遺傳物質(zhì)分子基礎(chǔ)(2)PPT

1、關(guān)于遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ) (2)第一張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 特殊的信息轉(zhuǎn)移和中心法則 按照一般的信息轉(zhuǎn)移過(guò)程，遺傳信息是由DNARNA蛋白質(zhì)；但有些病毒攜帶的遺傳物質(zhì)是而不是，它們的遺傳信息轉(zhuǎn)移過(guò)程是通過(guò)復(fù)制（）或反轉(zhuǎn)錄（）過(guò)程實(shí)現(xiàn)的。 第二張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、復(fù)制 噬菌體的基因組結(jié)構(gòu)： 噬菌體帶有（）鏈，分子量約1.5 X106D（4500Nt），有四個(gè)基因：成熟蛋白-外殼蛋白（和蛋白）-復(fù)制酶亞基。 噬菌體的復(fù)制酶： 噬菌體的復(fù)制酶有四個(gè)亞基，除自身攜帶的亞基外，另外三個(gè)亞基分別來(lái)自宿主細(xì)胞的S1蛋白，EF-Tu和EF-Ts因子。 第三張，

2、PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 復(fù)制酶有兩個(gè)特點(diǎn)，一是特異性很高，只識(shí)別病毒自身的分子，而對(duì)于其它分子包括其它病毒的分子都不能起作用，二是比較傾向于與（-）鏈結(jié)合以制造更多的（+）鏈。 復(fù)制過(guò)程 （）帶有（）鏈的病毒：這類(lèi)病毒如，脊髓灰質(zhì)炎病毒等，侵染后，以自身攜帶的鏈上的亞基的基因馬上翻譯出亞基，亞基隨即組裝成復(fù)制酶，催化（）鏈的合成，又以（）鏈為模板合成（）鏈，以親代（）鏈和子代（）鏈為模板又翻譯出結(jié)構(gòu)蛋白。最后子代（）鏈和結(jié)構(gòu)蛋白組裝成成熟噬菌體。 第四張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （）帶（）鏈的病毒：這類(lèi)病毒如狂犬病毒、口腔胞疹病毒等，侵染細(xì)胞后，必須先將（）鏈復(fù)

3、制成（）鏈才能翻譯出復(fù)制酶，所以在每個(gè)成熟的病毒顆粒中都帶有復(fù)制酶，復(fù)制酶與一道侵染細(xì)胞，發(fā)動(dòng)（）鏈到（）鏈的合成。 （）雙鏈病毒：例如呼腸孤病毒，這類(lèi)病毒侵染細(xì)胞后先由（）鏈翻譯出復(fù)制酶，并以（）鏈為模板催化合成（）鏈，以（）鏈翻譯出結(jié)構(gòu)蛋白及更多的（）鏈，最后（）鏈和（）鏈結(jié)合成雙鏈子代再與結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)合成成熟病毒顆粒。 第五張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、反轉(zhuǎn)錄與反轉(zhuǎn)錄病毒 反轉(zhuǎn)錄病毒是通過(guò)RNA反轉(zhuǎn)錄成DNA再轉(zhuǎn)錄成RNA的過(guò)程繁殖后代的。 、反轉(zhuǎn)錄酶(reverse transcriptase) 是一種由病毒基因組編碼的,可以以RNA為模板,將RNA上的遺傳信息反轉(zhuǎn)錄到D

4、NA上的DNA聚合酶,這種酶有三個(gè)活性：（）以RNA為模板合成單鏈DNA;（）具有核酸外切酶的活性,可水解去除DNA-RNA雜種分子上的RNA鏈；（）可以單鏈DNA為模板合成雙鏈DNA。第六張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第七張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第八張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月、反轉(zhuǎn)錄病毒 一類(lèi)單鏈線狀病毒，一個(gè)病毒顆粒含有兩個(gè)相同的分子（二聚體），帶有三個(gè)必須的基因：gag（group specific antigen核心抗原基因，即外殼蛋白基因）；pol（RNA-dependent DNA polymerase 依賴(lài)于的聚合酶,即反轉(zhuǎn)錄酶的基因

