景觀生態(tài)學(xué)第二章

1、第1頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2 景觀生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)2.1 島嶼生物地理學(xué)理論2.2 復(fù)合種群理論2.3 景觀連接度和滲透理論2.4 等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性2.5 景觀生態(tài)學(xué)的基本原理第2頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三島嶼島嶼性(Insularity) 是生物地理所具備的普遍特征許多生物賴以生存的生境大至海洋中的群島、高山、自然保護(hù)區(qū)小到森林中的林窗甚至植物的葉片都可以看成是大小形狀隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可以看成是島嶼，例如林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、被農(nóng)田包圍的林地等2.1 島嶼生物地理學(xué)理論第3頁，共44頁，2022

2、年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三【狹義島嶼】海洋中與大陸完全隔離的，由巖石和土壤構(gòu)成的露出水面的部分。海洋島 陸橋島第4頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三【廣義島嶼】自然界中任何獨(dú)立存在的生態(tài)類型第5頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三第6頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三第7頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.1.2 “種面積”曲線島嶼為自然選擇、物種形成與進(jìn)化，生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)的理論和假設(shè)的發(fā)展和檢驗(yàn)提供了一個(gè)重要的自然實(shí)驗(yàn)室，其理論被廣泛運(yùn)用到島嶼狀生境的研究中。S=CAz S生物種的數(shù)

3、目 A面積 C生物種的密度（單位面積內(nèi)的種數(shù)） Z適當(dāng)?shù)膮?shù)（統(tǒng)計(jì)指數(shù)），取值可以從。大小與島嶼的隔離程度和海拔高度有關(guān)。就全球陸生植物而言Z值約為0.22“種面積方程” Preston(1962)關(guān)于“種面積”關(guān)系的三種假說：生境多樣性假說；被動(dòng)樣本假說；動(dòng)態(tài)平衡假說第8頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三群島 面積 平方公里 被子植物屬 鳥屬 所羅門群島 40000654126新喀里多尼亞 2200065564裴濟(jì)群島 1850047654新赫布里底斯群島 150039659主要島嶼的種面積關(guān)系第9頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.1.3

4、動(dòng)態(tài)平衡理論島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)平衡理論MacArchur和Wilson(1967)第10頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三 AInear E 距離效應(yīng)Ifar BI Esmall 面積效應(yīng) Elarge 遷入率或滅絕率R（小島）R（大島）遷入率或滅絕率SeSeSeSe島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)模型 （近島）R（遠(yuǎn)島）R離大陸越遠(yuǎn)的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應(yīng)）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應(yīng)）。第11頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三M-W模型 對(duì)于某一島嶼，MacArthur- Wilson 理論的數(shù)學(xué)模型，簡稱M-W模型，用一階常微分方程表

5、示： S(t) 表示t 時(shí)刻的物種豐富度，I是遷入率， E滅絕率。 I (s) = I0 Sp S(t) I0 單位物種遷入率或遷如入系數(shù)，E0 單位滅絕率或滅絕系數(shù)E(s) = E0 S(t) Sp 大陸物種庫中潛在遷入種的種數(shù)第12頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三島嶼生物地理理論的應(yīng)用自然保護(hù)區(qū)20世紀(jì)80年代興起的景觀生態(tài)學(xué)中，島嶼生物地理學(xué)的理論應(yīng)用引人注目。 如Forman 1986試圖將景觀斑塊的物種多樣性與斑塊結(jié)構(gòu)特征及其他因素聯(lián)系起來，即 S= f( 生境多樣性， 干擾， 面積， 年齡，基底異質(zhì)性， 隔離程度，邊界特征) Diamond (1975)依

6、據(jù)島嶼生物地理學(xué)的理論，總結(jié)了設(shè)計(jì)自然保護(hù)區(qū)的幾點(diǎn)原則： 保護(hù)區(qū)面積越大越好。 單個(gè)保護(hù)區(qū)比面積相同、但分隔成若干個(gè)小保護(hù)區(qū)好。(SLOSS爭論) 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)越靠近越好。 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)排列緊湊較好，線性排列最差。 有走廊連接的若干小保護(hù)區(qū)比無走廊連接的好 圓形保護(hù)區(qū)比條形保護(hù)區(qū)好。第13頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.2 復(fù)合種群理論2.2.1 復(fù)合種群（metapopulation）的概念Levins 1970年提出復(fù)合種群的概念 metapopulation 來表示“由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。即由空間上彼此隔離

