dá)，OsGI則會控制Ehd1的

8、表達(dá)，進(jìn)而構(gòu)成一條特殊的調(diào)控途徑12-13。玉米基因組序列公布后，開花期的相關(guān)研究取得了明顯進(jìn)展。根據(jù)歷年研究可將玉米開花誘導(dǎo)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)分為光周期途徑（photoperiodpathway）、自主途徑（autonomouspathway）、赤霉素途徑（gibberellinpathway）和年齡途徑（agepathway）四大調(diào)控途徑，以FT-like基因ZCN8為中心、以開花標(biāo)記基因ZMM4為成花關(guān)鍵構(gòu)建如下調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，展現(xiàn)玉米從營養(yǎng)生長向生殖生長的不可逆轉(zhuǎn)變（圖2）。1光周期途徑光是調(diào)節(jié)植物開花時間的一個重要環(huán)境信號，根據(jù)光照時間的周期性變化而形成的一種24h變化的生物節(jié)律被稱為光周期。植物根

9、據(jù)光周期的變化來協(xié)調(diào)自身新陳代謝及各種生理過程，最終實現(xiàn)開花誘導(dǎo)、葉片運動和氣孔開閉等生長發(fā)育變化。以擬南芥為例的長日照植物研究顯示：CO/FT模式的表達(dá)變化是光周期誘導(dǎo)途徑中核心的環(huán)節(jié)14。許多研究表明，不同植物中的CO/FT的表達(dá)模式雖然在構(gòu)成元件及表達(dá)通路略有不同，但仍具有一定的保守性，CO基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在植物中起到光與開花時間相連接的作用，植物通過感知光來調(diào)節(jié)開花時間;FT基因主要控制植物開花14，在適宜的條件下，CO基因誘導(dǎo)FT基因在葉脈中表達(dá)后，F(xiàn)T蛋白從韌皮部移動到頂端分生組織中發(fā)揮作用，與在頂端分生組織中進(jìn)行表達(dá)的FD蛋白激活SOC1基因的表達(dá)，誘導(dǎo)開花。1.1光信號感受器植物

10、通過對周圍環(huán)境的感知相應(yīng)地調(diào)整其本身的生長發(fā)育，而存在于成熟葉片中的光信號感受器就是一個非常重要的工具。植物通過光信號感受器識別和接收光信號，影響種子的萌發(fā)、幼苗的生長、花的誘導(dǎo)以及衰老等多個發(fā)育過程。在擬南芥中已經(jīng)鑒定出的光感受器有13種15，大致可分為3類：光敏色素（phytochromes）、隱花色素（cryptochromes）、向光素（phototropins）。在玉米中發(fā)現(xiàn)了3對光敏色素基因，分別是PHYA1/2、PHYB1/2和PHYC1/216，這3種光敏色素主要接收紅光/遠(yuǎn)紅外光，具有一定的組織特異性。PHYB參與光周期的感知與傳導(dǎo)，在長日照下延遲開花17，而PHYC1在葉片

11、中高度表達(dá)，并受晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)，可與自身或ZmPHYB相互作用18。當(dāng)對PHYC1和PHYC2進(jìn)行雙基因敲除后，玉米在長日照條件下表現(xiàn)出早花表型18。1.2生物節(jié)律鐘成熟的葉片在感受光信號后會進(jìn)一步向生物節(jié)律鐘傳遞信號，以適應(yīng)每時每刻外部環(huán)境的變化。在玉米基因組中存在多個相關(guān)基因，并且10%23%的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物表現(xiàn)出明顯的晝夜振蕩規(guī)律19-20，這些相關(guān)基因包括ZMAC、ZmTOC1以及其他一些候選基因，如ZmPRR73、ZmPRR37、ZmPRR59、ZmFKF1a和ZmFKF1b等，并且這些基因在擬南芥和水稻中分別有其對應(yīng)的同源基因，調(diào)節(jié)控制玉米生長的關(guān)鍵生理過程，如碳固定、細(xì)胞壁合成、植物激素