5、）；env（envelop)外膜糖蛋白基因）。 第九張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 反轉(zhuǎn)錄病毒感染宿主細(xì)胞后,其RNA在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下,反轉(zhuǎn)錄成DNA而后反插入到宿主細(xì)胞基因組中。 在反轉(zhuǎn)錄過(guò)程中,最大的變化就是在DNA的末端形成二個(gè)長(zhǎng)末端重復(fù)序列（long terminal repeats, LTR）。這類(lèi)似于轉(zhuǎn)座子的末端重復(fù)序列,暗示著反轉(zhuǎn)錄病毒可能有類(lèi)似于轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座作用。在插入宿主染色體的時(shí)候,可導(dǎo)致宿主染色體的幾個(gè)bp的順向重復(fù)。由于反轉(zhuǎn)錄病毒可能具有轉(zhuǎn)座功能,因此有人將這類(lèi)病毒稱(chēng)為反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（retrotransposo

6、n).第十一張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、DNA翻譯： 指利用DNA直接作為信使,在核糖體上翻譯蛋白質(zhì)的現(xiàn)象。 目前在自然界中尚未發(fā)現(xiàn),但在實(shí)驗(yàn)室中利用某些抗生素打亂核糖體對(duì)模板的選擇,能夠使DNA直接代替mRNA而合成多肽。第十二張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、對(duì)中心法則的挑戰(zhàn) DNA RNA Protein 1、朊病毒（Prion）：這是一種引起人類(lèi)Kuru病、CJD病、GSS??；動(dòng)物的瘋牛?。╩ad cow disease)、羊瘙癢病等疾病的蛋白質(zhì)因子。？第十三張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月朊病毒的遺傳信息傳遞問(wèn)題: 現(xiàn)在已經(jīng)知道完整朊病毒的分子

7、量3335KD，稱(chēng)PrPsc 3335，該蛋白質(zhì)水解N-末端67個(gè)氨基酸后成為有傳染性的病毒顆粒，稱(chēng)PrPsc 2730。正常細(xì)胞內(nèi)有3335KD的與PrPsc 3335一級(jí)結(jié)構(gòu)完全相同而二級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯差別的蛋白質(zhì)，但沒(méi)有致病性，稱(chēng)PrPc。 PrPc一旦與PrPsc結(jié)合將轉(zhuǎn)變?yōu)镻rPsc 。這就是朊病毒的繁殖方式。由此可知PrP（Prion Protein）是由細(xì)胞內(nèi)的基因編碼的， PrPc與PrPsc是一種同分異構(gòu)體。問(wèn)題：在PrPc轉(zhuǎn)變?yōu)镻rPsc的過(guò)程中， PrPsc必須將遺傳信息傳遞給PrPc，即將自己的立體結(jié)構(gòu)的信息傳遞給PrPc 。蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)之間遺傳信息靠什么傳遞？第十四張，

8、PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2、以蛋白質(zhì)為模板的肽鏈合成：許多多肽抗生素的合成并不是為DNA所編碼，沒(méi)有mRNA，也不在核糖體上合成。Lipmann發(fā)現(xiàn)這些多肽是直接由某些多酶體系合成的，如短桿菌肽。 3、蛋白質(zhì)翻譯后的加工：有些蛋白質(zhì)剛合成后是沒(méi)有活性的，必須經(jīng)過(guò)一定的加工才能成為有活性的蛋白質(zhì)，這些加工過(guò)程包括糖基化、脂化以及肽鏈的剪切等過(guò)程，這些過(guò)程的遺傳信息又是如何來(lái)的？ 第十五張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 3.7 基因的現(xiàn)代概念一、基因和DNA基因是DNA分子的一個(gè)區(qū)段？ 基因與多肽之間有共線性（colinearity）真核基因組中編碼蛋白質(zhì)的序列大概只占0.

9、5% -5%?；蚺c基因之間有大量的非編碼序列，即有intergenic region，這種現(xiàn)象稱(chēng)DNA冗余。第十六張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 DNA的重復(fù)序列(repetitive sequence) 基因組DNA根據(jù)拷貝數(shù)的多寡,可分為： 單拷貝序列：非重復(fù)序列, 約占基因組的4070%。 少量(輕度)重復(fù)序列：10拷貝以下,約占10%,如珠蛋白基因、酵母tRNA基因。中度重復(fù)序列：在10105拷貝,約占基因組的10% 40%。可分為順向重復(fù)序列（directed sequence DR)和反向重復(fù)序列（inverted sequence IR)。如Alu family 高