7、，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（local population）組成的 種群綴塊系統(tǒng)。 亞種群之間的功能聯(lián)系主要指生境綴塊間的繁殖體或生物個(gè)體的交流。 狹義的定義 即Levins的經(jīng)典定義，強(qiáng)調(diào)復(fù)合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉(zhuǎn)，即局部生境斑塊中生物個(gè)體全部消失，后又重新定居。 廣義的定義 所有占據(jù)空間上非連續(xù)性生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個(gè)體（動(dòng)物）或繁殖體（植物），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，都可稱為復(fù)合種群。 第14頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.2.2 復(fù)合種群的類型基于廣義的概念，H

8、arrison and Taylor 1997 劃分為5種類型 A 經(jīng)典型或Levins復(fù)合種群B大陸島嶼型復(fù)合種群C 綴塊性種群 D 非平衡態(tài)下降復(fù)合種群 E混合型 種群第15頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系第16頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.2.3 復(fù)合種群模型Levins 1969 發(fā)展空間隱式模式，即著名的Levins模型p 為有種群占據(jù)的生境斑塊的比率（斑塊占有率） e c 分別為與所研究物種有關(guān)的定居系數(shù)和滅絕系數(shù) 當(dāng)系統(tǒng)處于平衡時(shí) dp/dt=0, 復(fù)合種群的斑塊占有率 該式表明，生境斑塊

9、的占有率隨滅絕系數(shù)與定居系數(shù)之比的減小而增加，只要 e/c1） 第17頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三復(fù)合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，忽略了景觀結(jié)構(gòu)的其他特征，因?yàn)橥瑫r(shí)受到基底的異質(zhì)性、廊道以及景觀鑲嵌的空間格局的影響。 Hanski 等指出，復(fù)合種群概念似乎只適合于低蓋度景觀的情況，必須將傳統(tǒng)的復(fù)合種群模型與其他景觀模型途徑相結(jié)合。 第18頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.3 景觀連接度和滲透理論2.3.1 景觀連接度景觀的連接度（landscape connectivity）即指景觀空間結(jié)構(gòu)單元

10、之間的連續(xù)性程度。 結(jié)構(gòu)連接度（structural connectivity）空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性。 功能連接度（functional connectivity）指所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過程的特征來確定的景觀連續(xù)性。 abcd從a到b連接度依次降低第19頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.3.2 臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則 (four-neighbor rule) 臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolation theory）的要點(diǎn)，當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度（c

11、ritical density） 時(shí)，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達(dá)到另一端。 八鄰規(guī)則 (eight-neighbor rule）第20頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.3.2 臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則 (four-neighbor rule) 臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolation theory）的要點(diǎn)，當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度（critical density） 時(shí)，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達(dá)到另一端。 八鄰規(guī)則 (eight-neighbor

12、rule）第21頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanning cluster）：特大生境斑塊是單個(gè)生境細(xì)胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為連通生境斑塊，或連通斑塊。連通斑塊的形成標(biāo)志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨冗B續(xù)狀態(tài)。第22頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolation threshold)：在滲透理論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的最小生境面積百分比稱為滲透閥值或臨界密度，或臨界概率。對(duì)于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的四鄰規(guī)則為0.5928，八鄰

13、規(guī)則為0.4072。第23頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三滲透理論中的一些概念生境損失效應(yīng)（effect of habitat loss）生境隔離效應(yīng)（effect of habitat isolation）第24頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三滲透閾值（Pc）的影響因素 柵格細(xì)胞的幾何形狀例如，三角形細(xì)胞組成的柵格景觀的大值為0.50，而六邊形細(xì)胞組成的柵格景觀的Pc則為0.70。 生境班塊在景觀中的空間分布特征 滲透理論假定生境細(xì)胞在空間上呈隨機(jī)分布;但當(dāng)其分布呈非隨機(jī)型時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著地影響滲透閾值（見Gardner和ONe