12、生物合成、開花調(diào)控等20。1.3光周期轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑目前已有許多基因被證實與光周期轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)，大致可以分為3類：CONZ1、CCT以及ZCN家族21-24。其中，CONZ1與擬南芥中的CO基因以及水稻中的Hd1基因具有非常顯著的序列相似性21，因此作為二者的同源基因，CONZ1基因展現(xiàn)出強(qiáng)烈的晝夜表達(dá)模式，能夠通過在不同光照下的表達(dá)模式來響應(yīng)玉米中光周期的變化，并且根據(jù)conz1突變體的試驗結(jié)果表明，CONZ1基因可能作為激活劑、抑制劑或者二者作用兼具，在植物光周期的調(diào)節(jié)中起作用22。玉米中的CCT家族基因被證實與水稻光周期反應(yīng)調(diào)節(jié)因子Ghd7同源，同源性約為36%，其編碼的蛋白質(zhì)一般都含有保守的

13、CCT結(jié)構(gòu)域或含有一個或多個B-box結(jié)構(gòu)域，調(diào)節(jié)與其他蛋白質(zhì)之間的相互作用。有研究表明，降低ZmCCT9的表達(dá)不僅可以促進(jìn)玉米在長日照下開花，同時能夠增強(qiáng)植株對于高緯度地區(qū)的適應(yīng)性23，有利于解除玉米在高緯度地區(qū)出現(xiàn)徒長、不長等不良影響，擴(kuò)大玉米的種植范圍。而同時含有CCT結(jié)構(gòu)域與B-box結(jié)構(gòu)域的ZmCOL3基因則會通過干擾晝夜節(jié)律時鐘和激活ZmCCT相關(guān)基因的表達(dá)來抑制玉米開花，ZmCOL3的過表達(dá)會導(dǎo)致晚花，沉默ZmCOL3基因的表達(dá)則會表現(xiàn)出輕微早花現(xiàn)象24-26。ZCN8基因與擬南芥中的FT基因同源，在玉米中起成花素的作用，ZCN8蛋白通過韌皮部向莖尖分生區(qū)移動，與DLF1基因（擬

14、南芥FD基因的同源基因）互作，促進(jìn)下游基因表達(dá)，如花分生組織特征基因ZMM4，誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，有研究表明下調(diào)ZCN8的表達(dá)量可以誘導(dǎo)晚花表型27-28。2自主開花途徑外界環(huán)境因素可誘導(dǎo)植物在適宜的條件下開花，如果缺少光信號、溫度信號的誘導(dǎo)，植物也可以通過感受自身內(nèi)部的發(fā)育狀態(tài)，在營養(yǎng)生長到達(dá)一定程度后自主開花。在擬南芥中已相繼克隆了7個與自主開花相關(guān)的基因，分別是FCA、FY、FPA、FVE、FLD、FL和LD，這些基因以不同的方式參與對FLC染色質(zhì)或mRNA的修飾與調(diào)節(jié)29-33。其中FCA、FPA、FLK、FY基因編碼RNA結(jié)合蛋白，參與FLC前體mRNA的調(diào)節(jié)，在開花控

15、制中非常關(guān)鍵，屬于轉(zhuǎn)錄后調(diào)控;LD、FLD和FVE編碼調(diào)節(jié)FLC表觀遺傳因子，參與FLC染色質(zhì)組蛋白去乙?；暮笃谛揎?9-33。在玉米基因中，ID1和ZmLD被證實與玉米的自主開花相關(guān)34-35。ID1基因位于玉米的成花素基因ZCN8的上游，調(diào)控ZCN8轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在韌皮部的轉(zhuǎn)運，僅在幼葉中微量表達(dá)，能夠控制植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，起到成花開關(guān)的作用，但在擬南芥中并未發(fā)現(xiàn)其同源基因。id1突變體會出現(xiàn)晚花的性狀35。ZmLD基因又叫l(wèi)dp1，在莖尖組織和花序組織中表達(dá)含量較高36，其結(jié)構(gòu)上分為4個保守區(qū)域，構(gòu)成LD蛋白的功能區(qū)域。3赤霉素途徑赤霉素（GA）作為一種內(nèi)源性植物生長調(diào)節(jié)劑，對植