10、度重復(fù)序列：在105106拷貝,約占基因組的10% 20%,主要是所謂的衛(wèi)星DNA。第十七張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、生化突變型與一基因一酶說(shuō) 1、1941年，首先由Beadle和Tatum提出該假說(shuō)。 2、“一基因一酶假說(shuō)”的主要內(nèi)容 對(duì)結(jié)構(gòu)基因而言，一種基因僅能表達(dá)一種多肽。 3、“一基因一酶假說(shuō)”的證據(jù)前體鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸精氨酸arg1arg2arg3酶1酶2酶3精氨酸的代謝途徑第十八張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、先天性代謝缺陷 p151-155以苯丙氨酸代謝為例：苯丙氨酸酪氨酸雙羥苯丙氨酸黑色素 或者苯丙氨酸對(duì)羥苯丙氨酸尿黑酸乙酰醋酸水+CO2黑尿?。喝狈?/p>

11、尿黑酸氧化酶，不能把尿黑酸氧化為乙酰醋酸白化?。喝狈野彼崦?，不能形成黑色素苯酮尿癥：缺乏苯丙氨酸羥化酶，不能將苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槔野彼?，致使?苯丙氨酸在血液中積累、損害神經(jīng)、影響智力 轉(zhuǎn)變?yōu)楸奖犭S尿液排出、所以叫做苯酮尿癥 抑制酪氨酸變?yōu)楹谏亍⒑谏販p少、膚發(fā)色淺第十九張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月先天性代謝缺陷與分子病的區(qū)別先天性代謝缺陷，也叫先天性代謝?。╥nborn errors of metabolism）：由于特異酶的缺陷而產(chǎn)生了代謝障礙，這種障礙可以引起病理性后果。分子病（molecular disease）：由于大分子結(jié)構(gòu)異常而造成的疾病，如血紅蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白等

12、異常導(dǎo)致的疾病第二十張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、基因的精細(xì)結(jié)構(gòu) 1、順式(cis)與反式(trans)對(duì)于含4個(gè)16區(qū)A段的染色體來(lái)說(shuō),有45個(gè)小眼的+/BB,兩個(gè)B在同一染色體上, 為順式；有68個(gè)小眼的B/B,兩個(gè)B位于不同染色體上, 稱(chēng)為反式。第二十一張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3、互補(bǔ)試驗(yàn)（互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)）Benzer利用T4噬菌體rII品系進(jìn)行雜交，測(cè)定每對(duì)突變位點(diǎn)間重組頻率的方法：p160-161 重組率=(2重組子數(shù))/總噬菌體數(shù)100%互補(bǔ)(complementation): 當(dāng)兩個(gè)突變型同時(shí)感染 E. coli K時(shí),互相彌補(bǔ)對(duì)方的缺陷,共同在菌體內(nèi)

13、增殖,引起溶菌,釋放原來(lái)的兩個(gè)突變型。互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)：用于測(cè)定不同突變之間的功能關(guān)系（是等位的、還是非等位的）。方法是使兩個(gè)突變處于反式結(jié)構(gòu)，觀察兩個(gè)突變之間是否可以互補(bǔ)，可以互補(bǔ)說(shuō)明兩個(gè)突變處于不同的功能單位，反之，說(shuō)明兩個(gè)突變處于相同的功能單位（屬于同一個(gè)順?lè)醋樱?。第二十二張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二十三張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)中，兩個(gè)突變位點(diǎn)是處于順式結(jié)構(gòu)還是處于反式結(jié)構(gòu)，結(jié)果會(huì)有什么不同呢？第二十四張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 Benzer將順式結(jié)構(gòu)與反式結(jié)構(gòu)的遺傳學(xué)效應(yīng)不同的現(xiàn)象稱(chēng)為順?lè)次恢眯?yīng)。 將具有順?lè)次恢眯?yīng)的功能單位稱(chēng)為順

14、反子（cistron)。 凡是相互之間存在順?lè)次恢眯?yīng)的兩個(gè)突變位點(diǎn)都屬于一個(gè)順?lè)醋印?凡是相互之間測(cè)不出重組值的兩個(gè)突變位點(diǎn)都屬于同一個(gè)位點(diǎn)。 一個(gè)順?lè)醋邮且粋€(gè)作用單位,占據(jù)一個(gè)座位(locus, loci), 是一個(gè)基因。第二十五張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 4、基因結(jié)構(gòu)研究的一系列成果：1）操縱子（Operon）2）重疊基因(Overlapping gene) X174：1977年Sanger等人對(duì)X174噬菌體的核苷酸順序進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)了基因的重疊現(xiàn)象，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)遺傳密碼也有重疊現(xiàn)象。所謂重疊基因，是指相鄰的兩個(gè)基因共用一段核苷酸順序的現(xiàn)象。 第二十六張，PPT共五十二