14、ill,1991)。例如，若景觀中存在有促進(jìn)物種遷移的廊道，滲透閾值會(huì)大大降低?？臻g尺度和時(shí)間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格細(xì)胞的大小）亦會(huì)影響Pc的數(shù)值。由于景觀中生境細(xì)胞的空間分布可能隨時(shí)間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學(xué)過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時(shí)間尺度（幅度和粒度）的影響。物種的行為特征如甲蟲在人為設(shè)計(jì)的隨機(jī)分布的草地斑塊中的運(yùn)動(dòng)臨界值為20%.第25頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.3.3 中性模型 自20世紀(jì)80年代以來，滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛（干擾的蔓延、種群動(dòng)態(tài)），并逐漸地作為一種“景觀中性模型” 而著稱。中性

15、模型（neutral model):是指不包含任何具體生態(tài)學(xué)過程或機(jī)理的，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。Gardner等(1987)相應(yīng)地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學(xué)過程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過比較隨機(jī)滲透系統(tǒng)和真實(shí)景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征，可以有效地檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設(shè)。滲透理論基于簡單隨機(jī)過程，并有顯著的而且可預(yù)測的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。第26頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.4 等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性等級(jí)

16、理論（hierarchy theory）等級(jí)理論是20世紀(jì)60年代以來逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的理論。等級(jí): 是一個(gè)由若干層次組成的有序系統(tǒng)，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（整體元holon）組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強(qiáng)度或頻率上要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。整體元具有兩面性或雙向性：相對(duì)于其低級(jí)層次表現(xiàn)出整體特性，對(duì)于其高級(jí)層次表現(xiàn)出從屬組分的受約束特性。第27頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三等級(jí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)垂直結(jié)構(gòu)：是指等級(jí)系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系；水平結(jié)構(gòu)：指同一層次整體元的數(shù)目、特征和相

17、互作用關(guān)系。等級(jí)系統(tǒng)的分類巢式 (或包含型，nested)：在巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次由低層次組成，即相鄰的2個(gè)層次之間具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。非巢式（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。等級(jí)理論認(rèn)為：任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級(jí)，并具有一定的時(shí)間和空間尺度。等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，并具有自我調(diào)節(jié)和控制機(jī)制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既取決于其各個(gè)子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受控于上一級(jí)系統(tǒng)的整體特征，而很難與更低級(jí)層次或更高級(jí)層次上系統(tǒng)的屬性和行為建立直接聯(lián)

18、系 。第28頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三第29頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三景觀復(fù)雜性 景觀作為動(dòng)態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時(shí)間上都表現(xiàn)出高度復(fù)雜性。 復(fù)雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復(fù)雜性主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀察者有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性來源于時(shí)間和空間的異質(zhì)性和大量組分間的非線性相互作用。 第30頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三復(fù)雜性分類 Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復(fù)雜性分為3類:有組織簡單性：=小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。所含變量少，相互作用形式簡單，復(fù)雜性最小。采用牛

19、頓力學(xué)、傳統(tǒng)的種群模型等。無組織復(fù)雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。其組分?jǐn)?shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的隨機(jī)行為。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法很有效（如統(tǒng)計(jì)力學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)）。有組織復(fù)雜性： =中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學(xué)的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計(jì)方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機(jī)行為也不適宜。解決這一難題的兩個(gè)途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的新方法。第31頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三2.5 景觀

20、生態(tài)學(xué)的基本原理不同學(xué)者提出的景觀生態(tài)學(xué)原理Forman 1986: 景觀結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、物種流、養(yǎng)分再分配、能量流、景觀變化、景觀穩(wěn)定性Forman 1995: 景觀與區(qū)域、斑塊基質(zhì)廊道、大型自然植被斑塊、斑塊形狀、生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用、碎裂種群動(dòng)態(tài)、景觀抗性、粒度大小、景觀變化、鑲嵌系列、外部結(jié)合、必要格局Risser 1984: 空間格局與生態(tài)過程、空間和時(shí)間尺度、異質(zhì)性對(duì)流和干擾的作用、格局變化、自然資源管理框架Risser 1987: 異質(zhì)性和干擾、結(jié)構(gòu)和功能、穩(wěn)定性和變化、養(yǎng)分再分配、層秩性Farina 1995: 格局和過程的時(shí)空變化、系統(tǒng)的等級(jí)組織、土地分類、干擾過程、