16、物種子的萌發(fā)、莖桿的伸長、開花的誘導(dǎo)以及花器官的形成等生長和發(fā)育方面發(fā)揮著非常重要的作用。目前從植物、真菌和細(xì)菌中鑒定出來的GAs超過130種，其中大多數(shù)都是以無生物活性形式存在，有生物活性的GAs有4種，分別是GA1、GA3、GA4和GA737。GA是植物開花的必要存在因素，主要影響花粉的成熟和花器官的形成和發(fā)育，通過施加GA可以使擬南芥在短日照下提早開花38。GA和GID1結(jié)合后可與DELLA蛋白形成一個GA-GID1-DELLA三聚體，當(dāng)GA-GID1-DELLA三聚體形成后被SCF（SKP1-CUL1-F-box）聚合體標(biāo)記，之后DELLA蛋白被26S蛋白酶泛素化降解，從而解除了DEL

17、LA蛋白對植物生長的抑制作用，產(chǎn)生赤霉素效應(yīng)39-41，恢復(fù)植物體的正常生長。GA2ox1基因編碼一種使GA失活的酶42，對GA的積累產(chǎn)生一個負(fù)調(diào)控作用，進(jìn)而減少赤霉素的積累量，促進(jìn)開花。在其他植物的研究中發(fā)現(xiàn)：GA既能終止?fàn)I養(yǎng)生長，也會抑制花器官形成43。GA抑制劑多效唑（PCA）會促進(jìn)花芽形成和植株矮化44-45。也有研究表明，DELLA蛋白能夠直接與年齡途徑相關(guān)基因miR156介導(dǎo)的SPL結(jié)合，干擾SPL對SOC1和FUL的轉(zhuǎn)錄激活。miR159介導(dǎo)了與GA有關(guān)的開花調(diào)控，它通過抑制GA特異性轉(zhuǎn)錄因子MYB33、MYB65和MYB101（R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子）發(fā)揮作用。在短日照條件下

18、，GA不足，miR159增加，強(qiáng)烈抑制MYB33的表達(dá);同時也抑制了MYB33下游基因LFY水平，導(dǎo)致擬南芥晚花。這種情況可以通過增加日長或者外源GA的噴施消除。另外，研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素（CK）也參與植物開花時間的正向調(diào)控。另外，對于赤霉素在植物中的研究發(fā)現(xiàn)，GA既能終止?fàn)I養(yǎng)生長，也會抑制花器官形成。GA會促進(jìn)LFY基因的表達(dá)，調(diào)控開花，但是增加的LFY基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物卻誘導(dǎo)一個細(xì)胞色素P450的基因ELA1（Eui-likeP450）在植物莖尖分生組織SAM中的表達(dá)，而ELA1又會阻礙GA碳骨架C13的羥基化，從而導(dǎo)致GA4合成的減少，結(jié)果使依賴于GA-DELLA-AP1通路的花器官形成機(jī)制受到

19、破壞，推遲花芽的形成44，而GA抑制劑多效唑PCA會促進(jìn)花芽形成和植株矮化45。GA與光周期途徑、年齡途徑這些開花調(diào)控途徑息息相關(guān)。4年齡途徑目前，對玉米植株的營養(yǎng)生長到生殖生長的研究熱點仍舊集中在miR156-miR172級聯(lián)式調(diào)控體系中，而這個調(diào)控體系廣泛存在于大多數(shù)植物中，如擬南芥、水稻、番茄、楊樹等46-47。幼年基因miR156隨著生長發(fā)育的進(jìn)行，在植物體中的含量逐漸減少，而成年基因miR172則與之相反，兩者共同調(diào)節(jié)植物開花轉(zhuǎn)換。miR156的靶基因是一類稱為SPLs的轉(zhuǎn)錄因子，通過結(jié)合到開花器官特征基因啟動子的SQUAMOSA區(qū)域進(jìn)而促進(jìn)開花48。miR172受到SPLs調(diào)控，還

20、受到GI（光周期途徑中）、FCA（自主途徑中）的調(diào)控。5小結(jié)植物的開花涉及植物發(fā)育的大部分內(nèi)容，由于物種、地理、進(jìn)化的方向及程度等方面均存在著巨大的差異，增加了植物開花調(diào)控的復(fù)雜性，其中所涉及的調(diào)控基因、轉(zhuǎn)錄因子以及調(diào)控途徑更是十分復(fù)雜。通過調(diào)節(jié)植物的開花時間進(jìn)而獲得優(yōu)良種質(zhì)，并且最大程度地利用這些優(yōu)良種質(zhì)來擴(kuò)大植物的生長范圍，增加農(nóng)作物的產(chǎn)量及營養(yǎng)價值，提高植物的多種抗性等仍是目前解決優(yōu)良育種問題的一大熱點。參考文獻(xiàn)1徐雷，賈飛飛，王利琳.擬南芥開花誘導(dǎo)途徑分子機(jī)制研究進(jìn)展J.西北植物學(xué)報，2022，31（5）：1057-1065.2JUNGC，MLLERAE.Floweringtimeco