15、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二十七張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3）斷裂基因(split gene)(intron & extron) 發(fā)現(xiàn)：1977年法國(guó)科學(xué)家Chambon在研究雌激素與蛋白質(zhì)合成的關(guān)系時(shí)以外發(fā)現(xiàn),并獲1993年諾貝爾獎(jiǎng)。 他從雞的輸卵管和血球中分離核DNA,分別用EcoRI和HindIII酶解、電泳，然后與卵清蛋白cDNA探針進(jìn)行Southern bolt分子雜交,發(fā)現(xiàn)卵清蛋白基因在cDNA和核DNA的結(jié)構(gòu)有些不同。第二十八張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二十九張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 斷裂基因與重疊基因一 隔裂基因： 1 概念：隔

16、裂基因：外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含子外顯子成熟mRNA 帽5AAAA拖尾序列 剪接加工 前體mRNA ( hnmRNA) 轉(zhuǎn)錄 2 Chambon規(guī)則（GTAG規(guī)則） 內(nèi)含子：5端 G90T90 A85G853 可能是剪接酶的識(shí)別信號(hào)。第三十張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3 斷裂基因的意義 （1）有利于儲(chǔ)存較多的遺傳信息量； （2）有利于變異與進(jìn)化； （3）增加重組機(jī)率； （4）內(nèi)含子可能是調(diào)控裝置。通讀基因：指從起始密碼ATG開(kāi)始到終止密碼 為止,所核苷酸都為氨基酸編碼基因。第三十一張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二 重疊基因（一）重疊基因的概念 重疊基因：是指

17、兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因共有 一段DNA序列。（二）重疊基因的發(fā)現(xiàn)：1978年，Sanger X174DNA全長(zhǎng)：5386核苷酸 編碼的9種蛋白全長(zhǎng)：2000個(gè)氨基酸； 3X2000 = 6000核苷酸第三十二張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）基因重疊的方式 1 大基因內(nèi)包含小基因： 如：B基因包含在A基因內(nèi)，E基因完全包含水量在D基因內(nèi)。 2 前后兩基因首尾重疊： 例1： 如：基因D 終止 X174DNA序列：5TAATG3重疊一個(gè)堿基 基因J 起始 例2： 如：基因A 終止 X174DNA序列5ATGA3 重疊4個(gè)堿基 基因C 起始第三十三張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6

18、月 3 三個(gè)基因之間重疊 基因B phe 終止 基因A ser Asp Glu G4 DNA序列 -T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A- 基因K 起始 Val4 反向重疊 5 重疊操縱子（三）基因重疊的意義及危害第三十四張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十五張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4）多基因家族（multigene family）,也稱(chēng)基因家族（gene family）：指來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的一組基因。家族成員可以排列在一起構(gòu)成所謂的基因簇（gene cluster),也可以分散排列基因家族可分為四種類(lèi)型： 簡(jiǎn)單的多基因家族 復(fù)雜的多基因家族 不

19、同場(chǎng)合表達(dá)的復(fù)雜的多基因家族 散在分布的多基因家族，如癌基因。第三十六張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月5）基因復(fù)合體（gene complex），也稱(chēng)超基因（supergene）：是指緊密連鎖在一起的共同決定某一性狀的一組基因。亦有人認(rèn)為超基因就是一個(gè)大的基因簇，其成員可達(dá)幾百個(gè)。 人類(lèi)的主要基因復(fù)合體有： 免疫球蛋白基因復(fù)合體 主要組織相容性復(fù)合體（major histocompatibility complex, MHC） 次要組織相容性復(fù)合體（minor histocompatibility complex）第三十七張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月6）假基因（pseu