21、土地鑲嵌的異質(zhì)性、景觀破碎化、生態(tài)交錯(cuò)帶、中性模型、景觀動(dòng)態(tài)與演進(jìn)第32頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三景觀的系統(tǒng)整體性原理景觀生態(tài)研究的尺度性原理景觀生態(tài)流與空間再分配原理景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理景觀的文化性原理景觀演化的人類主導(dǎo)性原理景觀多重價(jià)值原理2.5 景觀生態(tài)學(xué)的基本原理第33頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三景觀生態(tài)學(xué)中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景觀生態(tài)學(xué)會(huì)年會(huì)上，由鄔建國召集并主持的題為“21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)十大論題” 的研討會(huì)。16位來自世界各地的景觀生態(tài)學(xué)者討論了“什么是21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究

22、論題” 。在2003年世界景觀生態(tài)學(xué)大會(huì)上，由鄔建國和RichardHobbs召集和主持題為“景觀生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域”的研討會(huì)，成果為劍橋大學(xué)出版社出版的 Key topic in landscape ecology 。第34頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?在受人類活動(dòng)不同特征和強(qiáng)度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的?在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關(guān)系時(shí)，景觀生態(tài)學(xué)須與種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相整合。第35頁，共44頁，2022

23、年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應(yīng)土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)的最普遍的主導(dǎo)因素之一。土地利用和覆蓋變化的主要驅(qū)動(dòng)力是社會(huì)和經(jīng)濟(jì)過程，因此，經(jīng)濟(jì)地理學(xué)（研究經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟(jì)學(xué)（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用尚有待發(fā)展。土地利用和覆蓋變化的過程及生態(tài)學(xué)效應(yīng)（如對(duì)種群動(dòng)態(tài)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進(jìn)行更深入的研究。區(qū)域及全球氣候變化和土地利用/覆蓋歷史對(duì)景觀結(jié)構(gòu)和功能影響的研究甚少，函待加強(qiáng)。第36頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三（3）非線性科學(xué)和復(fù)雜性科學(xué)

24、在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用景觀是空間上廣闊而又異質(zhì)的復(fù)雜系統(tǒng)。一些復(fù)雜性科學(xué)的概念和方法已在景觀生態(tài)學(xué)中得到廣泛應(yīng)用如分形理論、細(xì)胞自動(dòng)機(jī)。自組織、自組織臨界態(tài)、復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)以及多穩(wěn)態(tài)等理論第37頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三（4）尺度推繹尺度推繹通常是指把信息從一個(gè)尺度轉(zhuǎn)譯到另一個(gè)尺度上。尺度的概念在景觀生態(tài)學(xué)中已受到廣泛重視，但尚有許多重要研究問題函待解決：研究格局與過程相互作用時(shí)如何確定合適尺度？如何在異質(zhì)景觀中進(jìn)行尺度上推或下推?小尺度實(shí)驗(yàn)結(jié)果如何外推到真實(shí)景觀世界?景觀生態(tài)學(xué)研究中數(shù)據(jù)聚合和解聚的理論基礎(chǔ)與操作原則是什么?第38頁，共44頁，2022年，5月20

25、日，18點(diǎn)13分，星期三（5）景觀生態(tài)學(xué)方法論的創(chuàng)新 很多景觀生態(tài)學(xué)問題都需以空間顯式的方式在大尺度和多尺度上進(jìn)行分析，而許多傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法不宜用于研究空間異質(zhì)性和景觀復(fù)雜性。？空間隱式模型（非空間模型）：不直接考慮生境斑塊的空間特征（面積、空間位置），使系統(tǒng)簡化，方便數(shù)學(xué)推導(dǎo)和理論探討，但其真實(shí)性受限；空間顯式模型（空間模型）：明確地考慮斑塊空間特征及其亞種群動(dòng)態(tài)，其數(shù)學(xué)形式往往較復(fù)雜，限制了其普遍性，但其真實(shí)性得以增加；空間半顯式（準(zhǔn)空間模型）：特征介于兩者之間。應(yīng)更多關(guān)注景觀生態(tài)學(xué)研究中空間統(tǒng)計(jì)學(xué)（包括地統(tǒng)計(jì)學(xué)）方法應(yīng)用的合理性、有效性及其生態(tài)學(xué)含義。第39頁，共44頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)13分，星期三（6）景觀指數(shù)與生態(tài)過程相結(jié)合，提高格局分析的科學(xué)性如何把景觀指數(shù)與生態(tài)學(xué)過程聯(lián)系在一起如何確定景觀指數(shù)值變化的統(tǒng)計(jì)學(xué)或生態(tài)學(xué)顯著性?是否應(yīng)該或如何去制定一系列標(biāo)準(zhǔn)以提高景觀指