21、ntrolandapplicationsinplantbreedingJ.Trendsinplantscience，2022，14（10）：563-573.3MOURADOVA，CREMERF，COUPLANDG.Controloffloweringtime：InteractingpathwaysasabasisfordiversityJ.Plantcell，2022，14（S1）：S111-S130.4COLASANTIJ，SUNDARESANVV.ControlofthetransitiontofloweringJ.Currentopinioninbiotechnology，1996，7（

22、2）：145-149.5RAYA，LANGJD，GOLDENT，etal.SHORTINTEGUMENT（SIN1），agenerequiredforovuledevelopmentinArabidopsis，alsocontrolsfloweringtimeJ.Development，1996，122（9）：2631-2638.6BLZQUEZM.FlowerdevelopmentpathwaysJ.Journalofcellscience，2000，113（Pt20）：3547-3548.7EHRENREICHIM，HANZAWAY，CHOUL，etal.Candidategeneasso

23、ciationmappingofArabidopsisfloweringtimeJ.Genetics，2022，183（1）：325-335.8FORNARAF，DEMONTAIGUA，COUPLANDG.SnapShot：ControloffloweringinArabidopsisJ.Cell，2022，141（3）：550.9LIUC，THONGZH，YUH.Comingintobloom：ThespecificationoffloralmeristemsJ.Development，2022，136（20）：3379-3391.10TURCKF，F(xiàn)ORNARAF，COUPLANDG.Re

24、gulationandidentityofflorigen：FLOWERINGLOCUSTmovescenterstageJ.Annualreviewofplantbiology，2022，59（1）：573-594.11BLMELM，DALLYN，JUNGC.Floweringtimeregulationincrops-whatdidwelearnfromArabidopsis？J.Currentopinioninbiotechnology，2022，32：121-129.12ZHANGJ，HUY，XULH，etal.TheCCTdomain-containinggenefamilyhasl

25、argeimpactsonheadingdate，regionaladaptation，andgrainyieldinriceJ.Journalofintegrativeagriculture，2022，16（12）：2686-2697.13徐銓，奧本裕，王曉雪.水稻開花期調(diào)控分子機(jī)理研究進(jìn)展J.植物遺傳資源學(xué)報，2022，15（1）：129-136.14JINGYJ，LINRC.TranscriptionalregulatorynetworkofthelightsignalingpathwaysJ.Newphytologist，2022，227（3）：683-697.15SHEEHANMJ，

26、KENNEDYLM，COSTICHDE，etal.SubfunctionalizationofPhyB1andPhyB2inthecontrolofseedlingandmatureplanttraitsinmaizeJ.Plantjournal，2022，49（2）：338-353.16SAWERSRJH，LINLEYPJ，GUTIERREZ-MARCOSJF，etal.TheElm1（ZmHy2）geneofmaizeencodesaphytochromobilinsynthaseJ.Plantphysiology，2022，136（1）：2771-2781.17HAYESKR，BEATT

27、YM，MENGX，etal.MaizeglobaltranscriptomicsrevealspervasiveleafdiurnalrhythmsbutrhythmsindevelopingearsarelargelylimitedtothecoreoscillatorJ.PLoSOne，2022，5（9）：1-14.18LIQQ，WUGX，ZHAOYP，etal.CRISPR/Cas9-mediatedknockoutandoverexpressionstudiesrevealaroleofmaizephytochromeCinregulatingfloweringtimeandplant

28、heightJ.Plantbiotechnologyjournal，2022，18（12）：2520-2532.19KHANS，ROWESC，HARMONFG.CoordinationofthemaizetranscriptomebyaconservedcircadianclockJ.BMCplantbiology，2022，10：1-15.20CAIHG，CHUQ，YUANLX，etal.Identificationofquantitativetraitlociforleafareaandchlorophyllcontentinmaize（Zeamays）underlownitrogenan