20、dogene）： 在多基因家族中某些成員和編碼某一蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因在結(jié)構(gòu)上相似，但并不產(chǎn)生有功能的基因產(chǎn)物，這些基因稱(chēng)為假基因。 兩種類(lèi)型的假基因： 由正?；虻耐蛔?、缺失、重復(fù)等原因?qū)е禄虿荒苷１磉_(dá)。 缺少正常基因的部分元件、內(nèi)含子等，更象正?；蚪?jīng)反轉(zhuǎn)錄后產(chǎn)生的，有人稱(chēng)其為加工基因（processed gene）、反轉(zhuǎn)錄基因（retrogene）及反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（retrotrsansposon）。第三十八張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月7）轉(zhuǎn)座因子第三十九張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月8）癌基因(oncogene)與抑癌基因（tumor suppressor ge

21、ne) 癌基因最早是在病毒中發(fā)現(xiàn)的(Rous,1966年諾貝爾獎(jiǎng)）。根據(jù)來(lái)源可將癌基因分為兩類(lèi)： 病毒癌基因：有些反轉(zhuǎn)錄病毒帶有癌基因,稱(chēng)為病毒癌基因（v-onc）,它是指病毒帶有的可使靶細(xì)胞發(fā)生惡性轉(zhuǎn)化的基因。目前發(fā)現(xiàn)的病毒癌基因大都存在于反轉(zhuǎn)錄病毒,只有少數(shù)存在于DNA病毒中。 細(xì)胞癌基因（c-onc) ：也稱(chēng)為細(xì)胞轉(zhuǎn)化基因（cell transformation gene),這類(lèi)基因存在于細(xì)胞中可使正常細(xì)胞轉(zhuǎn)化為惡性細(xì)胞。 細(xì)胞中相應(yīng)的不具有轉(zhuǎn)化活性的基因稱(chēng)為原癌基因（proto-oncogene)。 第四十張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月原癌基因的活化(四種方式) A. 獲得

22、啟動(dòng)子或增強(qiáng)子：如反轉(zhuǎn)錄病毒插入到原癌基因的邊上,原癌基因受到LTR上的啟動(dòng)子的影響而活化。 B. 基因擴(kuò)增（amplification)：用癌基因?yàn)樘结樳M(jìn)行分子雜交,發(fā)現(xiàn)癌變細(xì)胞可雜交信號(hào)大大加強(qiáng),提示癌基因的拷貝數(shù)增多,擴(kuò)增數(shù)可達(dá)數(shù)十到數(shù)百倍。癌基因擴(kuò)增有兩種方式：產(chǎn)生大量的雙微體（double minute chromosome , DM）或大段同源染色區(qū)（homogeneously staining region , HSR）。 第四十一張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 C. 染色體重排引起原癌基因的活化 第四十二張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月D. 基因突變引起原

23、癌基因的活化第四十三張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月抑癌基因（tumor suppressor gene)：指當(dāng)基因存在或表達(dá)時(shí)能夠抑制腫瘤產(chǎn)生的一類(lèi)基因。如p53等 第四十四張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月9）tRNA基因 原核生物 tRNA 的分布有二種情況： (1)以基因簇形式組成多順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄單位：在 E.coli 中以基因簇形式組成的多順?lè)醋右褱y(cè)定了約60個(gè)，例如1981年鑒定的一個(gè)操縱子含個(gè)tRNA基因：Met-Leu-Gln-Gln-Met-Glu-Glu，它們可以轉(zhuǎn)錄出一條RNA，經(jīng)剪切后形成個(gè)tRNA。 (2)與rRNA基因（rDNA）連接在一起：原核生物的

24、tDNA有些是與rDNA連接在一起，隨rRNA一道轉(zhuǎn)錄。 第四十五張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 真核生物tDNA：也是多拷貝，成簇地排列在一起的，與原核生物不同在于：它的是單順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄的并且具有內(nèi)含子。 10）rRNA基因（rDNA） 原核生物rDNA：原核生物有16S，23S和5S三種rRNA，這三個(gè)rRNA串聯(lián)在一起，在其間又插入一些tRNA組成一個(gè)操縱子，轉(zhuǎn)錄出一條30S rRNA的前體，經(jīng)剪切加工后形成三種rRNA。這么一個(gè)操縱子在基因組中是多次重復(fù)的，形成一個(gè)基因復(fù)合體。 第四十六張，PPT共五十二頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 真核生物rDNA： 真核生物有18S,28S,5.8S和5S四種rRNA。在真核生物中,18S,28S和5.8S rDNA串聯(lián)在一起構(gòu)成一個(gè)基因簇,這一基因復(fù)合體位于核仁組織者區(qū)。轉(zhuǎn)錄時(shí)18S、28S、5.8S rDN