29、dlowphosphorussupplyJ.Molecularbreeding，2022，30（1）：251-266.21CASTELLETTIS，COUPEL-LEDRUA，GRANATOI，etal.MaizeadaptationacrosstemperateclimateswasobtainedviaexpressionoftwoflorigengenesJ.PLoSgenetics，2022，16（7）：1-25.22MILLERTA，MUSLINEH，DORWEILERJE.AmaizeCONSTANS-likegene，conz1，exhibitsdistinctdiurnalex

30、pressionpatternsinvariedphotoperiodsJ.Planta，2022，227（6）：1377-1388.23HUANGC，SUNHY，XUDY，etal.ZmCCT9enhancesmaizeadaptationtohigherlatitudesJ.ProceedingsofthenationalacademyofsciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2022，115（2）：E334-E341.24JINML，LIUXG，JIAW，etal.ZmCOL3，aCCTgenerepressesfloweringinmaizebyinte

31、rferingwiththecircadianclockandactivatingexpressionofZmCCTJ.Journalofintegrativeplantbiology，2022，60（6）：465-480.25金敏亮.玉米泛轉(zhuǎn)錄組的構(gòu)建及玉米開花抑制因子ZmCOL3的功能解析D.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.26KIMDH，SUNGS.GeneticandepigeneticmechanismsunderlyingvernalizationJ.TheArabidopsisbook，2022，12：1-15.27XINM，MUSZYNSKIMG，DANILEVSKAYAON.T

32、heFT-likeZCN8genefunctionsasafloralactivatorandisinvolvedinphotoperiodsensitivityinmaizeJ.Theplantcell，2022，23（3）：942-960.28LEEYS，JEONGDH，LEEDY，etal.OsCOL4isaconstitutivefloweringrepressorupstreamofEhd1anddownstreamofOsphyBJ.Theplantjournal，2022，63（1）：18-30.29HEYH.ChromatinregulationoffloweringJ.Tre

33、ndsinplantscience，2022，17（9）：556-562.30LIUFQ，MARQUARDTS，LISTERC，etal.Targeted3processingofantisensetranscriptstriggersArabidopsisFLCchromatinsilencingJ.Science，2022，327（5961）：94-97.31HEYH，MICHAELSSD，AMASINORM.RegulationoffloweringtimebyhistoneacetylationinArabidopsisJ.Science，2022，302（5651）：1751-175

34、4.32KIMHJ，HYUNY，PARKJY，etal.AgeneticlinkbetweencoldresponsesandfloweringtimethroughFVEinArabidopsisthalianaJ.Naturegenetics，2022，36（2）：167-17133SOPPEWJJ，JACOBSENSE，ALONSO-BLANCOC，etal.Thelatefloweringphenotypeoffwamutantsiscausedbygain-of-functionepigeneticallelesofahomeodomaingeneJ.Molecularcell，20

35、00，6（4）：791-802.34VANNOCKERS，MUSZYNSKIM，BRIGGSK，etal.CharacterizationofagenefromZeamaysrelatedtotheArabidopsisflowering-timegeneLUMINIDEPENDENSJ.Plantmolecularbiology，2000，44（1）：107-122.35COLASANTIJ，YUANZ，SUNDARESANV.Theindeterminategeneencodesazincfingerproteinandregulatesaleaf-generatedsignalrequi

36、redforthetransitiontofloweringinmaizeJ.Cell，1998，93（4）：593-603.36AUKERMANMJ，LEEI，WEIGELD，etal.TheArabidopsisflowering-timegeneLUMINIDEPENDENSisexpressedprimarilyinregionsofcellproliferationandencodesanuclearproteinthatregulatesLEAFYexpressionJ.Theplantjournal，1999，18（2）：195-203.37WILSONRN，HECKMANJW，

37、SOMERVILLECR.GibberellinisrequiredforfloweringinArabidopsisthalianaundershortdaysJ.Plantphysiology，1992，100（1）：403-408.38MURASEK，HIRANOY，SUNTP，etal.Gibberellin-inducedDELLArecognitionbythegibberellinreceptorGID1J.Nature，2022，456（7221）：459-463.39UEGUCHI-TANAKAM，ASHIKARIM，NAKAJIMAM，etal.GIBBERELLININSENSITIVEDWARF1encodesasolublereceptorforgibberellinJ.Nature，2022，437（7059）：693-698.40DAVIREJM，ACHARDP.GibberellinsignalinginplantsJ.Development，2022，140（6）：1147-1151.41GALVOVC，HORRER